Avicennia

Avicennia

Blühender Zweig der Schwarzen Mangrove (Avicennia germinans)

Systematik
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung:Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie:Akanthusgewächse (Acanthaceae)
Unterfamilie:Avicennioideae
Gattung:Avicennia
Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie
Avicennioideae
Miers
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Avicennia
L.

Avicennia ist die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie Avicennioideae innerhalb der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae).

Die Arten der Gattung Avicennia sind neben den nicht näher mit ihnen verwandten Taxa der Tribus Rhizophoreae in der Familie der Rhizophoragewächse (Rhizophoraceae) die wichtigsten Mangrovenbäume. Sie kommen im Einflussbereich der Gezeiten tropischer und subtropischer Küsten aller Erdteile vor[1]. Die amerikanisch-westafrikanische Art Avicennia germinans wird gelegentlich als Schwarze Mangrove bezeichnet, die indopazifische Avicennia marina auch als Graue oder Weiße Mangrove; der Name Weiße Mangrove wird allerdings überwiegend für die nicht mit Avicennia verwandte Art Laguncularia racemosa (Flügelsamengewächse, Combretaceae) verwendet.

Beschreibung

Pneumatophore von Avicennia germinans, Mangrovenwald im Caeté-Ästuar, Bragança, Pará, Nordbrasilien
Illustration aus Blanco von Avicennia officinalis
Detail eines Stammquerschnitts mit Parenchymringen von Avicennia germinans
Das durch die Tätigkeit der Salzdrüsen ausgeschiedene Salz kristallisiert an der Blattoberfläche aus, bei Avicennia germinans
Blütenstand mit vierzähligen Blüten von Avicennia officinalis
Blüte im Detail von Avicennia germinans
Äste mit Früchten von Avicennia marina var. australasica

Vegetative Merkmale

Avicennia-Arten wachsen als Bäume oder Sträucher im Einflussbereich der Gezeiten. Die Pflanzen erreichen Wuchshöhen von mehr als 30 Metern. Kennzeichnend sind die Atemwurzeln (Pneumatophore), die vom unterirdischen Wurzelsystem aus senkrecht nach oben wachsen und die Bodenoberfläche durchstoßen. Über luftdurchlässige Poren in der Rinde der Atemwurzeln kann sauerstoffreiche Luft über ein schwammartiges Luftgewebe (Aerenchym) in die sauerstoffunterversorgten, unterirdischen Bereiche des Wurzelsystems gelangen.

Das Holz von Avicennia zeigt Ringstrukturen, die durch anomales sekundäres Dickenwachstum entstehen. Diese Ringe entsprechen nicht den Jahresringen von Bäumen der gemäßigten Breiten. Der Kambiumring bildet auf seiner Innenseite Xylem, außen Parenchymzellen. Ein bis drei Zellreihen innerhalb der äußersten Parenchymzellen bildet sich ein Ring aus Sklereiden, der ebenfalls ein bis drei Zellreihen dick ist. Das Kambium stellt nach einer gewissen Zeit seine Tätigkeit ein, im Parenchymbereich innerhalb des Sklereidrings differenzieren sich Phloemzellen. Danach bildet sich außerhalb des Sklereidrings ein neuer Kambiumring.[2] Die Zweige sind im Querschnitt rund, junge Zweige sind manchmal vierkantig.

Die gegenständig angeordneten, gestielten Laubblätter sind ungeteilt und ganzrandig. Auf der Blattunterseite sind sie dicht mit mikroskopisch kleinen Haaren überzogen. Die Blattoberseite trägt Salzdrüsen, über die der Salzgehalt des Blattgewebes geregelt wird.

Generative Merkmale

Die endständigen ährigen oder kopfigen Blütenstände tragen dekussiert stehende Blütenpaare. Zu jeder Blüte gehören ein sehr kleines, gewölbtes Tragblatt und zwei schuppenförmige Vorblätter.

Die ungestielten, kleinen Blüten sind vier- oder fünfzählig und besitzen eine doppelte Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind am Grunde kurz becherförmig verwachsen, die Kelchzipfel überlappen sich seitlich. Tragblatt, Vorblätter und Kelchblätter bleiben bis zur Fruchtreife erhalten. Die weißlichen oder gelblich-rötlichen Kronblätter sind im unteren Bereich zu einer leicht zygomorphen, glockenförmigen Kronröhre verwachsen; der obere der vier (in einigen Fällen fünf) Kronlappen ist oft breiter als die übrigen. Es ist nur ein Kreis mit vier Staubblättern vorhanden, die im oberen Bereich der Kronröhre ansetzen. Die vier Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In seinem Inneren trägt er vier hängende Samenanlagen, von denen sich nur eine entwickelt. Die Blüten sind nektarreich und werden von Insekten bestäubt.

Die Früchte werden von einigen Autoren als ledrige Kapselfrüchte, von anderen als Achäne angesehen. Die Samen entwickeln sich noch am Mutterbaum zu Keimlingen, diese verbleiben aber in der Frucht, die bald nach dem Abwerfen aufplatzt und den schwimmfähigen Keimling freigibt („krypto-vivipar“, verborgen-lebendgebärend).

Zwergform der Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) auf hypersaliner, selten überfluteter Schlammfläche
Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) in den Everglades
Habitat von Avicennia marina var. australasica

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Avicennia wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 110–111 mit der Typusart Avicennia officinalisL. aufgestellt. Der Gattungsname Avicennia ehrt den persischen Arzt, Philosophen und Universalgelehrten Avicenna, der eigentlich Alij al-Husain Ibn Sina (ca. 980 - 1037) hieß.[3][4]

Die systematische Stellung von Avicennia war lange umstritten. Traditionell wurde die Gattung in die Familie der Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) eingeordnet, zuletzt aber meist als eigene Familie Avicenniagewächse (Avicenniaceae) aufgefasst. Neuere, molekulargenetische Untersuchungen rücken Avicennia in die Verwandtschaft der Akanthusgewächse sensu lato, bestätigen aber die Monophylie der Gruppe. Nach APWebsite ist Avicennia die einzige Gattung der Unterfamilie Avicennioideae innerhalb der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae).[1]

Die Gattung Avicennia umfasst 8[1] (bis 14) Arten:

  • Avicennia albaBlume[1]: Indopazifik von Indien bis Nordaustralien. In der malaiischen Sprache ist die Art als api api bekannt, was in der Sprache der Bajau „Feuer“ bedeutet; ein Hinweis auf die Tatsache, dass sich in den Bäumen häufig Schwärme von Leuchtkäfern sammeln.[5]
  • Avicennia bicolorStandl.[1]: Sie ist vom mexikanischen Bundesstaat Chiapas, über Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica bis Panama verbreitet.[6]
  • Schwarze Mangrove (Avicennia germinans(L.) Stearn, Syn.: Syn.: Avicennia africanaP.Beauv., Avicennia nitidaJacq.)[1]: Sie ist von Nord-, über Zentral- bis Südamerika von den Bahamas bis Nordostbrasilien weitverbreitet und kommt außerdem vom tropischen West- bis Zentralafrika vor.[6]
  • Avicennia integraN.C.Duke[1] Sie kommt in Australien in Northern Territory vor.[7]
  • Avicennia marina(Forssk.) Vierh.: Es gibt vier Varietäten.[1] Sie kommen im Indopazifikraum, von Südafrika und den Komoren nördlich bis zum Sinai, dazu in China, Japan, Hongkong und Taiwan, südlich bis Australien, Neukaledonien und den Salomonen vor[6]:
    • Avicennia marina var. australasica(Valeton) J.Everett[1] (Syn.: Avicennia marina var. australasica(Walp.) Moldenke, Avicennia marina var. resinifera(G.Forst.) Bakh., Avicennia resiniferaG.Forst., Avicennia tomentosa var. australasicaWalp., Avicennia marina subsp. australasica(Walp.) J.Everett)
    • Avicennia marina var. eucalyptifolia(Val.) N.C.Duke (Syn.: Avicennia eucalyptifolia(Valeton) Zipp. ex Moldenke, Avicennia marina subsp. eucalyptifolia(Valeton) J.Everett, Avicennia officinalis var. eucalyptifoliaValeton)[1]
    • Avicennia marina var. marina[1]
    • Avicennia marina var. rumphiana(Hallier f.) Bakh. (Syn.: Avicennia rumphianaHallier f., Avicennia lanataRidl.): Sie kommt in Malesien vor.[7]
  • Avicennia officinalisL.: Sie kommt vom tropischen Asien bis Australien vor.[1]
  • Avicennia schauerianaStapf & Leechm. ex Moldenke: Sie kommt von den Kleinen Antillen bis Uruguay vor.[7][1]

Zu den genannten Artnamen existiert eine Reihe von Synonymen; einige Formen der sehr variablen Avicennia marina wurden als eigene Arten beschrieben.

Quellen

  • Acanthaceae mit der Unterfamilie Avicennioideae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
  • Andrea E. Schwarzbach, Lucinda A. McDade: Phylogenetic relationships of the mangrove family Avicenniaceae based on chloroplast and nuclear ribosomal DNA sequences. In: Systematic Botany, Volume 27, Issue 1, 2002, S. 84–98. doi:10.1043/0363-6445-27.1.84 (zurzeit nicht erreichbar)
  • Xinnian Li, Norman C. Duke, Yuchen Yang, Lishi Huang, Yuxiang Zhu, Zhang Zhang, Renchao Zhou, Cairong Zhong, Yelin Huang, Suhua Shi: Re-Evaluation of Phylogenetic Relationships among Species of the Mangrove Genus Avicennia from Indo-West Pacific Based on Multilocus Analyses. In: PLOS One, 7. Oktober 2016. doi:10.1371/journal.pone.0164453
  • Shou-liang Chen, Michael G. Gilbert: Verbenaceae.: Avicennia marina, S. 49 - textgleich online wie gedrucktes Werk., In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 17 – Verbenaceae through Solanaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1994, ISBN 0-915279-24-X .(Abschnitt Beschreibung)
  • N. C. Duke: A systematic revision of the mangrove genus Avicennia (Avicenniaceae) in Australasia. In: Australian Systematic Botany, Volume 4, 1991, S. 229–334.
  • P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves, Cambridge University Press, Cambridge 1986, ISBN 0-521-46675-X. 419 Seiten.: Google-Book-Online.

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j k l m Xinnian Li, Norman C. Duke, Yuchen Yang, Lishi Huang, Yuxiang Zhu, Zhang Zhang, Renchao Zhou, Cairong Zhong, Yelin Huang, Suhua Shi: Re-Evaluation of Phylogenetic Relationships among Species of the Mangrove Genus Avicennia from Indo-West Pacific Based on Multilocus Analyses. In: PLOS One, 7. Oktober 2016. doi:10.1371/journal.pone.0164453
  2. E. Zamski: The mode of secondary growth and the three-dimensional structure of the phloem in Avicennia. In: Botanical Gazette, Band 140, 1979, S. 67–76.
  3. Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2016, ISBN 978-3-946292-10-4. doi:10.3372/epolist2016
  4. Peter Schütt, Horst Weisgerber, Hans J. Schuck, Ulla Lang, Bernd Stimm, Andreas Roloff: Bäume der Tropen. Nikol, Hamburg 2004, ISBN 3-933203-79-1.
  5. Api-api Putih (Avicennia alba) - The Tide Chaser; Zugriff am 28. Juli 2012
  6. a b c Avicennia im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 27. Dezember 2017.
  7. a b c Datenblatt Avicennia bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
Commons: Avicennia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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The black mangrove trees are blooming, much to the delight of the bees. This one lives right outside my apartment.
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Avicennia officinalis
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Detailaufnahme eines Stammquerschnitts der Mangrovenbaumart Avicennia germinans (Acanthaceae-Avicennioideae); der Baum wurde 1997 auf der Ajuruteua-Halbinsel im Bezirk Bragança des brasilianischen Bundesstaates Pará gefällt.
Avicennia resinifera Coromandel 2005 a.jpg

Description:Avicennia resinifera, Coromandel 2005

  • Author: Michael Beckmann
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Salzkristalle auf Blattoberseite der Schwarzen Mangrove (Avicennia germinans), Mangrovenwald bei Perimirim, Augusto Corrêa, Pará, Brasilien
Avicennia resinifera Coromandel 2005 fruits.JPG
Avicennia resinifera, fruits, Coromandel 2005
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Blühender Zweig von Avicennia germinans (Avicennioideae-Acanthaceae). Strand von Ajuruteua, Bragança, Pará, Nordbrasilien
Black mangrove-everglades natl park.jpg
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A free-standing black mangrove tree growing in shallow water in the backcountry of the Cape Sable area of Everglades National Park. February 2007. Contrast with this photo of a red mangrove growing in the identical setting (also taken by me, same place, same day): en:Image:Red mangrove-everglades natl park.jpg. Andrewtappert 13:39, 13 June 2007 (UTC)
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Pneumatophore von Avicennia germinans (Avicennioideae-Acanthaceae). Mangrovenwald im Caeté-Ästuar, Bragança, Pará, Nordbrasilien
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Strauchförmige Wuchsform der Mangrove Avicennia germinans auf einer hypersalinen, selten überfluteten Schlammfläche bei Bragança, Pará, Brasilien