Ochsenzungen

Ochsenzungen
Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis)
Systematik
Asteriden Euasteriden I Familie: Raublattgewächse (Boraginaceae) Unterfamilie: Boraginoideae Tribus: Boragineae Gattung: Ochsenzungen
Wissenschaftlicher Name
Anchusa
L.

Die Pflanzengattung Ochsenzungen (Anchusa), benannt nach den rinderzungenähnlichen^[1] Blättern, gehört zur Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeergebiet heimisch. Auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika kommen Arten vor.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Anchusa-Arten wachsen als ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Die Wurzeln und unterirdischen Sprossteile enthalten Alkannin (auch Anchusin genannt), einen auch bei anderen Raublattgewächsen (Alkanna, Echium, Lithospermum, Onosma) enthaltenen roten bis violetten Farbstoff.^[2] Die Behaarung ist meist rau oder selten weich anliegend. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach.^[3]

Generative Merkmale

Die endständigen, zymösen Blütenstände enthalten Hochblätter. Die zwittrigen, fünfzähligen Blüten sind radiärsymmetrisch bis leicht zygomorph. Die fünf Kelchblätter sind im unteren Drittel oder am Grund^[4] verwachsen; sie sind manchmal in der Fruchtreife etwas vergrößert. Die blauen bis purpurfarbenen oder gelben Kronblätter sind am Grund zu einer geraden bis gebogenen^[4] Röhre verwachsen; die Schlundanhängsel sind schuppig oder papillös und kurz behaart.^[3] Die fünf radförmig bis glockenförmig abstehenden^[4] Kronzipfel sind gleich oder ungleich. Es ist nur ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre an ihrer Hälfte oder darunter verwachsen und sie überragen die Krone nicht. Die Staubfäden sind kurz und die Staubbeutel sind eiförmig-länglich. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt. Der Griffel überragt die Krone nicht und endet in einer kopfigen, zweiteiligen Narbe.^[3]

Es werden Klausenfrüchte gebildet, die in vier einsamige, nussartige Klausen zerfallen. Die Klausen sind gerade, nierenförmig oder schief eiförmig und haben eine netzrunzelige Oberfläche; die Ansatznarbe befindet sich am Grund oder in dessen Nähe und hat einen ringförmigen, verdickten und verhärteten Rand.^[3]

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8, bei Anchusa thessala jedoch nur x = 6.^[5]

Untergattung Anchusa: Anchusa calcarea

Untergattung Anchusa: Anchusa crispa

(c) Auckland Museum, CC BY 4.0

Untergattung Anchusa: Anchusa sardoa

Untergattung Anchusa: Anchusa undulata subsp. undulata^[6]

Untergattung Buglossum: Italienische Ochsenzunge (Anchusa azurea)

Untergattung Buglossum: Anchusa strigosa

Untergattung Buglossoides: Ägyptische Ochsenzunge (Anchusa aegyptiaca)

Systematik

Die Gattung Anchusa s. l. ist nach molekulargenetischen Untersuchungen monophyletisch; dazu war es erforderlich einige kleinere Gattungen (Gastrocotyle, Phyllocara) abzuspalten oder einige Arten in bestehende andere Gattungen auszugliedern.^[7] Die in der Gattung Anchusa s. str. verbleibenden Arten werden in fünf Untergattungen eingeteilt, deren Aufteilung aber auch deshalb befürwortet wird, weil sie paraphyletisch sind.^[7] Grundlage dieser Einteilung sind vor allem Fruchtmerkmale.^[5] Die bei einigen Arten aufgeführten Unterarten wurden in älterer Literatur^[4][8] oft als Arten geführt. Insgesamt gibt es etwa 30 bis 50 Anchusa-Arten:^{[9][10][5][11]}

