Nitrosopumilus maritimus

Nitrosopumilus maritimus
Systematik
Stamm:Thaumarchaeota
Klasse:Nitrososphaeria
Ordnung:Nitrosopumilales
Familie:Nitrosopumilaceae
Gattung:Nitrosopumilus
Art:Nitrosopumilus maritimus
Wissenschaftlicher Name
Nitrosopumilus maritimus
Qin et al. 2017

Nitrosopumilus maritimus ist eine Spezies (Art) von Archaeen,[1][2][3] die im Meerwasser sehr häufig vorkommt. Diese Art ist das erste Mitglied der Gruppe 1a der Thaumarchaeota (Ordnung Nitrosopumilales, auch MG-I, Marine Group I),[4][5][6] die in Reinkultur isoliert werden konnte. Gensequenzen deuten darauf hin, dass die Nitrosopumilales im oligotrophen Bereichen der Ozeanoberflächen allgegenwärtig sind und in den meisten nicht zu küstennahen Meereszonen der Erde vorkommen.[7] Mit einem Durchmesser von 0,2 μm gehören die Zellen von N. maritimus zu den kleinsten lebenden Organismen. Sie haben die ungefähre Form von Erdnüssen und kommen sowohl einzeln als auch in losen Aggregaten vor.[8] N. maritimus lebt von der Oxidation von Ammoniak (bzw. Ammonium-Ionen) zu Nitrit. Die Art ist in der Lage, Ammoniak in einer Konzentration von nur 10 nM (nmol/m³) zu oxidieren, was nahe an der für seine Lebenserhaltung erforderlichen Untergrenze liegt.[9][10] Dieser Organismus ist in der Meeresumwelt häufig anzutreffen, man findet ihn insbesondere in sauerstoffreichen Regionen der Meere,[11] und am Boden der photischen Zone, wo die Menge an Ammonium und Eisen ausreicht, um sein Wachstum zu unterstützen.[12] N. maritimus lebt aber auch in sauerstoffarmen Lebensräumen. Der für die Oxidation von Ammoniak benötigte Sauerstoff wird offenbar über einen neuartigen Stoffwechselweg produziert, der Sauerstoff (O2) und Distickstoff (N2) erzeugt. N. maritimus gehört somit zu den Organismen, die im Dunkeln Sauerstoff produzieren können.[11]

N. maritimus (Stamm SCM1[13][14]) wurde von einer Gruppe unter der Leitung von David Stahl (University of Washington) aus dem Sediment eines tropischen Beckens im Seattle Aquarium isoliert.[8]

Beschreibung

Lipidmembranen

Die Populationen von N. maritimus sind wahrscheinlich die Hauptquelle von Glycerindialkylglycerintetraethern (englisch Glycerol dialkyl glycerol tetraethers, GDGTs)[15] im Ozean, einer Gruppe von Verbindungen, die als „intakte polare Lipide“ (en. intact polar lipids, IPLs)[16] zusammen mit Crenarchaeol[17][18][19] die einschichtigen Lipid-Zellmembranen bildet.[20][15]

Es wird angenommen, dass diese Membranstruktur die Proton Motive Force (ΔP oder PMF) maximiert. Die in der Membran dieser Organismen gefundenen Verbindungen (GDGTs, IPLs, Crenarchaeol) können als Biomarker für das Vorhandensein von Thaumarchaeota in der Wassersäule nützlich sein.[16] Man hat auch festgestellt, dass diese Archaeen die Zusammensetzung ihrer Membran in Abhängigkeit von der Temperatur (durch GDGT-Cyclisierung, en. GDGT cyclization), von der Wachstumsphase,[21] vom Stoffwechselzustand,[22] und, wenn auch weniger stark, vom pH-Wert ändern.[16]

Zellteilung

Euryarchaeota, Crenarchaeota und Thaumarchaeota sind drei Hauptgruppen der Archaeen, die sich durch Zellteilung vermehren. Euryarchaeota und Bakterien benutzen bei der Zellteilung den FtsZ-Mechanismus, während Crenarchaeota sich mit Hilfe des sog. Cdv-Mechanismus[23][24] teilen. Thaumarchaeota wie N. maritimus nutzen jedoch beide Mechanismen, FtsZ und Cdv. Allerdings wurde auch festgestellt, dass N. maritimus bei der Zellteilung hauptsächlich Cdv-Proteine und nicht solche von FtsZ verwendet; in diesem Fall ist also Cdv das primäre System bei der Zellteilung.[25][26] Das ist offenbar auch der Grund, warum N. maritimus für die Replikation seines Genoms von 1,645 Mbp (Megabasenpaaren) 15 bis 18 Stunden benötigt.[23]

