Brodiaea

Brodiaea
(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0 Brodiaea californica subsp. leptandra
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Brodiaeoideae Gattung: Brodiaea
Wissenschaftlicher Name
Brodiaea
Sm.

Brodiaea ist eine Pflanzengattung in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen.^[1] Die seit 2013 etwa 18^[2][3] Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet und werden dort englisch cluster-lilies^[4][5][6] genannt.^[7]

Beschreibung

Blütenstände von Brodiaea californica mit gestielten Blüten und Blütenknospen

Die schwarzen Samen von Brodiaea californica

Vegetative Merkmale

Brodiaea-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Als Überdauerungsorgane werden faserig umhüllte Pflanzenknollen gebildet.^[8]

Je Knolle werden während der Vegetationszeit ein bis sechs schmale Laubblätter produziert. Die einfachen, parallelnervigen Blattspreiten sind linealisch und im Querschnitt sichelförmig.^[8]

Generative Merkmale

Die zylindrischen, meist schlanken, manchmal kräftigen, steifen Blütenstandsschäfte sind kahl. Endständig auf dem je Knolle einzigen Blütenstandsschaft befindet sich ein offener, doldiger Blütenstand. Die auch während dem knospigen Zustand den Blütenstand nicht vollständig einhüllenden Tragblätter werden bald trockenhäutig. Es sind auch Deckblätter vorhanden. Die aufrechten Blütenstiele sind an ihrer Basis gegliedert.^[8]

Die zwittrigen Blüten sind dreizählig. Es sind zwei Kreise mit je drei blauen bis violetten Blütenhüllblättern vorhanden, die an ihrer Basis verwachsen sind. Die Blütenröhre is schmal-glockenförmig oder trichterförmig. Die drei äußeren Blütenhüllblätter sind schmaler als die inneren drei.^[8]

Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden, wobei nur die des inneren Kreises fertil sind. Bei beinahe allen Arten befinden sich innerhalb der Blütenhüllblätter und mit diesen verwachsen drei sterile Staubblätter, also Staminodien, die kleinen Kronblättern ähneln und jeweils den äußeren Blütenhüllblättern gegenüber stehen. BNur bei Brodiaea orcuttii sind keine Staminodien vorhanden. Die drei fertilen Staubblätter befinden sich gegenüber den inneren Blütenhüllblättern. Die Staubfäden sind mit der Blütenröhre verwachsen und ihrer Basis ist manchmal verbreitert und weist je nach Art vielerlei Gestalt auf, beispielsweise dreieckiger Laschen oder manchmal mit Flügeln oder Anhängseln. Die Größe und Form der Staubblätter und der Strukturen an der Basis der Staubfäden sind wichtige Bestimmungsmerkmale. Die basifixen Staubbeutel können am Griffel anliegen. Drei Fruchtblätter zu einem oberständigen, dreikämmerigen Fruchtknoten verwachsen und enthält einige Samenanlagen. Der sitzende Fruchtknoten ist meist grün nur bei Brodiaea jolonensis ist er purpurfarben. Der aufrechte Griffel endet in einer dreilappigen Narbe, die ausgebreitet und zurückgekrümmt sind.^[8]

Die eiförmigen Kapselfrüchte öffnen sich fachspaltig = lokulizid. Die Samen sind gerundet bis abgeflacht. Die schwarze Samenschale ist in Längsrichtung gerillt.^[8]

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 6, 8, 12, 16, 18, 20 oder 24. Je nach Art liegen unterschiedliche Ploidiegrade vor.^[8]

Standorte und Gefährdung

Viele Brodiaea-Arten sind an Serpentin- oder andere Böden mit spezieller chemischer Zusammensetzung adaptiert, was zu beschränkten Verbreitungsgebieten führt.

Mehrere Brodiaea-Arten sind selten bzw. gefährdet.^[8] Ein Beispiel ist Brodiaea pallida, von der nur zwei Populationen entlang der Grenze zwischen den kalifornischen Counties Tuolumne und Calaveras bekannt sind.^[9]

Systematik und Verbreitung

Illustration aus The native flowers and ferns of the United States in their botanical, horticultural and popular aspects, 1879 von Brodiaea coronaria

Die Gattung Brodiaea ist Typusgattung der Unterfamilie Brodiaeoideae, die zur Familie Asparagaceae gehört.^[1][8]

Botanische Geschichte

Die Gattung Brodiaea gehörte zur Familie Themidaceae.^[10][11]