Untergattungen mit in der Gattung Anchusa verbleibenden Arten

• Anchusa subgenus Anchusa: Diese Untergattung umfasst zweijährige oder ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.^[5]
  • Anchusa affinisR.Br.: Die Heimat ist die Arabische Halbinsel und das tropische Afrika.^[12]
  • Anchusa calcareaBoiss.: Die Heimat ist Portugal und Spanien.^[6]
  • Anchusa capelliiMoris: Die Heimat ist Sardinien.
  • Afrikanische Ochsenzunge (Anchusa capensisThunb.): Die Heimat ist Südafrika und Namibia.^[12]
  • Anchusa cespitosaLam.: Die Heimat ist Kreta.
  • Anchusa crispaViv.: Die Heimat ist Korsika und Sardinien.
  • Anchusa davidoviiStoj.: Die Heimat ist Bulgarien.^[13]
  • Anchusa formosaSelvi, Bigazzi & Bacch.: Die Heimat ist Sardinien.
  • Anchusa gmeliniiLedeb. ^[4]
  • Anchusa leptophyllaRoem. & Schult.: Die Heimat ist Südosteuropa, die Ägäis und Vorderasien.
  • Anchusa leucanthaSelvi & Bigazzi: Die Heimat ist Griechenland.
  • Anchusa littoreaMoris: Die Heimat ist Sardinien.^[14]
  • Anchusa montelinasanaAngius, Pontecorvo & Selvi: Die Heimat ist Sardinien.^[14]
  • Blassgelbe Ochsenzunge (Anchusa ochroleucaM.Bieb.)
  • Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalisL.)
  • Anchusa popovii(Guşul.) Dobrocz.^[13]
  • Anchusa proceraBesser^[13]
  • Anchusa ripariaDC.: Die Heimat ist Südafrika.^[12]
  • Anchusa samothracicaBigazzi & Selvi: Die Heimat ist die griechische Insel Samothraki.
  • Anchusa sardoa(Illario) Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist Sardinien.^[14]
  • Anchusa undulataL.; mit den Unterarten:
    • Anchusa undulata subsp. atlantica(Ball) Braun-Blanqu. & Maire (Syn.: Anchusa atlanticaBall, Anchusa maireiGuşul., Anchusa pseudogranatensis(Braun-Blanq. & Maire) Sennen & Mauricio): Die Heimat ist Marokko.^[15]
    • Anchusa undulata subsp. granatensis(Boiss.) Valdés (Syn.: Anchusa subglabraCaballero): Die Heimat ist die südwestliche und südliche Iberische Halbinsel.^[6]
    • Anchusa undulata subsp. hybrida(Ten.) Bég. (Syn.: Anchusa hybridaTen.): Die Heimat ist das zentrale und östliche Mittelmeergebiet.^[10][5]
    • Anchusa undulata subsp. lamprocarpaBr.-Bl. & Maire: Die Heimat ist Marokko.^[15]
    • Anchusa undulata subsp. sartorii(Guşul.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa sartoriiGuşul., Anchusa macrosyrinxRech. f.): Die Heimat ist Griechenland.^[5]
    • Anchusa undulata subsp. undulata: Die Heimat ist die Iberische Halbinsel;^[6] es sind Einzelfunde in Griechenland bekannt.^[5]
  • Anchusa velenovskyi(Guşul.) Stoj.: Die Heimat ist Bulgarien und Rumänien.^[13]

• Anchusa subgenus Buglossum(Gaertn.) Guşul. ^[16]: Diese Untergattung umfasst ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind aufrecht und sind mit keulenförmigen Trichomen bedeckt. Die Klausenfrüchte sind aufrecht, länglich, sehr groß und an der Spitze gerundet.^[5]
  • Italienische Ochsenzunge (Anchusa azureaMill., Syn.: Anchusa italicaRetz.): wird als Zierpflanze verwendet.^[17]
  • Anchusa strigosaBanks & Solander

• Anchusa subgenus Buglossoides(Rchb.) Guşul.:^[16] Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind auswärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht mit einem spitzen, fast senkrechten Schnabel und einem stark verdickten Ring.^[5]
  • Ägyptische Ochsenzunge (Anchusa aegyptiaca(L.) A.DC.)
  • Anchusa iranicaRech.f. & Esfand.^[16]
  • Anchusa milleriSprengel
  • Anchusa puechiiValdés ^[6]: Die Heimat ist Spanien.^[13]