Stoffwechsel

Ammoniak-oxidierende Bakterien (en. Ammonia-oxidizing bacteria, AOB) haben ein chemolithoautotrophes Wachstum unter Verwendung von anorganischem Kohlenstoff. N. maritimus gehört analog zu den Ammoniak-oxidierenden Archaeen (en. Ammonia-oxidizing archaea, AOA) und zeigt daher einen ähnlichen Wachstumsprozess. Während die AOB den Calvin-Bassham-Benson-Zyklus (CBB) mit dem CO2-fixierenden Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase (RuBisCO) als Schlüsselenzym nutzt, arbeitet und wächst N. maritimus aufgrund des Fehlens entsprechender Gene (und damit Enzyme) mit einem alternativen Weg. Die Spezies nutzt stattdessen eine Variante des 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyratzyklus, um sich autotroph zu entwickeln; was ihr ermöglicht, Kohlenstoff zu assimilieren.[27] Die Verwendung des 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyrat-Wegs anstelle des Calvin-Zyklus könnte N. maritimus sogar einen Wachstumsvorteil verschaffen, da der Prozess energieeffizienter ist. Aufgrund dieser Besonderheit spielt N. maritimus eine wesentliche Rolle im Kohlenstoff- und Stickstoff­kreislauf.[7]

Ammoniak-Oxidation

Die Isolierung und Sequenzierung des Genoms von N. maritimus hat es ermöglicht, den Einblick in die Physiologie dieser Organismen zu erweitern. N. maritimus war das erste Archaeon mit einem ammoniakoxidierenden Stoffwechsel, das untersucht wurde.[12]

N. maritimus erhält Energie für seine lebenswichtigen Funktionen aus der Oxidation von Ammoniak und der Reduktion von Sauerstoff unter Bildung von Nitrit, die Kohlenstoffquelle ist Kohlenstoffdioxid (CO2). Es wird vom Mikroorganismus über den 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyratzyklus gebunden und assimiliert.[28] N. maritimus führt dadurch den ersten Schritt der Nitrifikation durch, weshalb es eine Schlüsselrolle im Stickstoffkreislauf entlang der Wassersäule einnimmt. Da diese Oxidationsreaktion nur wenig Energie freisetzt, ist das Wachstum dieses Mikroorganismus langsam. Das Genom von N. maritimus enthält das Gen amoA, das für das Enzym Ammoniak-Monooxygenase (en. Ammonia monooxygenase, AMO) kodiert.[29] Dieses Enzym ermöglicht die Oxidation von Ammoniak zu Hydroxylamin (NH2OH). Im Genom fehlt jedoch das Gen, das für die Hydroxylamin-Oxidoreduktase (en. Hydroxylamine oxidoreductase, HAO) kodiert, die bei anderen Organismen eine Oxidation des Hydroxylamins (NH2OH) zu Nitrit ermöglicht. Aber auch bei N. maritimus hat das Hydroxylamin die Rolle eines Metaboliten (Zwischenprodukts), der bei der Stoffwechselreaktion sofort verbraucht wird. Daher muss bei N. maritimus dieser Teil des Stoffwechselwegs auf andere Weise bewerkstelligt werden. Weitere bekannte Zwischenprodukte bei diesem Stoffwechselweg sind: Stickstoffmonoxid (NO), Distickstoffmonoxid (N2O) und Nitroxyl[30] (HN=O). Diese sind in hohen Konzentrationen giftig.[31] Für den Stoffwechselweg von N. maritimus wurden zwei Hypothesen vorgeschlagen, an denen jeweils zwei Arten von Enzymen beteiligt sind: ein Enzym auf Kupferbasis (Cu-ME) – vgl. Liu (2016)[32] und „Vitalstoff-Lexikon“[33] – und das Enzym Nitritreduktase (nirK) und sein Reverses:[34]

