Uferjäger

Uferjäger
(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0 Gerandete Jagdspinne (Dolomedes fimbriatus), Weibchen
Systematik
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae) Teilordnung: Entelegynae Überfamilie: Lycosoidea Familie: Jagdspinnen (Pisauridae) Unterfamilie: Thalassiinae Gattung: Uferjäger
Wissenschaftlicher Name
Dolomedes
Latreille, 1804

Die Uferjäger (Dolomedes) bilden eine zahlenmäßig große Gattung innerhalb der Familie der Jagdspinnen (Pisauridae), die wiederum zur Ordnung der Webspinnen zählt. Es handelt sich im Falle einiger Arten um vergleichsweise groß werdende Vertreter der Echten Webspinnen (Araneomorphae), die eine für Spinnen einzigartige amphibische Lebensweise vollführen. Die Gattung der Uferjäger ist fast weltweit verbreitet und ihre Arten bewohnen entsprechend ihrer Biologie bevorzugt Gewässer.

Im englischen Sprachraum übliche Trivialnamen für Uferjäger sind Fishing spiders, Dock spiders oder Raft spiders, was übersetzt jeweils „Fischerspinnen“, „Dockspinnen“ oder „Floßspinnen“ bedeutet.

Merkmale

Die Uferjäger erreichen eine gesamte Körperlänge von 6,6 bis zu 30,4 Millimetern,^[1] wobei die Individuen einiger Arten angeblich eine Körperlänge von 35 Millimeter erlangen können.^[2] Damit handelt es sich um mittel- bis große Vertreter der Echten Webspinnen (Araneamorphae).^[3] Mit der Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus) und der Gerandeten Wasserspinne (D. plantarius) zählen zu den Uferjägern auch die mitunter größten Spinnen Mitteleuropas.^[4] Allen Uferjägern ist der abgeflachte und melierte Körper sowie die langbeinige Gestalt gemeinsam.^[3] An der ventralen Körperfläche befinden sich anscheinend mit hydrophoben (wasserabweisenden) Substanzen beschichtete Setae (chitinisierte Haare), die den Spinnen ihre Fähigkeit zum Auftrieb auf dem Wasser verleihen.^[2]

Der Carapax (Rückenschild des Prosomas bzw. Vorderkörpers) erscheint ziemlich einheitlich gebaut und ist länger als breit sowie mäßig erhöht.^[5] Der höchste Punkt des Carapax ist im Bereich der Fovea (Apodem).^[3] Letztere ist ziemlich deutlich ausgeprägt.^[5] Die Ränder des Carapax sind dunkel und die submarginalen (am hinteren Rand gelegenen) Bänder sind, sofern vorhanden, dunkel gefärbt und mit kurzen, dichten Setae versehen.^[3] Am posterioren (hinteren) Rand ist der Carapax leicht bis gänzlich eingedrückt. Uferjäger besitzen wie die meisten Spinnen acht Augen, die je zu viert übereinander in zwei Reihen angeordnet sind, von denen die untere dieser bei den Uferjägern transversal verlaufenden Reihen deutlich schmaler als die obere ist. Die Augen der oberen und unteren Reihen sind jeweils annähernd gleich groß, jedoch sind die der unteren Reihe kleiner als die der oberen. Darüber hinaus ist die untere Augenreihe geradlinig oder leicht vorgewölbt, während die obere einen stark vorgebogenen Verlauf aufweist. Das mediane (mittlere) Augenrechteck zwischen den Mittelaugen ist oben deutlich breiter. Das Basalsegment der Cheliceren (Kieferklauen) ist robust gebaut und die retromarginale (innen rückseitige) Fläche der Fangfurche besitzt je vier äquidistant (zueinander gleich weit entfernt) angeordnete Zahngebilde identischer Ausmaße, während sich promarginal (innen vorderseitig) an den Furchen je drei Zahngebilde befinden. Von diesen ist das distale (von der Körpermitte entfernt liegende) das kleinste, während das mediane am größten ist. Das dritte dieser Gebilde ist proximal, also zur Körpermitte gelegen. Das Sternum ist lanzettförmig, während es vorne abgeschnitten und hinten spitz zulaufend erscheint.^[5]

Die vier Beinpaare der Uferjäger besitzen im Regelfall die für Spinnen übliche und absteigend von groß nach klein lautende Längenformel 4-1-2-3.^[5] Die Beine haben bei den Arten der Gattung eine gelbliche oder rotbraune Grundfärbung, wobei die dorsalen (oberen) Flächen gelegentlich dunkle Längsbänder aufweisen. Das erste Beinpaar ist mit mehreren Makrosetae versehen. Davon befinden sich auf den Femora (Schenkel) je drei auf dorsaler und drei bis fünf auf prolateraler (seitlich vorgelegte) sowie vier oder fünf auf retrolateraler (seitlich rückliegende) Fläche, während die Tibien (Schienen) jeweils zwei Makrosetae auf dorsaler, prolateraler und auf retrolateraler Fläche sowie zusätzlich je vier ventral (unten) angelegte Paare an Makrosetae besitzen. Von den Basitarsen (Basisglieder der Tarsen bzw. Fersenglieder) besitzt ein einzelner für sich drei pro- und retrolaterale und ebenso vier ventrale Paare Makrosetae, während sich am Ende der Ventralfläche noch zusätzlich noch eine einzelne Makroseta befindet. Bei Männchen der Gattung können die Femora des vierten Beinpaares mit Setae bedeckte Tuberkel (Höcker) oder ventral eine Ansammlung steifer Setae aufweisen. Außerdem haben bei den Femora der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) der Uferjäger deren Dorsalflächen jeweils sieben Stacheln.^[3]

Das Opisthosoma (Hinterleib) der Uferjäger besitzt einen kräftigen Aufbau.^[5] Es zeichnet sich außerdem durch seine Gestalt aus und erscheint vorne abgeschnitten, während es im Zentrum am breitesten ist und sich ab da zum Ende hin verjüngt. Bei der Gattung ist das Opisthosoma zumeist gesprenkelt, kann jedoch auch schwarz, weiß oder grau gestreift sein, wobei die Sprenkel und schwarze Streifen simultan auftreten können.^[3] Am anterioren Abhang des Opisthosomas befindet sich eine Gruppe kräftiger, gebogener Setae. Beim Pedikel (Trennstiel zwischen Prosoma und Opisthosoma) ist dessen Lorum (längliches und dorsal befindliches Sklerit bzw. Hartteil) in vier Abschnitte gegliedert, von denen zwei median und zwei lateral (seitlich) angeordnet sind. Das Integument (äußere Körperhülle) des Opisthosomas ist mit einer Varietät an Setae bedeckt. Einige dieser sind federartig gestaltet und befinden sich hauptsächlich in den weißen Bereichen des Opisthosomas.^[5]