Der Ursprung des wissenschaftlichen Namens der Gattung Brodiaea ist etwas verworren. Erste Exemplare einer Art des gültig Brodiaea genannten Gattung wurden 1792 erstmals von Archibald Menzies, einem Botaniker der Vancouver Expedition, gesammelt. Menzies erlangte diese Pflanzenexemplare in der Umgebung der Strait of Georgia, die von George Vancouver „New Georgia“ genannt wurde. Der erste publizierte Bezug zu den Pflanzenexemplaren versah sie noch nicht mit einem Namen. Dies geschah 1807 in James Edward Smiths Werk An introduction to physiological and systematical botany, in dem Smith erörterte:

Im Folgejahr, Anfang 1808, veröffentlichte Richard Salisbury die Erstbeschreibung der ersten Art, die als Brodiaea-Art akzeptiert wird. in seinem Werk The Paradisus Londinensis und nannte sie Hookera coronaria. Mit dem Gattungsnamen Hookera ehrte er den botanischen Illustrator William Hooker.^[13] Kurz darauf benannte Smith eine Moos-Gattung Hookeria und übergab im April 1808 der Linnean Society of London eine formelle Beschreibung einer neuen Gattung, die ebenso wie Salisburys Hookera coronaria auf derselben Art basierte, von ihm jedoch Brodiaea genannt wurde; den Gattungsnamen Brodiaea wählte er zu Ehren des schottischen Botanikers James Brodie.^[14] Es erfolgte jedoch keine formelle Veröffentlichung, bevor Smiths Präsentation 1810 in Druck ging. George Boulger, schreibt im Dictionary of National Biography, dass Smiths Aktionen vorsätzlich geplant waren, um Salisbury der Namensgebung für die Gattung zu berauben.^[15]

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Brodiaea appendiculata

Brodiaea elegans

Brodiaea filifolia

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Brodiaea kinkiensis

Brodiaea minor

Brodiaea pallida

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Brodiaea terrestris

Wenn dies tatsächlich Smiths Intention war, so war sein Vorgehen erfolgreich, da – obwohl Salisburys Gattungsname Hookera Priorität gegenüber Smiths Namen Brodiaea genießt – Namen, die sich so ähnlich sind wie Hookera und Hookeria als verwirrend gelten, so dass ein formeller Vorschlag für ein Konservieren der Namen Brodiaea und Hookeria anstelle von Hookera akzeptiert wurde.^[16] Brodiaea ist daher ein Nomen conservandum, was in botanischen wissenschaftlichen Artbeiten durch die Abkürzung „nom. cons.“ nach dem wissenschaftlichen Namen ausgedrückt wird. Die Typus-Art ist Brodiaea coronaria(Salisb.) Jeps., und der ursprüngliche Typus (Brodiaea grandifloraSm.) ist ein illegitimer Name.^[3]

Die akzeptierte Erstveröffentlichung der Gattung BrodiaeaSm. nom. cons. erfolge 1810 durch J. E. Smith in Characters of a new Liliaceous genus called Brodiaea. in Transactions of the Linnean Society, Volume 10, Seiten 1–5.^[3] Ein Synonym für BrodiaeaSm. nom. cons. ist HookeraSalisb. nom. rej.^[7]

Eine Revision der Gattung Brodiaea erfolgte durch R. F. Hoover in A revision of the genus Brodiaea. in American Midland Naturalist, Volume 22, 1939, Seiten 551–574. Cytologische Untersuchungen wurden durch M. P. Burbanck in Cytological and taxonomic studies in the genus Brodiaea. in Botanical Gazette (Chicago, 111.) Volume 103, 1941, Seiten 247–265 veröffentlicht. Eine wichtige Studie zur Gattung Brodiaea erfolgte durch T. F. Niehaus in A biosystematic study of the genus Brodiaea (Amaryllidaceae). in University of California Publications in Botany, Volume 60, 1971, Seiten 1–67.^[3]

Ähnliche Gattungen

Brodiaea wird im anglo-amerikanischen Raum als Trivialname sowohl für Vertreter der Gattung Brodiaea als auch für die Arten der Gattungen Dichelostemma und Triteleia verwendet.^[6] Die letzteren beiden Gattungen wurden einst als Teil der Gattung Brodiaea angesehen.^[17] Von Dichelostemma unterscheidet sich Brodiaea durch den Blütenstiel, der gerade statt gekrümmt oder verdreht ist, ein normalerweise lockerer doldiger Blütenstand (im Gegensatz zum dichten bei Dichelostemma) und das Vorhandensein von drei Staminodien anstelle von Fortsätzen, die kronblattartig sind und außerhalb der Blütenhülle eine Röhre bilden. Von Triteleia unterscheidet sich Brodiaea durch die drei fertilen Staubblätter anstelle von sechs.^[6]