  • Im ersten Fall wird des Zwischenprodukt Hydroxylamin und ein Molekül Stickoxid durch ein Enzym auf Kupferbasis (Cu-ME) unter Bildung von zwei Molekülen Nitrit oxidiert. Eines dieser Moleküle wird von der Nitritreduktase (nirK) zu NO reduziert und geht zurück an das Cu-ME-Enzym. Es findet eine Elektronenverschiebung statt, die eine Proton Motive Force (PMF) erzeugt und die ATP-Synthese ermöglicht.
  • Im zweiten Fall oxidieren die beiden Enzyme nirK und Cu-ME das Hydroxylamin zu Stickstoffoxid und dieses zu Nitrit, wobei Einzelheiten noch unbestimmt sind. Bei dieser Art des Stoffwechsels wird zusätzlich Distickstoffoxid freigesetzt, ein wichtiges Treibhausgas, das wahrscheinlich ein Ergebnis der abiotischen Denitrifikation von Metaboliten darstellt.

Etymologie

Der erste Teil des Gattungsnamens Nitrosopumilus leitet sich ab von lateinisch nitrosus, das seinerseits von altgriechisch νίτρονnítron, deutsch ‚Salpeter‘ abstammt, und Nitrate oder Nitrite bezeichnet (Kalisalpeter, Chilesalpeter, nicht zu verwechseln mit Natron oder der Chemikalie Nitron[35]), vgl. Bakteriengattung Nitrosomonas. Der zweite Teil kommt von lat. pumilus ‚Zwerg‘. Der Name bedeutet also „Zwerg, der Nitrat (oder Nitrit) produziert“.[1]

Das Artepitheton maritimus ist ebenfalls lateinisch und bedeutet „zum Meer gehörend“, was den Lebensraum dieser Organismen beschreibt.[1]

Phylogenie

Das folgende Kladogramm wurde der GTDB 06-RS202 (Genome Taxonomy Database) entlehnt:[36]

 
Nitrosopumilus 
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N. adriaticus Bayer et al. 2019


   

"N. ureiphilus" Qin et al. 2017



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 ​ 

"Ca. N. salarius" corrig.Mosier et al. 2012


 ​ 

"Ca. N. sediminis" Park et al. 2012


 ​ 

"N. cobalaminigenes" Qin et al. 2017


   

"N. oxyclinae" Qin et al. 2017





 ​ 

"Ca. N. catalinensis" (Ahlgren et al. 2017)Rinke et al. 2020


 ​ 

N. maritimus Qin et al. 2017


 ​ 

"Ca. N. koreensis" Park et al. 2012


   

N. piranensis Bayer et al. 2019







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Ökologie

Habitate

N. maritimus kommt hauptsächlich in oligotrophen (nährstoffarmen) offenen Ozeanen in der pelagischen Zone (d. h. uferfern, oberhalb der Bodenzone) vor.[37][7] Entdeckt wurde N. maritimus ursprünglich in einem Aquarium in Seattle,[8] die Art besiedelt aber zahlreiche Lebensräume wie den subtropischen Nordpazifik und den Südatlantik. Vorkommen gibt es in der mesopelagischen Zone im (gesamten) Pazifik besiedeln.[38] N. maritimus ist ein aerobes Bakterium, das auch bei einer extrem niedrigen Nährstoffkonzentration wachsen kann,[10] so wie im dunklen, tiefen offenen Ozean, wo N. maritimus eine wichtige Rolle spielt.[39]

Nitrifikation der Ozeane

Die Oxidation von Ammoniak zu Nitrat durch N. maritimus ist der erste Schritt des Stickstoffkreislaufs. Ammoniak und Nitrat sind die beiden Nährstoffe, die den anorganischen Stickstoffpool bilden. In nährstoffarmen Umgebungen ohne organische Energiequellen, aber hier auch ohne Sonnenlicht, kann die Oxidation von Ammoniak zur Primärproduktivität beitragen.[8] Nitrat trägt etwa zur Hälfte zur Produktion von Phytoplankton bei, aber nicht nur das Phytoplankton benötigt Nitrat.[40] Die hohe Affinität zu Ammoniak ermöglicht es N. maritimus, weitgehend mit anderen marinen Phototrophen und Chemotrophen zu konkurrieren.[10] Der Ammoniumumsatz pro Biomasseeinheit ist bei N. maritimus etwa fünfmal höher als der Umsatz oligotroph-heterotropher Organismen, und etwa 30-mal höher als der Umsatz der meisten bekannten oligotrophen Diatomeen (Kieselalgen).[10] Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, dass die Nitrifikation durch N. maritimus eine Schlüsselrolle im marinen Stickstoffkreislauf spielt.[41]