• Anchusa subgenus BuglossellumGuşul.: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht oder quer eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.^[5]
  • Anchusa pusillaGuşul.
  • Anchusa stylosaM.Bieb.: Die Heimat ist Südosteuropa und die Türkei;^[13] mit den Unterarten:
    • Anchusa stylosa subsp. spruneri(Boiss.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa spruneriBoiss.)
    • Anchusa stylosa subsp. stylosa
  • Anchusa thessalaBoiss. & Spruner: Die Heimat ist Griechenland, Bulgarien, Rumänien, die Ukraine, Russland und die Türkei.^[13]

• Anchusa subgenus LimbataChamb. & R.R.Mill: Diese Untergattung umfasst zweijährige Pflanzen. Der Kronsaum ist stark verkürzt, die Schlundanhängsel sind aufrecht. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.^[18][19] Mit der einzigen Art:
  • Anchusa limbataBoiss. & Heldr.: Ein Lokalendemit des südwestlichen Anatoliens, der nur von einem einzigen Fundort^[18] bekannt ist.^[7]

• Ohne Zuordnung zu einer Untergattung:
  • Anchusa tiberiadisPost: Die Heimat ist Israel, Jordanien, Libanon und Syrien.^[13]

Arten, die in neueren Arbeiten in andere Gattungen gestellt wurden

Die folgenden Arten werden heute anderen Gattungen zugeordnet:^[11]

• AnchusellaBigazzi et al.:
  • Anchusella cretica(Mill.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa creticaMill.)
  • Anchusella variegata(L.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa variegata(L.) Lehm.)
• Cynoglottis(Guşul.) Vural & Kit Tan, mit den Unterarten:
  • Cynoglottis barrelieri(All.) Vural & Kit Tan subsp. barrelieri (Syn.: Anchusa barrelieri(All.) Vitman)
  • Cynoglottis barrelieri subsp. serpentinicola(Rech. f.) Vural & Kit Tan (Syn.: Anchusa serpentinicolaRech. f.)
  • Cynoglottis chetikianaVural & Kit Tan
• GastrocotyleBunge: mit nur zwei Arten:^[7]
  • Gastrocotyle hispida(Forssk.) Bunge (Syn.: Anchusa hispidaForssk.)
  • Gastrocotyle macedonica(Degen & Dörfl.) Bigazzi, Hilger & Selvi (Syn.: Anchusa macedonicaDegen & Dörfler)^[20]
• HormuzakiaGuşul.:
  • Hormuzakia aggregata(Lehm.) Guşul. (Syn.: Anchusa aggregataLehm.)
  • Hormuzakia negevensis(Danin) Danin & Hilger (Syn.: Anchusa negevensisDanin)
• LycopsisL.:
  • Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis(L.) M.Bieb.)
  • Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehmann, Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
• PentaglottisTausch: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
  • Pentaglottis sempervirens(L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirensL.)
• PhyllocaraGuşul.: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
  • Phyllocara aucheri(A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheriA.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.^[7]

Siehe auch

• Borretsch#Geschichte

Quellen

• Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358 (englisch, online). 
• Yasin J. Nasir: Anchusa. In: S. I. Ali (Hrsg.), Yasin J. Nasir: Flora of Pakistan 191: Boraginaceae. National Herbarium, Islamabad u. a. 1989, S. 78, online.