Genitalmorphologische Merkmale

Die Pedipalpen des Männchens sind mitsamt der Tibien entweder so breit wie lang oder eher in die Länge gehend. An den Spitzen der Tibien befindet sich jeweils eine ventral angelegte Apophyse (chitinisierter Fortsatz) sowie eine größere, kräftigere und retrolaterale Apophyse. Ein einzelner Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) besitzt außerdem jeweils die für Jagdspinnen (Pisauridae) typische und terminale (am Ende gelegene) Apophyse am Tegulum (mittleres Sklerit des Bulbus), die lang und schlank gebaut ist, während dessen Spitze trogartig geformt ist und den distalen Teil des Embolus (letztes Sklerit des Bulbus) stützt.^[3] Das Tegulum ist bei den Uferjägern außerdem eher extern ausgelegt, während der Embolus distal und ventral zugespitzt erscheint.^[5] Ferner entspringt der Embolus distal am Bulbus und ist dorsoventral (rückseits in Richtung bauchseits) ausgerichtet. Die dort befindliche Medianapophyse ist von langer Form und an der Basis schlank. Die Apophyse kann jedoch auch flach und distal erweitert ausgerichtet sein. Im Regelfall ist sie jedoch flexibel.^[3]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Uferjäger besitzt eine große dreieckige Platte. Das mediane Septum (Trennwand) ist vergleichsweise groß und eiförmig oder elliptisch geformt. Außerdem kann es an den Flanken mit großen paarigen Hohlräumen versehen sein.^[3] Außerdem hat die Epigyne bei den Spinnen der Gattung drei vorgelegte sowie zusätzlich zwei weitere laterale Erhebungen, wobei letztere dunkle mediale Ränder aufweisen.^[5] Die Kopulationsöffnungen befinden sich im Regelfall an den Seiten des medianen Septums und sind nicht selten durch lange, gebogene und laterale Sklerite geschützt. Die Kopulationskanäle sind von kurzer Länge und verlaufen gebogenen oder leicht gespult.^[3] Im Inneren der Epigyne befindet sich eine schmale und verjüngte Bursa copulatrix (Begattungstasche).^[5] Die Spermatheken (Samentaschen) sind dickwandig und eiförmig^[5] sowie vergleichsweise klein und leicht ausgedehnt^[3]. Die Befruchtungskanäle sind länger als die Kopulationskanäle und verlaufen nicht selten deutlich stärker gespult.^[3]

Differenzierung von ähnlichen Spinnen

Die Uferjäger ähneln besonders den Arten der ebenfalls zur Familie der Jagdspinnen (Pisauridae) zählenden Gattung Thalassius, die ebenfalls eine amphibisch geprägte Lebensweise vollführen, jedoch weniger auf der Nordhalbkugel verbreitet sind.^[6] Die Uferjäger sind innerhalb der Familie jedoch durch die jeweils vier retromarginalen Zähne auf den Cheliceren charakterisiert. Außerdem sind für männliche Uferjäger der Beginn eines einzelnen Embolus am distalen Ende des jeweiligen Bulbus und die Basis eines Embolus mit flachem, abgerundetem Fortsatz typisch, während bei weibliche Uferjäger die kurzen und gebogenen Kopulationskanäle sowie die für Jagdspinnen vergleichsweise langen Befruchtungskanäle typisch sind.^[7] Die Cheliceren der Vertreter der Gattung Thalassius besitzen extern (außenseitig) je drei ungleich große und promarginal je drei gleich große Zähne, während bei den Männchen der Gattung die für Spinnen der Überfamilie der Lycosoidea üblichen Tibiaapophysen an den Pedipalpen zurückgebildet oder gar fehlend sind. Außerdem hat bei den Männchen ein Bulbus je eine große Medianapophyse und ein Fulcrum (Drehpunkt). Bei den Weibchen der Gattung Thalassius sind die Befruchtungskanäle entweder mit einer ventralen Aussackung oder mit einer dorsal platzierten Schlaufe versehen.^[8]

Insbesondere Männchen der Uferjäger ähneln ebenfalls stark denen der ebenfalls zur gleichen Familie zählenden Gattung Tasmomedes und können von diesen auch sicher anhand des Aufbaus der Geschlechtsorgane unterschieden werden. Bei den Männchen der Gattung Tasmomedes fallen jedoch jeweils das Cymbium und der Konduktor sowie das Fulcrum bei den beiden Bulbi länger aus. Die Spermatheken sind bei den Weibchen der Gattung Tasmomedes anders als bei denen der Uferjäger spiralförmig aufgebaut.^[9]

Weibchen der Wasserjagdspinne (Ancylometes bogotensis)

Große Ähnlichkeiten bestehen außerdem sowohl vom Habitus (Erscheinungsbild) als auch von der Lebensweise her mit den Arten der Gattung Ancylometes, wobei diese Ähnlichkeit besonders den vergleichsweise kurzen und stämmigen Beinen der Vertreter beider Gattungen geschuldet ist.^[10] Außerdem haben die Männchen der Gattung ähnlich wie die der Uferjäger breite entweder weiß oder gelb gefärbte und marginale (am Rand gelegene) Bänder. Die Arten der Gattung Ancylometes, die zur Familie der Kammspinnen (Ctenidae) zählt, unterscheiden sich von den Uferjägern insbesondere durch die für ihre Familie typische Augenstellung. Demzufolge sind auch bei den Spinnen der Gattung Ancylometes die Augen in drei Reihen angegliedert, bei denen die oberste zwei, die mittlere vier und die untere wieder zwei Augen enthält.^[11]

Es kommt überdies gelegentlich zu Verwechslungen der Uferjäger mit den genauso auf den Wasser lebenden, aber zur Familie der Wolfsspinnen (Lycosidae) zählenden Piratenspinnen (Pirata), die den Uferjägern ähnliche Zeichenmuster besitzen können. Allerdings bleiben die Piratenspinnen für gewöhnlich deutlich kleiner.^[12]

Verbreitung und Diversität der Lebensräume

Die Uferjäger sind mit Ausnahme der Antarktika auf allen Kontinenten vorkommend.^[13] Der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung liegt jedoch auf der Nordhalbkugel.^[6] In Europa mitsamt dem deutschsprachigen Raum ist die Gattung mit zwei Arten, der Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus) und der Gerandeten Wasserspinne (D. plantarius), präsent. Während die Gerandete Jagdspinne dabei in Mitteleuropa gebietsweise häufig vertreten ist, so ist die Gerandete Wasserspinne nur selten nachgewiesen worden. Dafür scheint letztere Art in den Niederlanden teilweise zahlreich vorfindbar zu sein.^[14]