Auswirkungen auf den Kohlenstoff- und Phosphor-Haushalt

Durch seine Fähigkeit, anorganischen Kohlenstoff über einen alternativen Weg (3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyratzyklus) zu binden,[7] kann N. maritimus effizient am Fluss des globalen Kohlenstoffhaushalts teilnehmen.[39] In Verbindung mit dem Ammoniak-oxidierenden Weg recyceln N. maritimus und die anderen marinen Thaumarchaeen etwa 4,5 % des in den Ozeanen mineralisierten organischen Kohlenstoffs und wandeln 4,3 % des detritischen Phosphors in neue Phosphorsubstanzen um.[39]

Viren

Archaeen der Gattung Nitrosopumilus werden von Viren der Familie Thaspiviridae parasitiert, darunter befinden sich eine Reihe von Stämmen oder Isolaten, die englisch als Nitrosopumilus spindle-shaped viruses (NSVs) bezeichnet werden. Nach der in PNAS veröffentlichten Studie von Kim et al. (2019)[42] infizieren die Virenstämme NSV1, NSV2 und NSV3 den Nitrosopumilus-Stamm SW (Surface water, im Taxonomy Browser des National Center for Biotechnology Information – NCBI – als nicht-klassifizierte Spezies Nitrosopumilus sp. SW gelistet[43]) aus dem Gelben Meer (bei Korea).[44][45] Sie sind nach dieser Studie dagegen nicht in der Lage, eine Reihe anderer Nitrosopumilus-Stämme zu infizieren, darunter auch der Referenzstamm SCM1 von N. maritimus.[42] Allerdings clustert der Stamm SW mit den beiden Stämmen SCM1 und NAOA6 von Nitrosopumilus maritimus (siehe Supplement, Fig. S1),[42] könnte also möglicherweise derselben Spezies angehören. Der Unterschied in der Virusanfälligkeit der verschiedenen Nitrosopumilus-Stämme ist offenbar nur durch geringfügige Unterschiede bedingt, wie etwa verschieden gut wirkende Abwehrmechanismen der Archaeen oder das Vorhandensein spezifischer Virusrezeptoren an der Oberfläche der Archaeenzellen.[42]

Im (angenommenen) Vorschlag von Kim et al. (2019) an des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) heißt es aber, dass NSV1, NSV2 und NSV3 den Stamm Nitrosopumilus maritimus SCM1 infizieren.[46] Das ICTV hat 2020 für diese Stämme die gemeinsame Virusspezies Nitmarvirus NSV1 geschaffen, monotypisch in der Gattung Nitmarvirus der Familie Thaspiviridae[47] (aktueller Stand Januar 2022).[48]

