Die Wasserschläuche (Utricularia) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Mit ihren rund 250 Arten[1] ist sie die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.
Sowohl der deutsche als auch der botanische Name der Gattung, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.
Die Morphologie der Wasserschlauch-Arten ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.
Erscheinungsbild
Wasserschlauch-Arten sind einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie Utricularia humboldtii können jedoch Wuchshöhen bis zu 130 Zentimetern erreichen.
Rhizoide
Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschlauch-Arten mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten – mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia – sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.
Stolonen
Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschlauch-Arten betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei Utricularia alpina, letzteres bei Utricularia vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art Utricularia violacea.
Turionen
Aquatische Wasserschlauch-Arten gemäßigter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (Turionen) – kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben.
Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur 1 Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.
Blätter
Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei Utricularia longifolia. Einige wenige Arten wie Utricularia menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus Augen heraus. Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.
Fallen
Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei Utricularia vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch den die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die EnzymeEsterase, Phosphatase und Protease. Parallel dazu beginnt die Falle, das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang. Dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen können.
Blütenstände und Blüten
Die Blütenstände sind die einzigen Pflanzenteile, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die Blüten stehen meistens wechselständig in traubigenBlütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die gespornten Blüten bestehen in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und 7 Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick Orchideenblüten.
Früchte und Samen
Die Früchte der Wasserschlauch-Arten sind kleine, meistens runde oder eiförmige Kapselfrüchte. Die Kapselfrüchte sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche Samen. Die Samen sind 0,2 bis 1 Millimeter lang.
Ökologie
Je nach Wasserschlauch-Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.
Wasserschlauch-Arten sind (mit Ausnahme von ariden Gebieten, der Antarktis und der ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugen sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.
Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (etwa 60 %) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten sumpfigen Böden, rund 15 % sind aquatisch, teils verankert, teils frei flottierend. Die verbleibenden 25 % sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer (z. B. Utricularia rigida), besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe oder leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z. B. in Moosen, an rauen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z. B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet.
Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.
Systematik
Die Gattung Utricularia wurde durch Carl von Linné aufgestellt.
Die Gattung Utricularia wurde durch den britischen Botaniker Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt. Auf einem Supertree aus zwei molekulargenetischen Studien basierend (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) wurden 2006 Taylors Sektionen in großen Teilen bestätigt und neue Untergattungen vorgeschlagen, dieser modifizierten Fassung wird hier weitgehend gefolgt.[2] Da einige monotypische Sektionen im Rahmen dieser Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, wurde hierbei auf Taylors Arbeit zurückgegriffen, die Sektion Minutae wurde erst 2008 erstbeschrieben, ihre Einordnung in der Untergattung Bivalvia gilt als vorläufig.[3] Ergänzungen und Regionsangaben folgen der World Checklist of Selected Plant Families.[1]
Sektionen und Arten der Gattung Utricularia
Untergattung Polypompholyx(Lehm.) P.Taylor
Sektion Polypompholyx(Lehm.) P.Taylor
Utricularia multifidaR.Br.: Sie kommt nur im südwestlichen und westsüdwestlichen Western Australia vor.
Utricularia tenellaR.Br.: Sie kommt nur im südwestlichen und südöstlichen Australien vor.
Sektion TridentariaP.Taylor
Utricularia westoniiP.Taylor: Sie kommt nur im südlichen Western Australia vor.
Sektion PleiochasiaKamienski
Utricularia albifloraR.Br.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Queensland vor.
Utricularia antenniferaP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Western Australia vor.
Utricularia arnhemicaP.Taylor: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia beaugleholeiR.J.Gassin: Sie kommt nur im südöstlichen Australien vor.
Utricularia benthamiiP.Taylor: Sie kommt nur im südwestlichen und im südlichen Australien vor.
Utricularia capillifloraF.Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia cheiranthosP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia dichotomaLabill.: Sie kommt im östlichen, im südöstlichen und südwestlichen Australien vor.
Utricularia dunlopiiP.Taylor: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia dunstaniae.E.Lloyd:Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia fistulosaP.Taylor: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia georgeiP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Western Australia vor.
Utricularia hamiltoniiF.E.Lloyd: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia helixP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im südlichen Western Australia vor.