Uferjäger bevorzugen Gewässer mit Süßwasser als Habitat (Lebensraum) und halten sich zumeist in dessen Nähe oder direkt auf deren Oberfläche auf.^[3] Dabei bilden jedoch permanente Gewässer die für Uferjäger üblichen Lebensräume.^[2] Trotz der allgemeinen Bevorzugung aller Uferjägern von Gewässern ist von einigen Arten, etwa D. tenebrosus oder der Sechspunkt-Jagdspinne (D. triton), bekannt, dass diese sich häufig auch weit entfernt von Gewässern aufhalten.^[15]

Insgesamt variiert die Bevorzugung verschiedener Gewässer bei den unterschiedlichen Arten, die stark an spezifische Habitate gebunden sein können. Dies wird insbesondere dadurch deutlich, dass verschiedene Vertreter der Uferjäger zusammen je ein Flusssystem bewohnen, obgleich dort die bevorzugten Mikrohabitate der jeweiligen Arten unterschiedlich sein können. Die Festlegungen der jeweiligen Mikrohabitate sind jedoch nicht eindeutig und es kommt nicht selten zu Invasionen innerhalb dieser Areale durch Arten, die dort nicht als typisch angesehen werden. Die Spezifität eines Habitats scheint bei den Uferjägern primär von der Größe und Art des Gewässers sowie der Vegetation bestimmt zu werden. Bezogen auf letzteren Aspekt ist jedoch unklar, ob die jeweiligen Pflanzen, die die Vegetation ausmachen, oder der dadurch entstehende Schattenanteil relevanter für eine Besiedlung der Spinnen ist.^[16]

• Verschiedene Uferjäger wurden sowohl an einigen stillstehenden Gewässer, wie hier den Harris Lake …

• … oder auch an einigen Fließgewässern mit Süßwasser, etwa den Cullasaja River zahlreich nachgewiesen.

Lebensweise

Uferjäger vollführen eine amphibisch geprägte Lebensweise und bewegen sich nicht selten mit hoher Geschwindigkeit auf der Wasseroberfläche fort. An Land verweilen die Arten der Gattung zumeist reglos auf Stegen, Steinen, Baumstämmen oder anderen Objekten, die den Spinnen die Möglichkeit bieten, sich darauf zu tarnen.^[3] Außerdem bilden sowohl aus dem Wasser rausragende als auch darauf schwimmende Pflanzen häufige Aufenthaltsorte der Uferjäger.^[17]

Uferjäger sind sowohl tag- als auch nachtaktiv.^[9] Allerdings sind einzelne Arten, etwa D. minor, vermehrt nachtaktiv,^[18] während etwa die Sechspunkt-Jagdspinne (D. triton) am Tage aktiv ist.^[19] Darüber hinaus sind Uferjäger tagsüber auch unter Felsen bei Bachbetten zu finden.^[9]

Schwimm- und Tauchfähigkeit

Die hohe Agilität auf der Wasseroberfläche wird den Uferjägern anscheinend durch mit hydrophoben Substanzen beschichtete Setae auf der Ventralfläche des Körpers ermöglicht, die den Spinnen hydrophobe (wasserabweisende) Eigenschaften verleiht und sie somit durch Auftrieb über Wasser hält. Diese Fähigkeit dient abgesehen von der Fortbewegung auf dem Wasser dazu, Prädatoren (Fressfeinden) zu entkommen und Beutetiere zu fangen.^[2]

Eine für Spinnen unübliche Eigenschaft der Uferjäger ist die, vollständig unter Wasser tauchen zu können, eine Eigenschaft, die ebenfalls der Flucht und der Jagd dient. Für das Abtauchen ist ein großer Kraftaufwand seitens eines Uferjägers notwendig, der etwa nur durch das Abspringen von einem hoch gelegenen Objekt in das Wasser oder durch das Abtreten eines standhaften Objekts auf der Wasseroberfläche ermöglicht werden kann. Beim Eintauchen umgibt eine Hülle aus Luft den Körper der Spinne mit den Spitzen der längsten Setae und Stacheln, durch die die Dicke des Luftraums bestimmt wird. Den Uferjägern ist eine lange Verweildauer unter Wasser gegeben, die bei einigen Arten, etwa der Sechspunkt-Jagdspinne (D. triton), anderthalb Stunden oder länger betragen kann.^[20] Insgesamt verbringen Uferjäger die meiste Zeit jedoch über Wasser und wenden ihre Tauchfähigkeit für gewöhnlich nur zwecks der Flucht oder der Jagd an.^[21]

Der gesamte Mechanismus scheint dem Plastron zu ähneln, der die Atmung amphibisch lebender Insekten unter Wasser gewährleistet. In diesem Falle würde eine durch die Setae gebildete Luftblase gelösten Sauerstoff zur Verfügung stellen und Kohlendioxid auflösen. Bei Versuchen, bei denen Uferjäger mit Alkohol besprüht wurden, konnten diese keine Sauerstoffhülle erzeugen und blieben nur für wenige Sekunden unter Wasser. Dabei ließ sich jedoch nicht klären, ob dies tatsächlich durch den Mangel an Sauerstoff oder durch die Einwirkung von Alkohol auf die Versuchstiere ausgelöst wurde.^[20]

Jagdverhalten

Uferjäger leben wie alle Spinnen räuberisch und erlegen dabei Beutetiere vornehmlich als Lauerjäger. Die Spinnen legen dabei keine Fangnetze an, sondern erlegen Beuteobjekte freilaufend, indem sie das Wasser für Jagdzwecke verwenden.

Jagdablauf

Der Jagdablauf gliedert sich bei den Uferjägern in mehrere Bereiche. Diese bestehen aus der Lauerphase, dem Wahrnehmen von Beute, dem Zugriff und der Immobilisierung sowie dem Verzehr, während die Spinnen sich nach Abschluss der Nahrungsaufnahme die Körper reinigen.

Lauern auf Beutetiere

Uferjäger nehmen eine charakteristische Lauerhaltung ein, bei der sich die Tiere mit den hinteren Beinpaaren an einem schwimmenden oder aus dem Wasser herausragenden Gegenstand festhalten, während die vorderen Beinpaare auf der Wasseroberfläche positioniert werden.^[2] In dieser Position verweilen die Spinnen nicht selten für den Großteil ihrer Aktivitätszeit.^[3]

Aufspüren von Beutetieren

Uferjäger sind sowohl auf mechanische als auf chemische Reize für das Wahrnehmen von Beutetieren angewiesen, wobei die chemische Registrierung der Beutetiere scheinbar mithilfe von Sensillen (Sinneshaaren) erfolgt. Dazu besitzen Uferjäger wie einige andere Spinnen sowohl längere und gerade Sensillen, die dem Tastsinn dienen, als auch kürzere gebogene, die mit Chemorezeptoren ausgestattet sind. Neben den Sensillen verfügen Uferjäger über gut ausgebildete Trichobothria (Tasthaare) zum Wahrnehmen von Luftbewegungen. Dem Wahrnehmen von Geräuschen dienen wie bei Spinnentieren (Arachnida) üblich die sogenannten lyraförmigen Organe auf dem Exoskelett der Spinnen. Ins Wasser geratene Fliegen beispielsweise können von Uferjägern durch von deren Flügelschlägen ausgelösten Vibrationen aus Entfernungen von mindestens 30 bis maximal 40 Zentimetern bei einer Frequenz von etwa 500 Hertz wahrgenommen werden.^[22]

Der Sehsinn scheint bei den Uferjägern während der Jagd nicht von essentieller Bedeutung zu sein, da auch Individuen der Gattung, deren Augen verdichtet wurden, problemlos jagen konnten.^[23] Im Allgemeinen gibt es keine genauen Analysen über die Sehfähigkeit der Uferjäger. Es wird vermutet, dass diese ähnlich gut wie bei anderen Spinnen der Überfamilie der Lycosoidea ausgebildet ist.^[2]

Zugriff und Immobilisierung

Wird ein Beutetier, etwa ein Insekt, anhand von dessen im Wasser ausgelösten Vibrationen geortet, stürzt sich der Uferjäger auf dieses und ergreift es. Aufgrund dessen ist es wahrscheinlich, dass die von Beutetieren verursachten Bewegungen sowohl den Jagdinstinkt bei Uferjägern auslöst als diesen auch ihren Standort verrät.^[2] Der Zugriff erfolgt normalerweise in einer schnellen Bewegung. Sollte der Uferjäger jedoch sein Ziel nach dem ersten Anpeilungsversuch nicht mehr lokalisieren können, etwa, weil dieses sich vorerst nicht mehr bewegt, dann wird der Uferjäger sich bis zu wieder stattfindenden Bewegungen des Beutetieres ebenfalls bis dahin nicht rühren.^[24]

Beim eigentlichen Zupacken ergreifen Uferjäger Beutetiere zügig mit den Pedipalpen und den Cheliceren, wobei letztere dann auch wie bei Spinnen üblich die Außenhaut des Beutetieres durchdringen, sodass die Uferjäger in dies ihr Gift injizieren können. Nicht selten werden Beutetiere von Uferjägern vermehrt an verschiedenen Stellen gebissen, was möglicherweise dazu dient, das Abtöten von Beutetieren durch Zerquetschen zu beschleunigen sowie die Verbreitung seitens der Spinnen in diese abgesonderter Enzyme und des Giftes zu fördern. Beutetiere in der Größe von Schmeißfliegen lassen sich dadurch innerhalb weniger Minuten komplett immobilisieren.^[25]

Sollte ein Uferjäger während des Zugriffs eines Beutetieres noch mit dem Verzehr eines anderen beschäftigt sein oder wenn das ergriffene Beutetier größer ist oder sich gegen den Angreifer wehrt, nutzt der Uferjäger zusätzlich seine Beine, um den Halt am Beutetier zu sichern. Spinnseide kommt sowohl für den Fang als auch für die Sicherung bereits gefangener Beutetiere nicht zum Einsatz. Größere Beutetiere werden von den Uferjägern abgefangen und, sollte der Jäger sich mit einem Felsen verankert haben, auf diesen gezogen und dort verzehrt. Bei kleineren Beutetieren nehmen die Spinnen kurze Zeit nach dem Ergreifen wieder die Stelle ein, die sie auch zum Lauern verwendet haben, und lauern dort erneut auf Beute. Dadurch ist es den Spinnen möglich, bereits während der Nahrungsaufnahme weitere Beutetiere zu erkennen, die bei folgenden Fangversuchen erbeutet werden können. Mit abnehmendem Nahrungsbedarf nimmt jedoch auch die Reaktionsfreudigkeit der Uferjäger sukzessive ab, ehe die Spinnen keinerlei Reaktionen auf weitere potentielle und in Reichweite befindliche Beutetiere mehr zeigen. Im Griff befindliche Beutetiere werden, sobald das Bedürfnis an Nahrung vollends gedeckt ist, fallengelassen.^[25]

Verzehr

Während die Immobilisierung von Beutetieren sowohl auf als auch unter Wasser stattfinden kann, so ist der Verzehr lediglich oberhalb der Wasseroberfläche möglich, da die für das bei Spinnen übliche Aussaugen von Beutetieren notwendigen und von den Uferjägern abgegebenen Verdauungssekrete wirkungslos bleiben würden. Demzufolge tauchen die Tiere nach einem geglückten Fang unter Wasser unmittelbar nach dem Fang wieder auf und suchen Halt für die Nahrungsaufnahme. Ist ein solcher nicht gegeben, treiben die Uferjäger auf dem Wasser und halten ihre Beute über der Wasseroberfläche. Um dies zu ermöglichen, wird das Opisthosoma teilweise unter Wasser gehalten, während die vorderen Gliedmaßen und darunter insbesondere die Pedipalpen sowie das erste Beinpaar eingezogen werden, damit der Frontalbereich des Körpers angehoben werden kann.^[25]

Bei Störungen während des Verzehrs lassen Uferjäger ihre Beutetiere fallen und ergreifen die Flucht, wenn diese fast vollständig verwertet oder bei den Spinnen aversive (ablehnende) Reize ausgelöst werden. Bei kürzlich gefangenen Beutetieren können Uferjäger in diesem Fall jedoch auch mitsamt diesen untertauchen, wobei die Spinnen dann mit den Beuteobjekten bis zu 30 Minuten unter Wasser verbleiben können. Der Zustand des Beutetieres verändert sich dabei nicht. Während der Nahrungsaufnahme werden die Beutetiere von den Uferjägern durch die Bearbeitung mittels der Cheliceren und der Pedipalpen nach und nach zu bolusartigen Objekten verarbeitet. Am Ende sind diese dann überwiegend verwertet und lediglich die äußere Haut (im Falle von erbeuteten Gliederfüßern mitsamt deren Exoskeletten) verbleiben.^[25]

Reinigung

Nach abgeschlossenen Verzehr beginnen Uferjäger zumeist mit einer Körperreinigung. Dabei werden die Beine jeweils einzeln und die Pedipalpen zwischen den zuvor angefeuchteten Cheliceren abgestreift. Darüber hinaus werden mithilfe der Pedipalpen die anterioren und ventralen Bereiche des Prosomas abgewischt sowie die Beine gestrichen, was oft mit einer sehr schnell und schwingend ausgeführten Reibbewegung beider Pedipalpen aneinander endet.^[25]