Literatur und Weblinks

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c Jean P. Euzéby, Aidan C. Parteet al.: Nitrosopumilus maritimus Qin et al. 2017; Nitrosopumilus Qin et al. 2017. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). 1997. Anm.: Etymologie von Nitrosopumilus korrigiert (Nitron statt Natron, letzteres enthält keinen Stickstoff).
  2. ↑ Sayers et al.: Nitrosopumilus maritimus, Detail:Nitrosopumilus maritimus Qin et al. 2017 (species; "Nitrosopumilus maritimus" Konneke et al. 2005). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Graphisch: Nitrosopumilus maritimus. Lifemap, NCBI Version (Universität Lyon).
  3. ↑ WoRMS: Nitrosopumilus Könneke, Bernhard, de la Torre, Walker, Waterbury & Stahl, 2005 (Genus)
  4. ↑ Melina Kerou, Pierre Offre, Luis Valledor, Sophie S. Abby, Michael Melcher, Matthias Nagler, Wolfram Weckwerth, Christa Schleper: Proteomics and comparative genomics of Nitrososphaera viennensis reveal the core genome and adaptations of archaeal ammonia oxidizers. In: PNAS, Band 113, Nr. 49, 6. Dezember 2016, E7937–E7946; doi:10.1073/pnas.1601212113, PMC 5150414 (freier Volltext), PMID 27864514.
  5. ↑ Sayers et al.: Nitrosopumilales (order, heterotypic synonyms: …, marine archaeal group 1, …). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Graphisch: Nitrosopumilales. Lifemap, NCBI Version (Universität Lyon).
  6. ↑ OneZoom: Marine Group I
  7. ↑ a b c d Christopher B. Walker, José R. de la Torre, M. G. Klotz, Hidetoshi Urakawa, N. Pinel, Daniel J. Arp, Céline Brochier-Armanet, P. S. G. Chain, P. P. Chan, A. Gollabgir, J. Hemp, M. Hügler, E. A. Karr, M. Könneke, M. Shin, T. J. Lawton, T. Lowe, W. Martens-Habbena, L. A. Sayavedra-Soto, D. Lang, S. M. Sievert, A. C. Rosenzweig, G. Manning, D. A. Stahl: Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea. In: PNAS, Band 107. Nr. 19, 11. Mai 2010, S. 8818​–8823, ISSN 1091-6490, bibcode:2010PNAS..107.8818W; doi:10.1073/pnas.0913533107, PMID 20421470, PMC 2889351 (freier Volltext).
  8. ↑ a b c d Martin Könneke, Anne E. Bernhard, José R. de la Torre, Christopher B. Walker, John B. Waterbury, David A. Stahl: Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. In: Nature. 437, Nr. 7058, 22. September 2005, S. 543–546. bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. ResearchGate, insbes. Fig. 1 (Phylogenie), Fig. 2 (Aufnahme von N. maritimus, Stamm SCM1)
  9. ↑ Marine Microorganism Suspected to Play Ro​le in Global Carbon and Nitrogen Cycles, auf phys.org vom 22. September 2005.
  10. ↑ a b c d Willm Martens-Habbena, Paul M. Berube, Hidetoshi Urakawa, José R. de la Torre, David A. Stahl: Ammonia Oxidation Kinetics Determine Niche Separation of Nitrifying Archaea and Bacteria. In: Nature, Band 461, Nr. 7266, S. 976–979, 15. Oktober 2009; doi:10.1038/nature08465, Epub 30. September 2009. Dazu:
    Hannah Hickey: Planet's nitrogen cycle overturned by 'tiny ammonia eater of the seas', auf phys.org vom 30. September 2009.
  11. ↑ a b Beate Kraft, Nico Jehmlich, Morten Larsen, Laura A. Bristow, Martin Könneke, Bo Thamdrup, Donald E. Canfield: Oxygen and nitrogen production by an ammonia-oxidizing archaeon. In: Science. 375, Nr. 6576, 7. Januar 2022, ISSN 0036-8075, S. 97–100. doi:10.1126/science.abe6733. Dazu:
  12. ↑ a b Roxana T. Shafiee, Joseph T. Snow, Qiong Zhang & Rosalind E. M. Rickaby: Iron requirements and uptake strategies of the globally abundant marine ammonia-oxidising archaeon, Nitrosopumilus maritimus SCM1. In: Nature: The ISME Journal, Band 13, 10. Mai 2019, S. 2295​–2305; doi:10.1038/s41396-019-0434-8.
  13. ↑ Sayers et al.: Nitrosopumilus maritimus SCM1 (strain). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Graphisch: Nitrosopumilus maritimus SCM1. Lifemap, NCBI Version (Universität Lyon).
  14. ↑ OneZoom: Nitrosopumilus maritimus SCM1