Die Monophylie der Gattung Brodiaea wird kontrovers diskutiert. Es könnte Überschneidungen (Paraphylie) zu Dichelostemma geben, wurde bei Pires 2001 erwähnt.^[18]

Zahlreiche bei der Erstbeschreibung als Angehörige der Gattung Brodiaea bezeichnete Taxa, gelten als Vertreter anderer Gattungen wie Androstephium, Beauverdia, Dandya, Dichelostemma, Leucocoryne, Nothoscordum, Tristagma, Triteleia, Triteleiopsis und stehen damit teilweise sogar in anderen Unterfamilien und Familien.^[7]

Arten und ihre Verbreitung

Die Arten und Unterarten der Gattung Brodiaea kommen entlang der Pazifikküste Nordamerikas von British Columbia über Kalifornien bis auf die Halbinsel Baja California vor.^[19] Sie sind insbesondere nördlichen Kalifornien verbreitet.^[7] Brodiaea-Arten sind im westlichen Nordamerika im Norden von der kanadischen Provinz British Columbia über die Westküste der Vereinigten Staaten bis ins nordwestliche Mexiko im Süden verbreitet.^[20][7] Die Mehrzahl der Arten sind Endemiten, die nur in kleinen Gebieten in Kalifornien vorkommen.^[2][4]

Seit 2007 gibt es etwa 17^[7] und seit 2013 18^[3] Brodiaea-Arten:^{[2][4][20][17]}

• Brodiaea appendiculataHoover: Dieser Endemit kommt nur im zentralen Kalifornien vor.^[8]
• Brodiaea californicaLindl. ex Lem.: Sie kommt nur im nördlichen Kalifornien sowie südwestlichen Oregon vor.^[8]: Es gibt seit 2001 zwei Unterarten:
  • Brodiaea californicaLindl. ex Lem. subsp. californica: Sie kommt nur im nördlichen Kalifornien vor.^[7]
  • Brodiaea californica subsp. leptandra(Greene) J.C.Pires (Syn.: Brodiaea californica var. leptandra(Greene) Hoover, Hookera leptandraGreene, Brodiaea leptandra(Greene) Baker, Hookera synandraA.Heller, Brodiaea synandra(A.Heller) Jeps.): Sie hat seit 2001 den Rang einer Unterart. Sie kommt nur in den kalifornischen Counties Lake County, Napa County sowie Sonoma County vor.^[7]
• Brodiaea coronaria(Salisb.) Engl.: Sie ist auch im neuen Artumfang im westlichen Nordamerika von British Columbia über Washington sowie Oregon bis Kalifornien verbreitet.^[3]
• Brodiaea elegansHoover: Sie kommt im westlichen Oregon und Großteil von Kalifornien vor.^[8]
• Brodiaea filifoliaS.Watson: Sie kommt nur im südlichen Kalifornien vor.^[8]
• Brodiaea insignis(Jeps.) Niehaus: Dieser Endemit kommt nur im Tulare County vor.^[8][21]
• Brodiaea jolonensisEastw.: Sie kommt vom südlichen Kalifornien bis ins nördliche Baja California vor.^[8]
• Brodiaea kinkiensisNiehaus: Dieser Endemit kommt nur auf San Clemente Island vor.^[8]
• Brodiaea matsoniiR.E.Preston: Sie wurde 2010/2011 erstbeschrieben. Dieser Endemit kommt nur im kalifornischen Shasta County vor. Sie wurde dort bisher nur eine Population entlang des Sulphur Creek in Redding gefunden.^[22]
• Brodiaea minor(Benth.) S.Watson (Syn.: Brodiaea purdyiEastw., Brodiaea grandiflora var. minorBenth., Hookera minor(S.Watson) Britten ex Greene, Hookera purdyiA.Heller): Sie kommt nur im nördlichen-zentralen Kalifornien vor.^[8][21]
• Brodiaea nanaHoover: Sie kommt nur im nördlichen Kalifornien vor.^[21]
• Brodiaea orcuttii(Greene) Baker: Sie kommt vom südlichen Kalifornien bis ins nördliche Baja California vor.^[8]
• Brodiaea pallidaHoover: Sie kommt nur in den Counties Calaveras und Tuolumne vor.^[8][21]
• Brodiaea rosea(Greene) Baker (Syn.: Brodiaea coronaria subsp. rosea(Greene) T.F.Niehaus, Hookera roseaGreene, Brodiaea coronaria var. rosea(Greene) Hoover und Brodiaea howelliiEastw. nonS.Watson): Sie wurde 2013 auf Artrang reaktiviert. Es gibt seit 2013 zwei Unterarten:^[3]
  • Brodiaea rosea (Greene) Baker subsp. rosea: Ihr werden viel mehr Populationen zugerechnet als der bisherigen Brodiaea coronaria subsp. rosea(Greene) T.F.Niehaus. Es gibt zwei disjunkte Populationsgruppen. Die südliche Gruppe besitzt Populationen in einem weiten Bogen von Kaliforniens inneren Nördlichen Küstengebirge sowie dem südöstlichen Klamath-Bergen, in Richtung Norden zmu südlichen Kaskadengebirge Oregons und dann südlich ins Modoc-Plateau. Die nördliche Gruppe besitzt Populationen im südwestlichen British Columbia, Vancouver Island, den San Juan Inseln und den Küstengieten Washington im Gebiet von Puget Sound.^[3]
  • Brodiaea rosea (Greene) Baker subsp. vallicola R.E.Preston: Sie wurde 2013 erstbeschrieben. Sie gedeiht am östlichen Rand des Sacramento sowie San Joaquin Tales und den angrenzenden Vorgebirge der Sierra Nevada von Butte County bis Calaveras County nur in Höhenlagen von 10 bis 335 Metern.^[3]
• Brodiaea santarosae T.J.Chester: Sie wurde 2007 erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur in den südlichen kalifornischen Counties Riverside sowie San Diego gefunden.^[23][24][7]
• Brodiaea sierraeR.E.Preston: Sie wurde 2006 erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur in den zentralkalifornischen Counties Butte, Yuba und Nevada gefunden.^[7]
• Brodiaea stellarisS.Watson: Sie kommt nur in den Counties Sonoma, Mendocino sowie Humboldt vor.^[8][21]
• Brodiaea terrestrisKellogg: Sie kommt im südwestlichen Oregon und im küstennahen sowie südlichen Kalifornien vor.^[8]