Es gibt keine einheitliche Regelung bei den Uferjägern für das Ausüben dieses Verhaltens und es wird von den Spinnen auch dann getätigt, wenn keine Nahrungsaufnahme unmittelbar zuvor stattgefunden hat. Neben dem eigentlichen Reinigen des Körpers dient diese Tätigkeit wohl auch dazu, die für die Sinneswahrnehmungen der Spinnen notwendigen Setae neu nachzurichten.^[25]

Beutespektrum und seine Differenzen sowie Jagderfolg

Uferjäger sind opportunistische Räuber und besitzen kein spezifisches Beutespektrum.^[26] Der Großteil der Beutetiere wird allerdings sowohl bei den Jungtieren als auch bei den ausgewachsenen Spinnen durch aquatische Insekten gebildet und der Großteil an Beutetieren innerhalb dieser Klasse wiederum wird durch Vertreter gebildet, die sich bevorzugt entweder in Ufernähe, an der Wasseroberfläche oder zwischen Steinen, wo auch Uferjäger am häufigsten vorfindbar sind, aufhalten.^[21] Bei Versuchen unter Laborbedingungen nahmen Uferjäger eine Vielzahl an Wirbellosen, darunter Heuschrecken, Larven von Großflüglern aus der Gattung Archichauliodes, Bienen und andere Spinnen genauso wie Regenwürmer, als Beutetiere an.^[26]

Bei vielen Arten der Uferjäger wird das Beutespektrum durch Kaulquappen und kleinere Fische erweitert.^[27] Dabei ließ sich ebenfalls in Gefangenschaft der erfolgreiche Fang von Schläfergrundeln aus der Gattung Gobiomorphus mit Körperlängen von bis zu vier Zentimetern belegen, wobei diese Fische auch in den gleichen Habitaten wie einige Uferjäger vorkommen, sodass womöglich auch die genannten Schläfergrundeln zum Beutespektrum einzelner Uferjäger zählen können. Daneben ist bekannt, dass Uferjäger auch tote Beutetiere annehmen, die nach bisherigen Kenntnissen sogar bereits zwei Monate zuvor verendet sind, wobei auch dies bisher lediglich in Gefangenschaft nachgewiesen werden konnte.^[26]

Auch die Erfolgsquote der Jagdversuche scheint von den jeweiligen Beutetieren abhängig zu sein. Schmeißfliegen etwa werden nachweislich häufig erfolgreich von den Spinnen gefangen, was auch im Flug befindliche Individuen in Reichweite mit einbeschließt. Im Gegensatz dazu sind Fangversuche bei Fischen seltener von Erfolg bekrönt. Allerdings zeigen Uferjäger auch nach Misserfolgen keine abnehmenden Reaktionsfähigkeiten und versuchen auch Fische mehrmals hintereinander zu erbeuten, wenn die zuvor getätigten Fangversuche erfolglos waren.^[25]

Häufigkeit der Nahrungssuche

Die Häufigkeit der Jagdunternehmungen wird bei den Uferjägern von der Größe der Beutetiere mitbestimmt. Im Falle von kleineren Beuteobjekten, etwa Insekten, werden häufig auch gleich mehrere von den Spinnen gleichzeitig erlegt und verzehrt. Dadurch wird es den Uferjägern ermöglicht, den Nahrungsbedarf großflächiger zu decken und Jagden erst wieder zu späteren Zeitpunkten zu unternehmen. Dies kann insbesondere bei den nachtaktiven Arten von Vorteil sein, da zu deren Aktivitätszeit wiederum deutlich weniger Fluginsekten aktiv sind. Dies ist auch allgemein innerhalb der kälteren Jahreszeiten der Fall, wobei diesem Problem hier vermutlich durch den verlangsamten Stoffwechsel der Uferjäger entgegengewirkt werden kann.^[26]

Feinde, Parasiten und Kannibalismus

Als Prädatoren der Uferjäger spielen vor allem verschiedene Vögel eine wichtige Rolle. Kleine bis mittelgroße Jungtiere fallen außerdem nicht selten Wasserläufern (Gerridae) und Rückenschwimmern (Notonectidae) zum Opfer. Uferjäger sind außerdem die Beuteziele einiger Weg- (Pompilidae) und Grabwespen (Spheciformes), während die Eikokons der Spinnen zusätzlich anfällig für einen Befall von weiteren Hautflüglern (Hymenoptera) sind, die sich als Parasitoide entwickeln. Da Kannibalismus bei Uferjägern jedoch keine Seltenheit ist, geht für diese jedoch ebenfalls eine große Gefahr von Artgenossen aus, was ganze Populationen der Spinnen reduzieren kann.^[28]

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus der Uferjäger ist wie bei anderen Spinnen in mehrere Phasen gegliedert. Bei den in den gemäßigten Klimazonen vorkommenden Arten werden diese von den Jahreszeiten beeinflusst.

Balz und Paarung

Männchen (rechts) und Weibchen von Dolomedes tenebrosus

Der Paarung der Uferjäger geht ein Balzverhalten voraus, wie es auch bei anderen Spinnen der Überfamilie der Lycosoidea vorkommt. Das Fortpflanzungsverhalten der Gattung ist bei einigen Arten dieser, etwa D. scriptus und D. vittatus, gut erforscht und die folgenden Analysen beziehen sich auf Beobachtungen dieser beiden Vertreter. Während der Balz scheinen chemische Reize eine größere Rolle gegenüber visuellen zu spielen. Die Balz besteht nach bisherigen Kenntnissen aus verschiedenen Bewegungen und Berührungen der Beine und der Pedipalpen und beginnt mit Berührungen der Tarsen bei beiden Geschlechtspartnern, die sich währenddessen gegenseitig annähern. Die Berührungspunkte belaufen sich im Überwiegenden auf das erste und teilweise das zweite Beinpaar der Spinnen. Diese Phase dauert ungefähr 30 Minuten an und wird auch dann ausgeführt, wenn sich zwischen beiden Geschlechtspartnern die optische Sicht behindernde Objekte, wie Felsvorsprünge, befinden.^[29]