  15. ↑ a b Stefan Schouten, Ellen C.Hopmans, Jaap S. Sinninghe Damsté: The organic geochemistry of glycerol dialkyl glycerol tetraether lipids: A review. In: Organic Geochemistry, Band 54, Januar 2013, S. 19–61; doi:10.1016/j.orggeochem.2012.09.006, ResearchGate, insbes. Fig. 1.
  16. ↑ a b c Felix J. Elling, Martin Könneke, Marc Mußmann, Andreas Greve, Kai-Uwe Hinrichs: Influence of temperature, pH, and salinity on membrane lipid composition and TEX86 of marine planktonic thaumarchaeal isolates. In: Geochimica et Cosmochimica Acta. 171, 15. Dezember 2015, S. 238–255. bibcode:2015GeCoA.171..238E. doi:10.1016/j.gca.2015.09.004.
  17. ↑ CAS: 487010-21-9 Crenarchaeol
  18. ↑ PubChem: 42607380 Crenarchaeol
  19. ↑ ChemSpider: 24822160
  20. ↑ Stefan Schouten, Ellen C. Hopmans, Marianne Baas, Henry Boumann, Sonja Standfest, Martin Könneke, David A. Stahl, Jaap S. Sinninghe Damsté: Intact Membrane Lipids of “Candidatus Nitrosopumilus maritimus,” a Cultivated Representative of the Cosmopolitan Mesophilic Group I Crenarchaeota. In: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 74, Nr. 8, 2008, S. 2433​–2440, bibcode:2008ApEnM..74.2433S; doi:10.1128/AEM.01709-07, PMID 18296531, PMC 2293165 (freier Volltext).
  21. ↑ Felix J. Elling, Martin Könneke, Julius S. Lipp, Kevin W. Becker, Emma J. Gagen, Kai-Uwe Hinrichs: Effects of growth phase on the membrane lipid composition of the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus and their implications for archaeal lipid distributions in the marine environment. In: Geochimica et Cosmochimica Acta. 141, 15. September 2014, S. 579–597. bibcode:2014GeCoA.141..579E. doi:10.1016/j.gca.2014.07.005.
  22. ↑ Carme Huguet, Hidetoshi Urakawa, Willm Martens-Habbena, Laura Truxal, David A. Stahl, Anitra E. Ingalls: Changes in intact membrane lipid content of archaeal cells as an indication of metabolic status. In: Organic Geochemistry. 41, Nr. 9, September 2010, S. 930–934. doi:10.1016/j.orggeochem.2010.04.012.
  23. ↑ a b Erik A. Pelve, Ann-Christin Lindås, Willm Martens-Habbena, José R. de la Torre, David A. Stahl, Rolf Bernander: Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus. In: Molecular Microbiology, Band 82, Nr. 3, November 2011, S. 555–566; doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x, PMID 21923770.
  24. ↑ Yaron Caspi, Cees Dekker: Dividing the Archaeal Way: The Ancient Cdv Cell-Division Machinery. In: Front. Microbiol., 2. März 2018; doi:10.3389/fmicb.2018.00174. Teil von: The Bacterial Cell: Coupling between Growth, Nucleoid Replication, Cell Division, and Shape, Band 2.
  25. ↑ Kian-Hong Ng, Vinayaka Srinivas, Ramanujam Srinivasan, Mohan Balasubramanian: The Nitrosopumilus maritimus CdvB, CdvB, but Not FtsZ, Assembles into Polymers. In: Hindawi Archaea, Band 2013, 2. Juni 2013; S. 1–10; doi:10.1155/2013/104147.
  26. ↑ Annika C. Mosier, Eric E. Allen, Maria Kim, Steven Ferriera, Christopher A. Francis: Genome Sequence of “Candidatus Nitrosopumilus salaria” BD31, an Ammonia-Oxidizing Archaeon from the San Francisco Bay Estuary. In: ASM Journal of Bacteriology, Band 194, Nr. 8, 15. April 2012, S. 2121​–2122; doi:10.1128/JB.00013-12.
  27. ↑ Ivan A. Berg, Daniel Kockelkorn, Wolfgang Buckel, Georg Fuchs: A 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate Autotrophic Carbon Dioxide Assimilation Pathway in Archaea. Science, Band 318, Nr. 5857, 14. Dezember 2007, S. 1782​–1786. doi:10.1126/science.1149976.
  28. ↑ Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl, Thomas Brock: Brock biology of microorganisms, ISBN 978-0-321-89739-8, 14. Auflage 2014, 1032 Seiten.
  29. ↑ Jan-Henrich Rotthauwe, Karl-Paul Witzel, Werner Liesack: The ammonia monooxygenase structural gene amoA as a functional marker: molecular fine-scale analysis of natural ammonia-oxidizing populations. In: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 63, Nr. 12, Dezember 1997, S. 4704​–4712; doi:10.1128/aem.63.12.4704-4712.1997, PMC 168793 (freier Volltext), PMID 9406389.
  30. ↑ CAS: 14332-28-6 Nitroxyl
  31. ↑ Neeraja Vajrala, Willm Martens-Habbena, Luis A. Sayavedra-Soto, Andrew Schauer, Peter J. Bottomley, David A. Stahl, Daniel J. Arp: Hydroxylamine as an intermediate in ammonia oxidation by globally abundant marine archaea. In: PNAS, Band 110, Nr. 3, 15. Januar 2013, S. 1006​-1011; doi:10.1073/pnas.1214272110, JSTOR 42006395.
  32. ↑ Jeffrey J. Liu, Daniel E. Diaz, David A. Quist, Kenneth D. Karlin: Copper(I)-Dioxygen Adducts and Copper Enzyme Mechanisms. In: Isr J Chem., Band 56, S. 9–10. , Oktober 2016; doi:10.1002/ijch.201600025, PMC 5125784 (freier Volltext), PMID 27909346, Epub 26. Juli 2016.
  33. ↑ Funktionen: Kupfer, DocMedicus Vitalstoff-Lexokin
  34. ↑ Lisa Y. Stein: Insights into the physiology of ammonia-oxidizing microorganisms. In: Current Opinion in Chemical Biology, Band 49, April 2019, S. 9–15, ISSN 1367-5931; doi:10.1016/j.cbpa.2018.09.003, Epub 17. September 2018.
  35. ↑ Nitron, auf: Meck Sigma-Aldrich.
  36. ↑ GTDB release 06-RS202. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 6. Dezember 2021.
    ar122_r202.sp_label. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 6. Dezember 2021.
    Taxon History. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 6. Dezember 2021.
  37. ↑ Céline Brochier-Armanet, Bastien Boussau, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Mesophilic Crenarchaeota: Proposal for a Third Archaeal Phylum, the Thaumarchaeota. Nature Reviews Microbiology, Band 6, Nr. 3, März 2008, S. 245–252; doi:10.1038/nrmicro1852.
  38. ↑ Markus B. Karner, Edward F. DeLong, David M. Karl: Archaeal Dominance in the Mesopelagic Zone of the Pacific Ocean. In: Nature, Band 409, Nr. 6819, 25. Januar 2001, S. 507–510; doi:10.1038/35054051.
  39. ↑ a b c Travis B. Meador, Niels Schoffelen, Timothy G. Ferdelman, Osmond Rebello, Alexander Khachikyan, Martin Könneke: Carbon Recycling Efficiency and Phosphate Turnover by Marine Nitrifying Archaea. In: Science Advances, Band 6, Nr. 19, 8. Mai 2020, eaba1799; doi:10.1126/sciadv.aba1799.
  40. ↑ Andrew Yool, Adrian P. Martin, Camila Fernández, Darren R. Clark: The significance of nitrification for oceanic new production. In: Nature, Band 447, Nr. 7147, 21. Juni 2007, S. 999​–1002; doi:10.1038/nature05885.
  41. ↑ Cornelia Wuchter, Ben Abbas, Marco J. L. Coolen, Lydie Herfort, Judith van Bleijswijk, Peer Timmers, Marc Strous, Eva Teira, Gerhard J. Herndl, Jack J. Middelburg, Stefan Schouten, Jaap S. Sinninghe Damsté: Archaeal nitrification in the ocean. In: PNAS, Band 103, Nr. 33, 15. August 2006, S. 12317​–12322; doi:10.1073/pnas.0600756103, PMID 16894176, PMC 1533803 (freier Volltext); Correction.
  42. ↑ a b c d Jong-Geol Kim, So-Jeong Kim, Virginija Cvirkaite-Krupovic, Woon-Jong Yu, Joo-Han Gwak, Mario López-Pérez, Francisco Rodriguez-Valera, Mart Krupovic, Jang-Cheon Cho, Sung-Keun Rhee: Spindle-shaped viruses infect marine ammonia-oxidizing thaumarchaea. In: PNAS, Band 116, Nr. 31, 30. Juli 2019, S. 15645–15650; doi:10.1073/pnas.1905682116, ResearchGate, Epub 16. Juli 2019.
  43. ↑ Sayers et al.: Nitrosopumilus sp. SW (species). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database.
  44. ↑ NCBI: Nitrosopumilus sp. SW ammonia monooxygenase subunit A (amoA) gene, partial cds. Quelle: Jong-Geol Kim.
  45. ↑ NCBI: Nitrosopumilus sp. SW 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. Quelle: Jong-Geol Kim.
  46. ↑ Jong-Geol Kim, Mart Krupovic, Sung-Keun Rhee: Thaspiviridae Proposal 2019.092B (ZIP-Member 2019.092B.A.v1.Thaspiviridae_1nfam.docx), 2019 – accepted
  47. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  48. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)