Utricularia holtzeiF.Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia inaequalisA. DC.: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
Utricularia petertayloriiLowrie: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
Utricularia kamienskiiF.Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia kenneallyiP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Western Australia vor.
Utricularia kimberleyensisC.A.Gardner: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia lasiocaulisF.Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.
Utricularia leptorhynchaO.Schwarz: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia menziesiiR.Br.: Sie kommt im südwestlichen Australien vor.
Utricularia paulineaeLowrie: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
Utricularia quinquedentataF.Muell. ex P.Taylor: Sie kommt im nördlichen und nordöstlichen Australien vor.
Utricularia rhododactylosP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia singerianaF.Muell.: Sie kommt vom nordöstlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia tridactylaP.Taylor: Sie kommt vom nordöstlichen Western Australia bis zum nordwestlichen Northern Territory vor.
Utricularia trifloraP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia tubulataF.Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.
Utricularia unifloraR.Br.: Sie kommt vom südöstlichen Queensland bis Tasmanien vor.
Utricularia violaceaR.Br.: Sie kommt im südwestlichen und im südöstlichen Australien vor.
Utricularia volubilisR.Br.: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
Untergattung Utricularia
Sektion Avesicaria
Utricularia neottioidesA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im tropischen Südamerika vor.
Utricularia oliverianaSteyerm.: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis zum südlichen Venezuela und dem östlichen Bolivien vor.
Utricularia flaccidaA.DC.: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor.
Utricularia nervosaWeber ex Benj.: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis Brasilien und dem nordöstlichen Argentinien vor.
Utricularia nigrescensSylvén: Sie kommt in Brasilien vor.
Utricularia physocerasP.Taylor: Sie kommt im nördlichen Brasilien vor.
Utricularia pusillaVahl: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Amerika vor.
Utricularia stanfieldiiP.Taylor: Sie kommt vom tropischen Westafrika bis Kamerun vor.
Utricularia subulataL.: Sie kommt in den Tropen und Subtropen nördlich bis Nordamerika vor.
Utricularia trichophyllaSpruce ex Oliv.: Sie kommt von Belize bis ins tropische Südamerika vor.
Utricularia trilobaBenj.: Sie kommt in Belize vor und von der Insel Trinidad bis ins tropische Südamerika.
Sektion Nelipus(Raf.) P.Taylor
Utricularia bilobaR.Br.: Sie kommt im östlichen Australien vor.
Utricularia leptoplectraF. Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.
Utricularia limosaR.Br.: Sie kommt von Guangdong bis zur Malaiischen Halbinsel und vom südlichen Neuguinea bis zum nördlichen Australien vor.
Sektion Lecticula(Barnh.) Komiya
Utricularia resupinataB.D.Greene ex Bigelow: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den nördlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, von Mexiko bis Nicaragua und auf Kuba vor.
Utricularia spruceanaBenth. ex Oliv.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis zum nördlichen und nordöstlichen Brasilien vor.
Sektion Utricularia
Goldgelber Wasserschlauch[4] (Utricularia aureaLour.): Er kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis ins nördliche und östliche Australien vor.
Utricularia benjaminianaOliv.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika in Madagaskar, von Mittelamerika bis zur Insel Trinidad und dem nördlichen Brasilien vor.
Utricularia biovularioides(Kuhlm.) P.Taylor: Sie kommt in Brasilien vor.
Bremis Wasserschlauch (Utricularia bremiiHeer ex Koell.): Er kommt in Europa vor.
Utricularia breviscapaC.Wright ex Griseb.: Sie kommt im tropischen Südamerika und in Kuba vor.
Utricularia dimorphanthaMakino: Dieser Endemit kommt nur im zentralen Japan vor.
Utricularia floridanaNash: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.
Utricularia foliosaL.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika, in Madagaskar und in der Neotropis vor.
Utricularia geminiscapaBenj.: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den nördlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten vor.
Zwerg-Wasserschlauch (Utricularia gibbaL.): Sie kommt in den Tropen und Subtropen der Alten Welt und in der Neuen Welt vor.
Utricularia hydrocarpaVahl: Sie kommt vom südöstlichen Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
Utricularia incisa(A.Rich.) Alain: Dieser Endemit kommt nur im westlichen Kuba vor.
Utricularia inflataWalter: Sie kommt im westlichen Washington und in den östlichen und östlich-zentralen Vereinigten Staaten vor.