Erwidert ein Weibchen die Paarungsbereitschaft eines sich annähernden Männchens, berühren sich beide Geschlechtspartner an den Femoren der beiden vorderen Beinpaare. Während dieser Einleitungsphase ist die Blickrichtung des Männchens zum anterioren Körperende des Weibchens gerichtet. Anschließend umläuft es das reglos verbleibende Weibchen um die halbe Achse, sodass es sich hinter diesem befindet, ehe das Männchen nun rückwärts das Weibchen von hinten besteigt, welches währenddessen die beiden vorderen Beinpaare nach vorne streckt und sich hoch über dem Untergrund auf den Enden der Tarsen der beiden hinteren Beinpaare hält, wobei die Femora der Beine dann fast vertikal ausgerichtet sind. Sobald der Körper des Männchens den des Weibchen überquert, mindert das Männchen seine Körperhöhe über seiner Geschlechtspartnerin und umgreift ihren Körper zwischen den Beinen des dritten und vierten Paares und platziert einen Bulbus in die Epigyne des Weibchens. Das Sperma wird vom Männchen unmittelbar danach in die Bursa copulatrix des Weibchens abgegeben.^[29]

Es kann vorkommen, dass das Weibchen das Männchen von sich abwirft, was bisher beispielsweise nach der ersten Abgabe des Spermas nachgewiesen werden konnte. Bei einer Beobachtung näherte sich das Männchen ein zweites Mal und führte den anderen Bulbus dann in die Epigyne ein, ehe es dessen Sperma freigab. In diesem Falle dauerte der Prozess vor der Einführung nur wenige Sekunden an. Danach näherte sich dieses Männchen ein drittes und ein viertes Mal an, wurde vom Weibchen jedoch diese beiden Male abgelehnt und beide Exemplare trennten sich anschließend.^[29]

Im Gegensatz zu einigen anderen Spinnen, etwa den Kugel- (Theridiidae) oder den Wolfsspinnen (Lycosidae), bei denen der Embolus während der Paarung abbricht und in der Bursa copulatorix des Weibchens verbleibt, scheint dies bei Uferjägern selten vorzukommen.^[30]

Eiablage und Kokonbau

Einige Zeit nach der Begattung legt ein weiblicher Uferjäger wie für Spinnen üblich einen Eikokon an, ein aus Spinnseide gefertigtes und angehäuftes Gebilde. Im Falle der Uferjäger kann der Kokon abhängig von der Art 250 bis 1500 Eier enthalten. Wie alle Jagdspinnen (Pisauridae) betreiben auch Uferjäger eine ausgeprägte Brutpflege und tragen ihre Eikokons an den Cheliceren angeheftet und mit einem Haftfaden zusätzlich befestigt ununterbrochen mit sich rum, wobei der Eikokon unter dem Körper gehalten wird. Diese Brutpflege ist für den Schlupf der Jungtiere unabdingbar.^[17]

Kurz vor dem Schlupf legt das Weibchen nach Eigenart der Familie ein Brutgespinst an, in dem der Eikokon platziert wird. Dieses Gespinst ist ein zeltartiges Konstrukt, das sich meist in niedriger Vegetation oder an Felsen befindet. Das Weibchen verbleibt zu Beginn auf dem Gespinst und bewacht anfangs intensiv seinen Eikokon gegen Prädatoren (Fressfeinde). Die nach einer weiteren Zeitperiode schlüpfenden Jungtiere verweilen noch drei bis sieben Tage in dem Gespinst und verselbstständigen sich dann, wobei die Ausbreitung entweder durch Wanderungen oder über den sogenannten Spinnenflug erfolgt.^[17]

• Weibchen von Dolomedes striatus auf seinem Brutgespinst

• Weibchen von Dolomedes sulfreus mit Nachkommen

Heranwachsen der Jungtiere und Lebenserwartung

Die Jungtiere der Uferjäger wachsen wie für Spinnen üblich über mehrere Häutungen heran. Der Prozess des Heranwachsens ist im Falle der Uferjäger besonders gut bei der Sechspunkt-Jagdspinne (D. triton) im Zentrum des kanadischen Bundesstaats Alberta untersucht worden. Dort benötigen die heranwachsenden Individuen dieser Art etwa 12 Häutungen, wobei fortgeschrittenere Jungtiere bei wärmeren Temperaturen im Herbst zusätzliche Häutungen durchlaufen. Dies dient vermutlich dazu, das Erreichen der Geschlechtsreife auf den Frühling des Folgejahres hinauszuzögern. Die Dauer des Heranwachsens zwischen den ersten und dem neunten Häutungsstadium ist bei beiden Geschlechtern der Sechspunkt-Jagdspinne identisch, während diese beim Weibchen jedoch ab dem zehnten Stadium eine längere Zeit als beim Männchen in Anspruch nimmt. Demzufolge kommt es bei dieser Art zu einer Protandrie.^[28]

• Exuvie eines Uferjägers im Detail

Die Sechspunkt-Jagdspinne weist in Alberta eine semivoltine (zweijährige) Entwicklungsdauer auf und überwintert zuerst in den Stadien drei bis fünf und das zweite Mal in den Stadien neun bis 11.^[28] Auch bei der Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus) beträgt die Dauer der Entwicklung anscheinend zwei Jahre.^[31] Die Jungtiere der Sechspunkt-Jagdspinne sind nicht an eine Winterruhe gebunden. In den früheren Stadien befindliche Jungtiere machen diese von der Länge des Tageslichts und der Temperatur abhängig, während sich solche in späteren Stadien von der Thermoregulation beeinflussen lassen.^[28]

Ausgewachsene Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne werden durch die erläuterte Protandrie bereits fünf bis zehn Tage vor den Weibchen geschlechtsreif und treffen nicht selten auf erst kürzlich ausgewachsene Weibchen, was für die Männchen die Wahrscheinlichkeit, Kannibalismus ausgesetzt zu sein, verringert. Die Phänologie (Aktivitätszeit) endet beim Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne in Alberta im Juli und ausgewachsene Individuen dieses Geschlechts leben im Adultstadium im Regelfall neun bis 13 Tage. Beim Weibchen der Art kann sich die Phänologie bis zum Ende des Augusts oder Anfang des Septembers im gleichen Bundesstaat belaufen, wobei adulte Individuen hier zumeist 25 bis 31 Tage aktiv sind.^[28] Bei der Gerandeten Jagdspinne findet die Phänologie beim Männchen in Mitteleuropa von Mai und Juni statt, während die des Weibchens ab dem gleichen Monat beginnt, jedoch noch bis August betragen kann.^[31]

Das gelegentlich auftretende Verschwinden von sowie das allgemein eher kurze Auftreten von Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne könnte durch Kannibalismus seitens der Weibchen begründet werden. Die ebenfalls kannibalistischen Jungtiere können durch das Erlegen anderer Jungtiere der gleichen Art eine Nahrungskonkurrenz verringern.^[28]

Systematik

Die klassische Systematik befasst sich im Bereich der Biologie sowohl mit der taxonomischen (systematischen) Einteilung als auch mit der Biologie und mit der Nomenklatur (Disziplin der wissenschaftlichen Benennung) von Lebewesen einschließlich denen der Uferjäger. Die Typusart der Gattung ist die Gerandete Jagdspinne (D. fimbriatus).^[13]

Der Gattungsname Dolomedes ist eine Abwandlung des griechischen Adjektivs dolomēdēs, das übersetzt „listig“ bedeutet.^[32]

Beschreibungsgeschichte

Bei der 1804 stattgefundenen und von Pierre André Latreille durchgeführten Erstbeschreibung der Uferjäger verwies der Autor lediglich auf Charles Athanase Walckenaer mit der Bezeichnung Les coureuses de Walckenaer (aus der französischen Sprache übersetzt etwa „die Walckenaer-Läufer“). Walckenaer selber stellte 1805 die Gerandete Jagdspinne (D. fimbiratus), die zuvor noch unter der Bezeichnung Araneus fimbriatus bekannt war, in diese Gattung um. Dies entsprach anscheinend der Intention von Latreille, als er die Gattung der Uferjäger erstbeschrieb. Dies ist auch der Grund, weshalb die Gerandete Jagdspinne die Typusart der Gattung ist.^[5]

Innere Systematik bei den nearktischen Uferjägern

James E. Carico stellte 1971 eine Möglichkeit auf, die sich damit auseinandersetzt, das verwandtschaftliche Verhältnis der neun in der Nearktis vorkommenden Vertreter der Uferjäger in Gruppen zusammenzufassen. Dazu wurden die Bulbi der Männchen der jeweiligen Arten als Indikator für die außensystematische Stellung zueinander genutzt, wobei darunter besonders der Grundaufbau der Median- und der Tibialapophyse als hilfreich für diese Analyse betrachtet werden können. Auch relevant dürften nach Carico der Aufbau des Tegulums und die Gesamtlänge des Cymbiums und der Tibia bei den männlichen Tieren der nearktischen Uferjägern sein.^[33]

Die nearktischen Uferjäger lassen sich nach Carico vermutlich in zwei Gruppen einteilen. Die deutlich kleinere der beiden Gruppen ist nach der Art D. tenebrosus benannt und beinhaltet neben dieser die Art D okefinokensis.^[34] Die verbliebenen sieben gehören zu der Artengruppe der Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus), die jedoch selber nicht in Amerika vorkommt und somit auch nicht selber zu der Artengruppe zählt. Allerdings ähneln genitalmorphologischen Merkmale dieser Art denen der zu dieser Gruppe gehörenden Arten, sodass diese Merkmale als Basis für die Bildung dieser Artengruppe genutzt werden konnten.^[5] Folgendes Kladogramm verdeutlicht die systematische Stellung der Arten zueinander:^[34]

Arten

Die Gattung der Uferjäger umfasst 102 Arten mitsamt Unterarten. Diese und ihre geographische Verbreitung sind:^[13]

Synonymisierte Arten

29 einstige Arten und Unterarten, die zuletzt zu den Uferjägern zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese einstigen Arten sind:^[13]

Nicht mehr anerkannte Arten

Folgende 19 Arten und Unterarten zählten zuletzt zur Gattung der Uferjäger und gelten heute als Nomen dubium. Die aufgelösten Arten sind:^[13]

• D. aerugineus C. L. Koch, 1847 – Aufgelöst unter Carico, 1973: 450.
• D. chinesus duoformus Fox, 1936 – Aufgelöst unter Zhang, Zhu & Song 2004 und erneut unter Song, Zhu & Chen 1999.
• D. convexus Giebel, 1869 – Aufgelöst unter Carico, 1973.
• D. cordivulva Strand, 1907 – Aufgelöst unter Renner, 1988.
• D. encarpatus Walckenaer, 1837 – Nach 1944 unbenutzt.
• D. errans Dufour, 1831 – Aufgelöst unter Barrientos, 1978.
• D. hastulatus Hentz, 1844 – Aufgelöst unter Carico, 1973.
• D. iturianus Strand, 1913 – Provisorische Bezeichnung.
• D. kurilensis Strand, 1907 – Aufgelöst unter Renner 1988 und Mikhailov, 1996.
• D. lomensis Strand, 1906 – Aufgelöst unter Nentwig, 2020.
• D. lucensis Thorell, 1873 – Aufgelöst unter Renner, 1987.
• D. minoratus Roewer, 1955 – Aufgelöst unter Carico, 1976.
• D. mirificus Walckenaer, 1837 – Aufgelöst unter Renner Vink & Dupérré, 2010.
• D. praeceps (Walckenaer, 1837) – Nach 1944 unbenutzt.
• D. pratensis Risso, 1826 – Aufgelöst unter Roewer, 1955.
• D. rufus (De Geer, 1778) – Aufgelöst unter Carico, 1973.
• D. saccalavus Strand, 1907 – Aufgelöst unter Silva & Griswold, 2013.
• D. submarginalivittatus (Strand, 1907) – Aufgelöst unter Nentwig, 2020.
• D. tenax Hentz, 1844 – Aufgelöst unter Carico, 1973.

Nie anerkannte Arten

Zwei Arten der Uferjäger erfüllten bei ihrer Erstbeschreibung nicht die Voraussetzungen für einen Artstatus und gelten heute als Nomen nudum. Die Arten sind:^[13]

• D. jirisanensis Kim & Chae, 2012 – Aufgehoben unter Yoo, 2015.
• D. sulfureus obscurivirgatus Katagiri, 1934 – Aufgehoben unter Yaginuma (bei Brignoli), 1983.

Synonymisierte Gattungen

Folgende zwei Gattungen wurden mit der der Uferjäger synonymisiert:^[13]

• Cispiolus Roewer, 1955 – Synonymisiert unter Blandin, 1979.
• Teippus Chamberlin, 1924 – Zuerst 1934 unter Gertsch und erneut 1973 unter Carico.