Nutzung

Eine Reihe von Arten der Gattung Brodiaea werden als Zierpflanzen verwendet. Arten wie Brodiaea californica und Brodiaea coronaria werden für sonnige Lagen in Gärten empfohlen, wo sie die Blütepriode der meisten „Zwiebelblüher“ ausweiten, weil sie eher im Frühsommer als im Frühjahr zur Blüte kommen. Die Blütenstände der größeren Arten können getrocknet werden, um sie im Winter zu dekorativen Zwecken zu nutzen. Kleinere Arten wie Brodiaea terrestris können in Frühbeeten oder Gewächshäusern mit speziellen Bedingungen gepflegt werden.^[25]

Quellen

Literatur

• Robert E. Preston: How the brodiaeas got their name. In: Fremontia Volume 40, 2012, S. 16–23.researchgate.net online.
• J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Brodiaea Smith, S. 321–327 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
• Robert E. Preston: Brodiaea sierrae (Themidaceae), a New Species from the Sierra Nevada Foothills of California, U.S.A. In: Novon Volume 16, Issue 2, 2006, S. 254–259. doi:10.3417/1055-3177(2006)16[254:BSTANS]2.0.CO;2
• Robert E. Preston: Brodiaea matsonii (Asparagaceae: Brodiaeoideae) a New Species from Shasta County, California. In: Madroño Volume 57, Issue 4, 2011, S. 261–267. doi:10.3120/0024-9637-57.4.261
• Kristina Gill: Seasons of Change: Using Seasonal Morphological Changes in Brodiaea Corms to Determine Season of Harvest from Archaeobotanical Remains. In: American Antiquity. Band 79, Nr. 4, Oktober 2014, S. 638–654. doi:10.7183/0002-7316.79.4.638

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} P. F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website: Asparagales: Brodiaeoideae. In: Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Garden. Abgerufen am 21. Dezember 2019.
2. ↑ ^{a b c} Brodiaea, family Themidaceae. In: Jepson eFlora. Jepson Herbarium. Abgerufen am 29. April 2016.
3. ↑ ^{a b c d e f g h i} Robert E. Preston: A Revision of Brodiaea coronaria (Asparagaceae: Brodiaeoideae): Morphometric Analysis and Recognition of New and Emended Taxa. In: Systematic Botany, Volume 38, Issue 4, 2013, S. 1012–1028. doi:10.1600/036364413X674913
4. ↑ ^{a b c} Brodiaea-Arten in der Calflora Database.
5. ↑ J. C. Pires, K. J. Sytsma: A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework: Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae). In: American Journal of Botany. 89, Nr. 8, 1. August 2002, S. 1342–1359. doi:10.3732/ajb.89.8.1342.
6. ↑ ^{a b c} Brodiaea. Pacific Bulb Society. Abgerufen am 22. November 2019.
7. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Rafaël Govaerts (Hrsg.): Brodiaea. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 21. Dezember 2019.
8. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u} J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Brodiaea Smith, S. 321–327 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
9. ↑ USFWS: Five Year Review: Brodiaea pallida. 2007. Abgerufen am 12. September 2013.
10. ↑ Key to Themidaceae. In: Jepson eFlora. Jepson Herbarium. Abgerufen am 29. April 2016.
11. ↑ Michael F. Fay, Mark W. Chase: Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae, and Agapanthoideae. In: Taxon. 45, Nr. 3, 1996, S. 441–451. doi:10.2307/1224136.
12. ↑ James Edward Smith: An introduction to physiological and systematical botany. Longman, Hurst, Reese, Orme, London 1807, S. 263 (Textarchiv – Internet Archive). 
13. ↑ R.S. Salisbury: Hookera coronaria. In: The Paradisus Londinensis 1808.
14. ↑ James Edward Smith: Characters of a new Liliaceous Genus called Brodiæa. In: Transactions of the Linnean Society of London. X, 1810, S. 1–5. doi:10.1111/j.1096-3642.1810.tb00010.x.
15. ↑ George Simonds Boulger: Dictionary of National Biography. Salisbury, Richard Anthony. Hrsg.: Sidney Lee. Band 50. Smith, Elder & Co., London 1897, ISBN 0-7134-4922-5. 
16. ↑ H. W. Rickett, F. A. Stafleu: Nomina generica conservanda et rejicienda spermatophytorum. In: Taxon. 8, Nr. 7, 1959, S. 213–243. doi:10.2307/1217883.
17. ↑ ^{a b} Brodiaea im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 1. Mai 2016.
18. ↑ J. Chris Pires, Michael F. Fay, Warren S. Davis, Larry Hufford, Johan Rova, Mark W. Chase, Kenneth J. Sytsma: Molecular and morphological phylogenetic analyses of Themidaceae (Asparagales). In: Kew Bulletin. 56, Nr. 3, 2001, S. 601–626. doi:10.2307/4117686.
19. ↑ Distribution map of Brodiaea. In: USDA Plants. Abgerufen am 23. November 2019.
20. ↑ ^{a b} Brodiaea – “Subordinate Taxa”. In: USDA Plants Profile. Abgerufen am 29. April 2016.
21. ↑ ^{a b c d e} Robert E. Preston: A reconsideration of Brodiaea minor (Benth.) S. Watson and Brodiaea purdyi Eastwood (Themidaceae), with the resurrection of Brodiaea nana Hoover. In: Madroño, Volume 53, Issue 1, 2006, S. 46–54. JSTOR 41425633 doi:10.3120/0024-9637(2006)53[46:arobmb]2.0.co;2
22. ↑ Robert E. Preston: Brodiaea matsonii (Asparagaceae: Brodiaeoideae) a New Species from Shasta County, California. In: Madroño, Volume 57, Issue 4, 2011, S. 261–267. doi:10.3120/0024-9637-57.4.261
23. ↑ Tom Chester, Wayne Armstrong, Kay Madore: Brodiaea santarosae (Themidaceae), A New Rare Species From the Santa Rosa Plateau Area of the Santa Ana Mountains of Southern California. In: Madroño, Volume 54, Issue 2, 2007, S. 187–198.
24. ↑ Wayne Armstrong, Tom Chester, Kay Madore: The Santa Rosa Basalt Brodiaea. In: Fremontia, Band 37, Issue 2, 2009, S. 20–27. Volltext-PDF.
25. ↑ Brian Mathew: The Smaller Bulbs. B. T. Batsford, London 1987, ISBN 0-7134-4922-5 (englisch). 

Weblinks

Commons: Brodiaea – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Brodiaea – Fotogalerie der University of California, Berkeley.
• J. Chris Pires, Robert E. Preston, 2012: Brodiaea Datenblatt in Jepson Flora Project (Hrsg.): Jepson eFlora.
• Brodiaea – USDA Plants Profile.
• Digitalisierte Herbarbelege von Brodiaea-Arten.

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