Utricularia inflexaForssk.: Sie kommt in Afrika und auf dem Indischen Subkontinent vor.
Mittlerer Wasserschlauch (Utricularia intermediaHayne): Er kommt in den gemäßigten Gebieten der nördlichen Halbkugel vor.
Utricularia macrorhizaLeconte: Sie kommt von Sibirien bis zu Russlands Fernem Osten und dem nördlichen China vor, dazu im nördlichen Japan und im nördlichen Nordamerika.
Kleiner Wasserschlauch (Utricularia minorL.): Er kommt von der Subarktis bis zu den gemäßigten Zonen der nördlichen Halbkugel vor und außerdem auf Neuguinea.
Utricularia muelleriKamienski: Sie kommt vom südlichen Neuguinea bis ins nördliche Australien vor.
Utricularia naviculataP.Taylor: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Brasilien vor.
Blaßgelber Wasserschlauch (Utricularia ochroleucaR.W.Hartm.): Er kommt von Europa bis Afghanistan, von Russlands Fernem Osten bis Japan und von subarktischen Nordamerika bis zu den nördlichen und westlichen Vereinigten Staaten vor.
Utricularia olivaceaC.Wright ex Griseb.: Sie kommt in der südöstlichen USA, von der Insel Trinidad bis Bolivien, in Kuba und Nicaragua vor.
Utricularia perversaP.Taylor: Sie kommt in Mexiko vor.
Utricularia platensisSpeg.: Sie kommt vom südlichen Brasilien bis ins nordöstliche Argentinien vor.
Utricularia poconensisFromm: Sie kommt von Bolivien bis ins zentrale Brasilien und nordöstliche Argentinien vor.
Utricularia punctataWall. ex A.DC.: Sie kommt von der chinesischen Provinz Fujian bis ins westliche Malesien vor.
Utricularia radiataSmall: Sie kommt vom südöstlichen Kanada bis zu den östlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten und dem mexikanischen Bundesstaat Tabasco vor.
Utricularia raynaliiP.Taylor: Sie kommt von Senegal bis zum südlichen Sudan und Ruanda vor.
Utricularia reflexaOliv.: Sie kommt vom tropischen Afrika bis zum nördlichen Botswana und im zentralen Madagaskar vor.
Utricularia stellarisL.f.: Sie kommt in Afrika vor, vom Indischen Subkontinent bis Indochina und im nördlichen Australien vor.
Utricularia striataLeconte ex Torr.: Sie kommt in den östlichen und östlich-zentralen Vereinigten Staaten vor.
Dunkelgelber Wasserschlauch (Utricularia stygiaG.Thor): Er kommt in Nord- und Mitteleuropa, in Russlands Fernem Osten, in Alaska und im nördlichen und östlichen Kanada vor.
Utricularia warmingiiKamienski: Sie kommt in Venezuela und von Brasilien bis Bolivien vor.
Sektion Vesiculina(Raf.) P.Taylor
Utricularia cucullataA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von der Insel Trinidad bis Brasilien vor.
Utricularia myriocistaA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von der Insel Trinidad bis ins tropische Südamerika und in Costa Rica vor.
Utricularia purpureaWalter: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den östlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, vom südlichen Mexiko bis Costa Rica, von den Bahamas bis Kuba und auf Jamaika vor.
Sektion Foliosa
Utricularia amethystinaSalzm. ex A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im südwestlichen Florida, von Mexiko bis zum tropischen Südamerika und auf der Insel Trinidad vor.
Utricularia tricolorA.St.-Hil.: Sie kommt von Kolumbien bis Venezuela und von Bolivien bis Brasilien und dem nordöstlichen Argentinien vor.
Utricularia tridentataSylvén: Sie kommt vom südlichen und südöstlichen Brasilien bis zum nordöstlichen Argentinien vor.
Utricularia calycifidaBenj.: Sie kommt vom östlichen Kolumbien bis Suriname und Brasilien vor.
Utricularia hintoniiP.Taylor: Sie kommt in Mexiko vor.
Utricularia hispidaLam.: Sie kommt vom südlichen Mexiko bis zum tropischen Südamerika und auf der Insel Trinidad vor.
Utricularia huntiiP.Taylor: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Mato Grosso vor.
Utricularia longifoliaGardner: Sie kommt im zentralen und östlichen Brasilien vor.
Utricularia panamensisSteyerm. ex P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur in Panama vor.
Utricularia petersoniaeP.Taylor: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Guerrero vor.
Utricularia praelongaA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Brasilien bis zum nordöstlichen Argentinien vor.
Utricularia regiaZamudio & Olvera[5]: Sie wurde 2009 erstbeschrieben und kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Guerrero sowie Oaxaca vor.
Utricularia schultesiiA.Fernández: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis Venezuela vor.
Sektion Orchidioides
Utricularia alpinaJacq.: Sie kommt von den Kleinen Antillen bis zum nördlichen Kolumbien und dem nördlichen Brasilien und auch in Jamaika vor.
Utricularia asplundiiP.Taylor: Sie kommt in Kolumbien und Ecuador vor.
Utricularia buntingianaP.Taylor: Sie kommt im nördlichen Venezuela vor.
Utricularia campbellianaOliv.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Guayana vor.
Utricularia endresiiRchb.f.: Sie kommt von Costa Rica bis Ecuador vor.
Utricularia jamesonianaOliv.: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
Utricularia praetermissaP.Taylor: Sie kommt von Nicaragua bis ins westliche Panama vor.
Utricularia quelchiiN.E.Br.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Guayana und Brasilien vor.
Utricularia unifoliaRuiz & Pav.: Sie kommt von Costa Rica bis zum nordwestlichen Venezuela und in Bolivien vor.
Utricularia humboldtiiR.H.Schomb.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Guayana und dem nördlichen Brasilien vor.
Utricularia geminilobaBenj.: Sie kommt in Brasilien vor.
Utricularia nelumbifoliaGardner: Sie kommt im südöstlichen Brasilien vor.
Utricularia nephrophyllaBenj.: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Rio de Janeiro vor.
Utricularia reniformisA.St.-Hil.: Sie kommt im südöstlichen und südlichen Brasilien vor.
Sektion CandolleaP.Taylor
Utricularia podadenaP.Taylor: Sie kommt vom südlichen Malawi bis zum nördlichen Mosambik vor.
Utricularia hirtaKlein ex Link: Sie kommt von Indien bis Vietnam und im nordwestlichen Borneo vor.
Utricularia minutissimaVahl: Sie kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis ins nördliche Australien und im südlich-zentralen Japan vor.
Sektion SteyermarkiaP.Taylor
Utricularia aureomaculataSteyerm.: Sie kommt in Venezuela vor.
Utricularia steyermarkiiP.Taylor: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.
Sektion MartiniaP.Taylor
Utricularia tenuissimaTutin: Sie kommt von Kolumbien bis Suriname und Brasilien und auf der Insel Trinidad vor.
Sektion ChelidonP.Taylor
Utricularia manniiOliv.: Sie kommt von Nigeria bis Kamerun und auf den Inseln im Golf von Guinea vor.
Sektion Stylotheca
Utricularia guyanensisA.DC.: Sie kommt von Belize bis Nicaragua, vom südlichen Venezuela bis Französisch-Guayana und dem östlichen Bolivien und auch auf der Insel Trinidad vor.
Sektion Kamienskia
Utricularia mangshanensisG.W.Hu: Sie kommt nur in der chinesischen Provinz Hunan vor.[6]
Utricularia peranomalaP.Taylor: Sie kommt im nordöstlichen Guangxi vor.
Sektion OliveriaP.Taylor
Utricularia appendiculataE.A.Bruce: Sie kommt vom westlich-zentralen und südlichen tropischen Afrika bis Tansania und im nördlichen und zentralen Madagaskar vor.
Sektion SpruceaP.Taylor
Utricularia viscosaSpruce ex Oliv.: Sie kommt von Belize und Nicaragua bis Trinidad und Brasilien vor.
Sektion MirabilesP.Taylor
Utricularia heterochromaSteyerm.: Sie kommt in Venezuela vor.
Utricularia mirabilisP.Taylor: Sie kommt in Venezuela vor.
Sektion ChoristothecaeP.Taylor
Utricularia choristothecaP.Taylor: Sie kommt von Suriname bis Französisch-Guayana vor.
Utricularia determanniiP.Taylor: Sie kommt nur in Suriname vor.
Untergattung Bivalvaria
Sektion AustralesP.Taylor
Utricularia delicatulaCheeseman: Sie kommt im nördlichen Teil der Nordinsel Neuseelands vor.
Utricularia laterifloraR.Br.: Sie kommt vom südöstlichen Queensland bis zum südöstlichen Australien und auf der Nordinsel Neuseelands vor.
Utricularia simplexR.Br.: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
Sektion NigrescentesKamienski
Utricularia bracteataR.D.Good: Sie kommt von der südlichen Demokratischen Republik Kongo bis Angola vor.
Utricularia caeruleaL.: Sie kommt im nördlichen Madagaskar, vom tropisch-subtropischen Asien bis zum südlichen Teil von Russlands Fernem Osten und im nördlichen und östlichen Australien vor.
Utricularia warburgiiK.I.Goebel: Sie kommt im südöstlichen China vor.
Sektion Calpidisca(Barnh.) Komiya
Utricularia arenariaA.DC.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika, auf Madagaskar und im zentralen Indien vor.
Utricularia bisquamataSchrank: Sie kommt von Angola bis ins südliche Afrika und auf Madagaskar vor.
Utricularia firmulaWelw. ex Oliv.: Sie kommt vom tropischen bis ins südliche Afrika und im zentralen und östlichen Madagaskar vor.
Utricularia lividaE.Mey.: Sie kommt von Äthiopien bis Südafrika, in Madagaskar und in Mexiko vor.
Utricularia microcalyx(P.Taylor) P.Taylor: Sie kommt von der Demokratischen Republik Kongo bis Angola vor.
Utricularia odontosepalaStapf: Sie kommt von der südlichen Demokratischen Republik Kongo bis zum nördlichen Malawi und Sambia vor.
Utricularia pentadactylaP.Taylor: Sie kommt von Äthiopien bis ins südliche tropische Afrika vor.
Utricularia sandersoniiOliv.: Sie kommt von der östlichen Kapprovinz bis ins nördliche KwaZulu-Natal vor.
Utricularia troupiniiP.Taylor: Sie kommt von Ruanda bis Burundi vor.
Utricularia welwitschiiOliv.: Sie kommt von Tansania bis Südafrika und auf Madagaskar vor.
Sektion LloydiaP.Taylor
Utricularia pubescensSm.: Sie kommt im tropischen Afrika, auf dem Indischen Subkontinent und von Panama bis Brasilien vor.
Sektion Aranella(Barnhart) P.Taylor
Utricularia blanchetiiA.DC.: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor.
Utricularia costataP.Taylor: Sie kommt von Venezuela bis Brasilien vor.
Utricularia fimbriataKunth: Sie kommt von Kolumbien bis ins nördliche Brasilien vor.
Utricularia laciniataA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im zentralen Brasilien vor.
Utricularia longeciliataA.DC.: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis ins nördliche Südamerika vor.
Utricularia parthenopipesP.Taylor: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor.
Utricularia purpureocaeruleaA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt in Brasilien vor.
Utricularia sandwithiiP.Taylor: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Suriname und Brasilien vor.
Utricularia simulansPilg.: Sie kommt vom westlichen tropischen Afrika bis Tschad und Sambia, vom südlichen Florida bis Kuba, von Mexiko bis Belize und im tropischen Südamerika vor.
Utricularia rostrataA.Fleischm. & Rivadavia[7] Sie wurde 2009 aus dem brasilianischen Bundesstaata Bahia erstbeschrieben.
Sektion Enskide(Raf.) P.Taylor
Utricularia chrysanthaR.Br.: Sie kommt vom südlichen Neuguinea bis zum nördlichen Australien vor.
Utricularia fulvaF. Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
Sektion OligocistaA.DC.
Utricularia adpressaSalzm. ex A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis Brasilien sowie Belize und auf der Insel Trinidad vor.
Utricularia albocaeruleaDalzell: Sie kommt in Indien vor.
Utricularia andongensisWelw. ex Hiern: Sie kommt im tropischen Afrika vor.
Utricularia arcuataWight: Sie kommt in Indien vor.
Utricularia bifidaL.: Sie kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln des nordwestlichen Pazifik vor.
Utricularia bosminiferaOstenf.: Sie kommt in Thailand vor.
Utricularia ceciliiP.Taylor: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
Utricularia chiribiquitensisA.Fernández: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis zum südlichen Venezuela vor.
Utricularia circumvolutaP.Taylor: Sie kommt im nördlichen Northern Territory und im nördlichen Queensland vor.
Utricularia delphinioidesThorel ex Pellegr.: Sie kommt in Indochina vor.
Utricularia erectifloraA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
Utricularia foveolataEdgew.: Sie kommt vom westlichen tropischen Afrika bis Tansania und Sambia, von Indien bis Hainan, auf den Philippinen, Madagaskar, im östlichen Java und im nördlichen Australien vor.
Utricularia graminifoliaVahl (Syn.: Utricularia purpurascensJ.Graham): Sie kommt von Indien bis Yunnan und auf Sri Lanka vor.
Utricularia heterosepalaBenj.: Sie kommt vom östlichen Taiwan bis zu den Philippinen vor.
Utricularia involvensRidl.: Sie kommt vom südlichen Myanmar bis zur Malaiischen Halbinsel und im nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia laxaA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Brasilien bis ins nordöstliche Argentinien vor.
Utricularia lazulinaP.Taylor: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
Utricularia letestuiP.Taylor: Sie kommt in der Zentralafrikanischen Republik vor.
Utricularia lloydiiMerl: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Suriname und Bolivien und außerdem in Panama vor.
Utricularia macrocheilos(P.Taylor) P.Taylor: Sie kommt von Guinea bis Sierra Leone und in Kamerun vor.
Utricularia meyeriPilg.: Sie kommt vom östlichen Bolivien bis Brasilien vor.
Utricularia micropetalaSm.: Sie kommt vom tropischen Westafrika bis Kamerun vor.
Utricularia odorataPellegr.: Sie kommt in Indochina vor und vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
Utricularia pierreiPellegr.: Sie kommt im südlichen Vietnam vor.
Utricularia pobeguiniiPellegr.: Sie kommt von Guinea bis Liberia vor.
Utricularia polygaloidesEdgew.: Sie kommt in Indien und in Sri Lanka vor.
Utricularia praeteritaP.Taylor: Sie kommt im westlichen Indien vor.
Utricularia prehensilisE.Mey.: Sie kommt von der Zentralafrikanischen Republik bis Äthiopien und Südafrika und in Madagaskar vor.
Utricularia rectaP.Taylor: Sie kommt vom Himalaja bis zum westlichen Yunnan vor.
Utricularia reticulataSm.: Sie kommt in Indien und Sri Lanka vor.
Utricularia scandensBenj.: Sie kommt vom tropischen bis südlichen Afrika, vom Indischen Subkontinent bis China und zur Malaiischen Halbinsel, in Madagaskar und in Neuguinea vor.
Utricularia smithianaWight: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
Utricularia spiralisSm.: Sie kommt im tropischen Afrika vor.
Utricularia tortilisWelw. ex Oliv.: Sie kommt vom tropischen Afrika bis zum nördlichen Botswana vor.
Utricularia uliginosaVahl: Sie kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln im nordwestlichen Pazifik vor.
Utricularia vitellinaRidl.: Sie kommt auf der Malaiischen Halbinsel vor.
Utricularia wightianaP.Taylor: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
Sektion Stomoisia(Raf.) Komiya
Utricularia cornutaMichx.: Sie kommt vom zentralen und östlichen Kanada bis zu den zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, auf den Bahamas und im westlichen Kuba vor.
Utricularia junceaVahl: Sie kommt in den US-Bundesstaaten von New York bis Texas, auf Karibischen Inseln von Kuba bis Puerto Rico und von Mexiko über Zentralamerika bis zur Insel Trinidad und in Brasilien.
Sektion BenjaminiaP.Taylor
Utricularia nanaA.St.-Hil. & Girard: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis Paraguay vor.
Sektion Phyllaria
Utricularia moniliformisP.Taylor: Sie kommt nur in Sri Lanka vor.
Utricularia forrestiiP.Taylor: Sie kommt vom westlichen Yunnan bis zum nördlichen Myanmar vor.
Utricularia pulchraP.Taylor: Sie kommt nur in Neuguinea vor.
Utricularia furcellataOliv.: Sie kommt vom östlichen Himalaja bis Yunnan vor.
Utricularia christopheriP.Taylor: Sie kommt nur von Nepal bis Sikkim vor.
Utricularia brachiataOliv.: Sie kommt von Nepal bis Yunnan vor.
Utricularia corynephoraP.Taylor: Sie kommt vom südlichen Myanmar bis Thailand vor.
Utricularia garrettiiP.Taylor: Sie kommt in Thailand vor.
Utricularia inthanonensisSuksathan & J.Parn.: Sie wurde 2010 aus Thailand erstbeschrieben.[8]
Utricularia kumaonensisOliv.: Sie kommt vom Himalaja bis zum nordwestlichen Yunnan vor.
Utricularia multicaulisOliv.: Sie kommt von Nepal bis Yunnan vor.
Utricularia phusoidaoensisSuksathan & J.Parn.: Sie wurde 2010 aus Thailand erstbeschrieben.[8]
Utricularia salwinensisHand.-Mazz.: Sie kommt vom südöstlichen Tibet bis zum nordwestlichen Yunnan vor.
Utricularia steenisiiP.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Sumatra vor.
Utricularia striatulaSm.: Sie kommt im tropischen Afrika und von der südlichen Arabischen Halbinsel bis ins tropische und subtropische Asien vor.
Utricularia spinomarginataSuksathan & J.Parn.: Sie wurde 2010 aus Thailand erstbeschrieben.[8]
Sektion AvesicarioidesKomiya
Utricularia rigidaBenj.: Sie kommt im tropischen Westafrika vor.
Utricularia tetralobaP.Taylor: Sie kommt von Guinea bis Sierra Leone vor.
Utricularia simmonsiiLowrie, Cowie & Conran: Sie kommt im nördlichen Queensland und im nördlichen Northern Territory vor.
Incertae sedis (ohne Zuordnung zu einer Untergattung oder Sektion), beispielsweise seit 2000 erstbeschriebene Arten:
Utricularia ameliaeR.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Queensland erstbeschrieben.
Utricularia babuiS.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2005 erstbeschrieben und kommt in Indien sowie Thailand vor.
Utricularia barkeriR.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus dem südöstlichen Australien erstbeschrieben.
Utricularia blackmaniiR.W.Jobson: Sie wurde 2012 aus Queensland und New South Wales erstbeschrieben.
Utricularia byrneanaR.W.Jobson & Baleeiro: Sie wurde 2015 aus Western Australia erstbeschrieben.
Utricularia catolesensisG.L.Campos, Cheek & Giul.: Sie wurde 2010 aus Brasilien erstbeschrieben.
Utricularia cochleataC.P.Bove: Sie wurde 2008 aus Brasilien erstbeschrieben.
Utricularia cornigeraStudnicka: Sie wurde 2009 aus Brasilien erstbeschrieben.
Utricularia densifloraBaleeiro & C.P.Bove: Sie wurde 2011 aus Brasilien erstbeschrieben.
Utricularia fenshamiiR.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Australien erstbeschrieben.
Utricularia grampianaR.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus dem australischen Bundesstaat Victoria erstbeschrieben.
Utricularia jackiiJ.Parn.: Sie wurde 2005 aus Thailand erstbeschrieben.
Utricularia janarthanamiiS.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2000 aus Indien erstbeschrieben.
Utricularia julianaeDelprete: Sie wurde 2014 aus Französisch-Guayana erstbeschrieben.
Utricularia linearisH.Wakab.:Sie wurde 2010 aus Northern Territory erstbeschrieben.
Utricularia lowrieiR.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Queensland erstbeschrieben.
Utricularia naikiiS.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2000 aus Indien erstbeschrieben.
Utricularia uxorisGómez-Laur.: Sie wurde 2005 aus Costa Rica erstbeschrieben.
Utricularia wannaniiR.W.Jobson & Baleeiro: Sie wurde 2015 aus Western Australia erstbeschrieben.
Phylogenetik
Das folgende Kladogramm der Gattung Utricularia ist ein sogenannter „Supertree“, der – wie obige Systematik – auf zwei molekulargenetischen Studien basiert (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) und gibt die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung bis auf Sektionsebene wieder.[2] Da die Sektionen Vesiculina bzw. Aranellapolyphyletisch sind, tauchen sie mehrfach innerhalb des Kladogramms auf (*), einige monotypische Sektionen fanden im Rahmen dieser Untersuchung keine Berücksichtigung und sind daher hier nicht dargestellt.
Subgenus Utricularia
Sektion Avesicaria
Sektion Vesiculina *
Utricularia olivacea
Sektion Vesiculina *
Sektion Nelipus
Sektion Lecticula
Sektion Utricularia
Sektion Orchidioides
Sektion Foliosa
Subgenus Bivalvaria
Sektion Oligocista
Sektion Avesicarioides
Sektion Benjaminiana
Sektion Stomoisia
Sektion Enskide
Sektion Aranella *
Sektion Calpidisca
Sektion Lloydia
Sektion Australes
Vorlage:Klade/Wartung/3
Sektion Nigrescentes
Sektion Phyllaria
Sektion Aranella *
Subgenus Polypompholyx
Sektion Pleiochasia
Sektion Polypompholyx
Verwendung
Die Wasserschlauch-Arten haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Wegen ihrer Karnivorie und ihrer ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.
Literatur
Peter Taylor: The Genus Utricularia. A Taxonomic Monograph (= Kew Bulletin. Additional Series. 14). Royal Botanic Gardens – Kew, London 1989, ISBN 0-947643-72-9.
Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2.
Weiterführende Literatur
Richard W. Jobson, Julia Playford, Kenneth M. Cameron, Victor A. Albert: Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 1, 2003, ISSN0363-6445, S. 157–171, JSTOR:3093945.
Kai Müller, Thomas Borsch: Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates. In: Plant Systematics and Evolution. Band 250, Nr. 1/2, 2005, ISSN0378-2697, S. 39–67, JSTOR:23654255.
↑ abUtricularia. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 24. Dezember 2018..
↑ ab Kai F. Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott: Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales). In: Plant Biology. Band 8, Nr. 6, 2006, ISSN1435-8603, S. 748–757, doi:10.1055/s-2006-924706.
↑ ab Allen Lowrie, Ian D. Cowie, John G. Conran: A new species and section of Utricularia (Lentibulariaceae) from northern Australia. In: Telopea. Band 12, Nr. 1, 2008, ISSN0312-9764, S. 31–46, (online)
↑Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 427.
↑Sergio Zamudio, Martha Olvera: A new species of Utricularia (Lentibulariaceae) from Guerrero, Mexico. In: Brittonia. Band 61, Nr. 2, 2009, ISSN0007-196X, S. 119–125, JSTOR:40648096.
↑Guang-Wan Hu, Chun-Lin Long, Ke-Ming Liu: Utricularia mangshanensis (Lentibulariaceae), a new species from Hunan, China. In: Annales Botanici Fennici. Band 44, Nr. 5, 2007, ISSN0003-3847, S. 389–392, ((Digitalisat, PDF; 508,76 KB)).
↑Andreas Fleischmann, Fernando Rivadavia: Utricularia rostrata (Lentibulariaceae), a new species from the Chapada Diamantina, Brazil. In: Kew Bulletin. Band 64, Nr. 1, 2009, ISSN0075-5974, S. 155–159, JSTOR:20649635.
↑ abc Piyakaset Suksathan, John A. N. Parnell: Three new species and two new records of Utricularia L. (Lentibulariaceae) from Northern Thailand. In: Thai Forest Bulletin (Botany). Band 38, 2010, ISSN0495-3843, S. 23–32, online.
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Utriculariaaustralis.jpg Autor/Urheber: Die Autorenschaft wurde nicht in einer maschinell lesbaren Form angegeben. Es wird Botanikus~commonswiki als Autor angenommen (basierend auf den Rechteinhaber-Angaben).,
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Lentibulariaceae - Utricularia humboldtii. From: Annales de la Société royale d'Agriculture et de Botanique de Gand, Journal d'horticulture by Charles Morren (ed.). Gent, Local de la Société (Casino), etc., 1845, volume 1 (plate 34). Hand-coloured lithograph (sheet 168 x 257 mm). Text enclosed.
Belgian horticultural journal, published from 1845-1849 by the Royal Agricultural and Botanical Society of Gent, organizer of the famous flower shows in Gent, Gentse Floraliën, since 1809. Started and edited by Charles Morren at the same time as the more successful competitor Flore des serres et des jardins de l’Europe of the nurseryman Louis van Houtte.
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