Schadwirkung

Da die größeren Uferjäger auch kleine Fische erbeuten können, gelten diese als wenn auch minimale Fischereischädlinge.^[35]

Einzelnachweise

1. ↑ Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 17. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska, Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae. In: Research Branch Agriculture Canada Publication. Band 1856, Nr. 1. Agriculture Canada, 1990, ISBN 0-660-13628-7, S. 337. 
2. ↑ ^{a b c d e f g} James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 436. 
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o} Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 17. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska, Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae. In: Research Branch Agriculture Canada Publication. Band 1856, Nr. 1. Agriculture Canada, 1990, ISBN 0-660-13628-7, S. 331. 
4. ↑ Heiko Bellmann: Der Kosmos Spinnenführer. Kosmos, 2016, ISBN 978-3-440-15521-9, S. 196–198. 
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 448. 
6. ↑ ^{a b} Martin R Filmer: Filmer's Spiders: An Identification Guide for Southern Afric. Band 2. Penguin Random House South Africa, 2011, ISBN 978-1-4317-0182-7, S. 253. 
7. ↑ Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 17. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska, Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae. In: Research Branch Agriculture Canada Publication. Band 1856. Agriculture Canada, 1990, ISBN 0-660-13628-7, S. 331–332. 
8. ↑ Petra Sierwald: Revision der Gattung Thalassius (Arachnida, Araneae, Pisauridae). In: Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. Band 29, Nr. 1. Hamburg Januar 1987, S. 59, doi:10.1139/z97-200 (researchgate.net [PDF; abgerufen am 26. Juli 2021]). 
9. ↑ ^{a b c} Robert J. Raven, Wendy Hebron: A review of the Water spider family Pisauridae in Australia and New Caledonia with descriptions of four new genera and 23 new species. In: Memoirs of the Queensland Museum. Band 61, Nr. 1. Queensland Museum, 2018, ISSN 0079-8835, S. 241, doi:10.17082/j.2204-1478.60.2018.2017-06. 
10. ↑ Philipp Bertkau: Verzeichniss der von Prof. Ed. van Beneden auf seiner im Auftrage der Belgischen Regierung unternommen wissenschaftlichen Reise nach Brasilien und La Plata im Jahren 1872-73 gensammelten Arachniden. In: Mémoires Couronnés et Mémoires des Savants Étrangers de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. Band 43, Nr. 1. Brüssel, S. 444. 
11. ↑ Hubert Höfer, Antonio Domingos Brescovit: A revision of the Neotropical spider genus Ancylometes Bertkau (Araneae: Pisauridae). In: Insect Systematics & Evolution. Band 31, Nr. 3, Januar 2000, S. 327, doi:10.1163/187631200X00075 (researchgate.net [PDF; abgerufen am 25. August 2021]). 
12. ↑ Dolomedes bei der British Arachnological Society, abgerufen am 25. Juni 2021.
13. ↑ ^{a b c d e f g} Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Dolomedes. Abgerufen am 24. August 2021.
14. ↑ Dolomedes beim Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V., abgerufen am 25. August 2021.
15. ↑ James H. Thorp, Alan P. Covich: The Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Elsevier, 2009, ISBN 978-0-08-088981-8, S. 583. 
16. ↑ James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 437–438. 
17. ↑ ^{a b c} James H. Thorp, Alan P. Covich: The Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Elsevier, 2009, ISBN 978-0-08-088981-8, S. 584. 
18. ↑ David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 97, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 6. August 2021]). 
19. ↑ Lindsay Lane: Dolomedes triton. In: Animal Diversity Web. University of Michigan, abgerufen am 6. August 2021. 
20. ↑ ^{a b} James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 437. 
21. ↑ ^{a b} David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 98, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 15. August 2021]). 
22. ↑ David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 102, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 6. August 2021]). 
23. ↑ David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 100, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 6. August 2021]). 
24. ↑ David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 103–104, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 7. August 2021]). 
25. ↑ ^{a b c d e f g} David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 104, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 15. August 2021]). 
26. ↑ ^{a b c d} David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 99, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 15. August 2021]). 
27. ↑ Hank Guarisco: The Fishing Spider Genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae) in Kansas (= Transactions of the Kansas Academy of Science. Band 113, Nr. 1–2). Fort Hays Sternberg Museum of Natural History, Mai 2020, S. 35, doi:10.1660/062.113.0202. 
28. ↑ ^{a b c d e f} James H. Thorp, Alan P. Covich: The Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Elsevier, 2009, ISBN 978-0-08-088981-8, S. 585. 
29. ↑ ^{a b c} James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 439. 
30. ↑ James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 439–440. 
31. ↑ ^{a b} Heiko Bellmann: Der Kosmos Spinnenführer. Kosmos, 2016, ISBN 978-3-440-15521-9, S. 196. 
32. ↑ Dolomedes bei Spektrum.de, aufgerufen am 24. August 2021.
33. ↑ James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 443–444. 
34. ↑ ^{a b} James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 444. 
35. ↑ Robert Gale Breene, David Allen Dean, Martin Nyffeler, Glavis Bernard Edwards: Biology, Predation Ecology, and Significance of Spiders in Texas Cotton Ecosystems with a Key to Species (= Texas Agriculture Experiment Station). Texas Agricultural Experiment Station, College Station Dezember 1993, S. 22. 

Literatur

• Robert Gale Breene, David Allen Dean, Martin Nyffeler, Glavis Bernard Edwards: Biology, Predation Ecology, and Significance of Spiders in Texas Cotton Ecosystems with a Key to Species (= Texas Agriculture Experiment Station). Texas Agricultural Experiment Station, College Station Dezember 1993 (115 S.). 
• Richard A. Bradley: Common Spiders of North America. University of California Press, 2013, ISBN 978-0-520-27488-4 (288 S.). 
• James Edwin Carico: The Nearctic species of the genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae). In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Band 144, Nr. 7. Harvard University, 13. März 1973, S. 435–488. 
• Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 17. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska, Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae. In: Research Branch Agriculture Canada Publication. Band 1856, Nr. 1. Agriculture Canada, 1990, ISBN 0-660-13628-7, S. 1–383. 
• Hank Guarisco: The Fishing Spider Genus Dolomedes (Araneae: Pisauridae) in Kansas (= Transactions of the Kansas Academy of Science. Band 113, Nr. 1–2). Fort Hays Sternberg Museum of Natural History, Mai 2020, S. 35–43, doi:10.1660/062.113.0202. 
• Robert J. Raven, Wendy Hebron: A review of the Water spider family Pisauridae in Australia and New Caledonia with descriptions of four new genera and 23 new species. In: Memoirs of the Queensland Museum. Band 61, Nr. 1. Queensland Museum, 2018, ISSN 0079-8835, S. 233–381, doi:10.17082/j.2204-1478.60.2018.2017-06. 
• James H. Thorp, Alan P. Covich: The Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Elsevier, 2009, ISBN 978-0-08-088981-8 (1021 S.). 
• David S. Williams: The feeding behaviour of New Zealand Dolomedes species (Araneae: Pisauridae). Band 6, Nr. 1. Taylor & Francis, 1979, ISSN 0301-4223, S. 95–105, doi:10.1080/03014223.1979.10428352 (scinapse.io [PDF; abgerufen am 15. August 2021]). 

Weblinks

Commons: Uferjäger (Dolomedes) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Dolomedes im World Spider Catalog
• Dolomedes bei Global Biodiversity Information Facility
• Dolomedes bei Fauna Europaea
• Dolomedes bei araneae – Spiders of Europe
• Dolomedes beim Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V.
• Dolomedes bei der British Arachnological Society
• Dolomedes bei Spektrum.de