Einzelnachweise

1. ↑ Helmut Carl: Die deutschen Pflanzen- und Tiernamen: Deutung und sprachliche Ordnung. Heidelberg 1957 (Neudruck Heidelberg und Wiesbaden 1995), S. 64 f.
2. ↑ Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. 2. Auflage. Band V. Teil 3: Angiospermae: Dicotyledones 3 (3) (Pirolaceae – Verbenaceae). Carl Hanser bzw. Paul Parey, München bzw. Berlin/Hamburg 1966, ISBN 3-489-76020-4, S. 2197–2202, urn:nbn:de:hbz:061:2-170701-p0241-9 (unveränderter Nachdruck der 1. Auflage von 1927 mit Nachtrag). 
3. ↑ ^{a b c d} Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358 (englisch). , online.
4. ↑ ^{a b c d e} A. O. Chater: Anchusa. In: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 3: Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge University Press, Cambridge 1972, ISBN 0-521-08489-X, S. 106 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). 
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Revision of the genus Anchusa (Boraginaceae-Boragineae) in Greece. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 142, Nr. 2, 2003, S. 431–454, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00206.x.
6. ↑ ^{a b c d e} Benito Valdés: Anchusa. In: Santiago Castroviejo, C. Andrés, M. Arista, M. P. Fernández Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, Alejandro Quintanar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. XI. Gentianaceae – Boraginaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2012, ISBN 978-84-00-09415-7, S. 349–363 (floraiberica.es [PDF; 300 kB]). 
7. ↑ ^{a b c d e} Hartmut H. Hilger, Federico Selvi, A. Papini, Massimo Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132.
8. ↑ Werner Greuter, Hervé-Maurice Burdet, Gilbert Long (Hrsg.): Med-Checklist. A critical inventory of vascular plants of the circum-mediterranean countries. Vol. 1: Pteridophyta (ed. 2), Gymnospermae, Dicotyledones (Acanthaceae – Cneoraceae). Conservatoire et Jardin Botanique, Genève 1984, ISBN 2-8277-0151-0. , Eintrag für Anchusa.
9. ↑ Anchusa im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
10. ↑ ^{a b} Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Anchusa L. and allied genera (Boraginaceae) in Italy. In: Plant Biosystems. Band 132, Nr. 2, 1998, S. 113–142, doi:10.1080/11263504.1998.10654198.
11. ↑ ^{a b} Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101.
12. ↑ ^{a b c} Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, South African National Biodiversity Institute, Pretoria (Hrsg.): African Plants Database (version 3.3). Suchmaske. Abgerufen am 3. September 2010.
13. ↑ ^{a b c d e f g h} Benito Valdés: Boraginaceae. Anchusa. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2011.
14. ↑ ^{a b c} G. Bacchetta, A. Coppi, C. Pontecorvo, Federico Selvi: Systematics, phylogenetic relationships and conservation of the taxa of Anchusa (Boraginaceae) endemic to Sardinia (italienisch). In: Systematics and Biodiversity. Band 6, Nr. 2, 2008, S. 161–174. doi:10.1017/S1477200008002673
15. ↑ ^{a b} Benito Valdés: Anchusa. In: Benito Valdés Castrillón, Moh Rejdali, Ahmed Achhal El Kadmiri, Stephen Leonard Jury, Josep María Montserrat-Martí: Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc, incluant des cles d'identification. Checklist of vascular plants of N Morocco. Band 2, CSIC, Madrid u. a. 2002, ISBN 84-00-08073-4, S. 495–496, online.
16. ↑ ^{a b c} Harald Riedl: Anchusa. In: Karl Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica 48: Boraginaceae. Akadem. Verlagsanstalt, Graz 1967, S. 232–239.
17. ↑ Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer, Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8. 
18. ↑ ^{a b} Massimo Bigazzi, Hayri Duman, Federico Selvi: Anchusa limbata Boiss. & Heldr. (Boraginaceae): contribution to the knowledge of an enigmatic species from SW Turkey. In: Candollea. Band 58, Nr. 2, 2003, S. 339–349.
19. ↑ Peter Hadland Davis, Arthur Huber-Morath, D. F. Chamberlain et al.: Materials for a Flora of Turkey XXXIV: Boraginaceae, Gentianaceae, Solanaceae. In: Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh. Band 35, Nr. 3, 1977, S. 297–314 (online) (Memento des Originals vom 4. März 2016 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/bhle-dev-1.nhm.ac.uk.
20. ↑ Massimo Bigazzi, Hartmut H. Hilger, Federico Selvi: Evidence from nuclear and chloroplast DNA for the placement of Anchusa macedonica in the genus Gastrocotyle (Boraginaceae). In: Webbia. Band 57, Nr. 2, 2002, S. 173–180.

Weblinks

Commons: Ochsenzungen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien