Epixenosoma

Epixenosoma
(c) Grosati in der Wikipedia auf Italienisch, CC BY-SA 3.0 Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme eines Stage-II-Epixenosoms an der Oberfläche von Euplotidium itoi (syn. Paraeuplotidium itoi)[1] Giovanna Rosati, 1999
Systematik
ohne Rang: PVC-Gruppe (PVC group[2]) Abteilung: Verrucomicrobiota Klasse: Opitutae Ordnung: Puniceicoccales Familie: Puniceicoccaceae[3] Gattung: Epixenosoma
Wissenschaftlicher Name
Candidatus Epixenosoma
Oren et al. 2015
Arten
Ca. Epixenosoma ejectans

Epixenosoma, wissenschaftlich als Candidatus Epixenosoma bezeichnet, ist eine Gattung von Bakterien im Phylum Verrucomicrobiota,^[3][2] die eine Symbiose mit marinen Wimperntierchen (Ciliophora) der Gattung Euplotidium bilden, wo sie zur Verteidigung ihrer Wimperntierchen-Wirte gegen Räuber beitragen.

Die Gattung ist monotypisch, d. h. sie enthält nur die Spezies Ca. Epixenosoma ejectans.^[3][2]

Beschreibung

Epixenosomen besitzen zwei unterschiedliche Entwicklungsphasen, die mit dem Wirtszellzyklus verbunden sind. Epixenosomen der Stufe I sind kugelförmig, haben einen Durchmesser von 0,5 µm und sind von zwei Membranen umgeben. Sie teilen sich durch direkte binäre Spaltung. Epixenosomen der Stufe II sind eiförmig (2,2 μm lang und 1 μm breit) und zeigen eine komplexe Organisation mit verschiedenen zytoplasmatischen Kompartimenten, die komplizierter sind als die Mehrheit prokaryotischer Organismen. Sie enthalten einen extrusionsfähigen Apparat innerhalb einer proteinhaltigen Matrix, der jedoch offenbar nicht an die Membran gebunden ist, was sich vom restlichen Cytoplasma unterscheidet. Eine funktionelle Zellkompartimentierung wurde ebenfalls nachgewiesen.^[4]

Systematik

Ihre phylogenetische Position war ursprünglich unklar, da sie sowohl prokaryotenähnliche Merkmale wie die binäre Spaltung als auch eukaryotenähnliche Merkmale wie intrazelluläre Membranen zu haben schien.^[4] Die molekulare Phylogenetik zeigte jedoch, dass es sich tatsächlich um Bakterien aus dem Phylum Verrucomicrobia handelt.^[5]

Symbiose zwecks Verteidigungsymbiosis von Euplotidium

Epixenosomen leben auf der Rückenfläche ihrer Wirte (dorsal), marine Wimperntierchen (Ciliophora) der Gattung Euplotidium. Der Name „Epixenosoma“ stammt aus dem Altgriechischen (επι ξενον σομαepi xenon soma) und bedeutet „externer fremder Körper“, was auf ihre extrazelluläre Position auf dem Wirt hinweist. Die Extrusionskörper stoßen ihren Inhalt aus, wenn sie ausgelöst werden; dieser Prozess hilft, die Wimperntierchen gegen Räuber zu verteidigen. Obwohl Euplotidium auch ohne Epixenosomen wachsen und sich vermehren kann, haben diejenigen mit Epixenosomen eine viel höhere Überlebensrate, wenn sie Räubern wie Litonotus (ebenfalls ein Wimperntierchen) ausgesetzt sind.^[6]

Externe Signale unbekannter Herkunft werden durch die Membranrezeptoren an der Oberseite des Organismus nachgewiesen. Die konsequente Aktivierung des Adenylatcyclase-cAMP-Systems löst den Auswurf des Extrusionsapparates aus, wobei ein etwa 40 μm langes hohles Rohr gebildet wird, das in einem Kopf endet, der hauptsächlich aus dem apikalen Teil des Epixenosoms (der Region, die DNA enthält) besteht.^[4]

Die Extrusionsvorrichtung ist von einem Korb von Tubuli (Mikrotubuli) umgeben. Experimente mit Antitubulin-Medikamenten und immunzytochemischen Analysen auf optischer und elektronenmikroskopischer Ebene legen nahe, dass diese Tubuli aus Tubulin bestehen, einem eukaryotischen Protein.^[4] Obwohl auch bei einigen frei lebenden Verrucomicrobia Tubulin-Gene gefunden wurden,^[7] wurden keine tubulären Strukturen wie die von Epixenosomen gefunden.

Einzelnachweise

1. ↑ Moselio (Elio) Schaechter: Ciliate 007. Auf: Schaechter Blog, American Society For Microbiology, 2014.
2. ↑ ^{a b c} NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Epixenosoma ejectans (species); graphisch: Candidatus Epixenosoma ejectans, auf: Lifemap, NCBI Version.
3. ↑ ^{a b c} LPSN: Genus "Candidatus Epixenosoma" Cho et al. 2010. Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ).
4. ↑ ^{a b c d} G. Rosati: Epixenosomes: Symbionts of the Hypotrich Ciliate Euplotidium itoi. In: Symbiosis. 26. Jahrgang, 20. Oktober 1999, S. 1–23 (dal.ca [PDF]). 
5. ↑ Giulio Petroni, Stefan Spring, Karl-Heinz Schleifer, Franco Verni, Giovanna Rosati: Defensive extrusive ectosymbionts of Euplotidium (Ciliophora) that contain microtubule-like structures are bacteria related to Verrucomicrobia. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 97. Jahrgang, Nr. 4, 15. Februar 2000, ISSN 0027-8424, S. 1813–1817, doi:10.1073/pnas.030438197, PMID 10660683, PMC 26518 (freier Volltext) – (pnas.org). 
6. ↑ Giovanna Rosati, Giulio Petroni, Silvia Quochi, Letizia Modeo, Franco Verni: Epixenosomes: Peculiar Epibionts of the Hypotrich Ciliate Euplotidium Itoi Defend Their Host Against Predators. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 46. Jahrgang, Nr. 3, 1. Mai 1999, ISSN 1550-7408, S. 278–282, doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb05125.x. 
7. ↑ Cheryl Jenkins, Ram Samudrala, Iain Anderson, Brian P. Hedlund, Giulio Petroni, Natasha Michailova, Nicolas Pinel, Ross Overbeek, Giovanna Rosati: Genes for the cytoskeletal protein tubulin in the bacterial genus Prosthecobacter. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99. Jahrgang, Nr. 26, 24. Dezember 2002, ISSN 0027-8424, S. 17049–17054, doi:10.1073/pnas.012516899, PMID 12486237, PMC 139267 (freier Volltext). 

Siehe auch

• Ektosymbiose
• Extrusom – Organellen in einigen Protisten, die eine ähnliche Funktion wie Epixenosomen haben