Thermoproteota

Thermoproteota
Sulfolobus, infiziert mit dem Sulfolobus-Virus STSV1 (ICTV: Sulfolobus spindle-shaped virus 1). Maßstab = 1 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: Proteoarchaeota Überabteilung: TACK-Superphylum Abteilung: Thermoproteota
Wissenschaftlicher Name
Thermoproteota
George M. Garrity & John G. Holt, 2021

Die Thermoproteota (früher auch Crenarchaeota genannt; veraltet: Eozyten, wissenschaftlich: Eocyta) sind ein Phylum (Stamm bzw. Abteilung) einzelliger Lebewesen aus der Domäne der Archaeen (Archaea). Früher wurden die Thermoproteota ausschließlich für Extremophile gehalten (d. h. entweder (extrem) thermophil bzw. thermoacidophil oder psychrophil), jedoch zeigten weitere Untersuchungen, dass die Thermoproteota zu den häufigsten Archaea im Meer gehören.^[1] Diese Gruppe wird als mesophile, „marine Gruppe I“ bezeichnet.

Innerhalb der Thermoproteota findet man Organismen, die an extreme Umweltbedingungen angepasst und in Bereichen mit sehr hoher oder sehr niedriger Temperatur zu finden sind. Viele Vertreter leben im arktischen Plankton, wo sie bei Temperaturen oft unter 0 °C überleben. Diese Psychrophilen bzw. Kryophilen sind jedoch erst vereinzelt unter Laborbedingungen kultiviert worden. Eine andere Gruppe innerhalb der Thermoproteota lebt unter hyperthermischen Bedingungen, also bei Temperaturen von 80–110 °C, Pyrolobus fumarii lebt sogar bei 113 °C und überlebt auch einstündiges Autoklavieren. Viele der Thermoproteota wie z. B. Sulfolobus acidocaldarius tolerieren auch hohe Säurekonzentrationen (pH-Werte von 1–2) und sind damit thermoacidophil.

Einer der bestcharakterisierten Organismen der Thermoproteota ist Sulfolobus solfataricus (heute in eine andere Gattung transferiert, nun Saccharolobus solfataricus). Ursprünglich wurde dieser Organismus aus schwefelhaltigen heißen Quellen in Italien isoliert und wächst bei 80 °C und einem pH-Wert von 2–4.^[2]

Da in ihrem Lebensraum oft kein organisches Substrat vorhanden ist, leben viele von der Fixierung von Schwefel, Kohlenstoffdioxid oder Wasserstoff. Andere können jedoch auch organisches Material verstoffwechseln. Bei der Kohlenstoffdioxidassimilation verwenden sie entweder den 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyratzyklus (z. B. Sulfolobus) oder den Dicarboxylat/4-Hydroxybutyratzyklus (z. B. Desulfurococcales oder Thermoproteales).^[3]

Eine Reihe von Viren parasitiert Vertreter der Thermoproteota (oder ist zumindest mit diesen assoziiert), darunter zwei Familien der Ligamenvirales (Rudiviridae und Lipothrixviridae) und zwei Familien der Juravirales (Yangangviridae und Yanlukaviridae).

• Der Name Thermoproteota leitet sich ab von der Typusgattung Thermoproteus und damit von altgriechisch Θέρμηthermē, deutsch ‚Hitze‘ und dem griechischen Meeresgott ΠρωτεύςPrōteús, der – nach der Mythologie – verschiedene Formen annehmen konnte. Die Endung ‚-ota‘ kennzeichnet Stämme (Abteilungen bzw. Phyla).

• Die alte Bezeichnung Crenarchaeota stammt von altgriechisch κρήνηςcrenos, deutsch ‚Ursprung‘ oder ‚Quelle‘, der Mittelteil verweist auf Archaeen, die Endung wieder auf ein Phylum: Es ist also ein Phylum urtümlich erscheinender Archaeen gemeint.

• Die Bezeichnung Eocyta stammt von altgriechisch ἝωςHéōs, deutsch ‚Morgenröte‘ – im Sinn von Frühzeit (der Erde) – und κύτοςkýtos, deutsch ‚Gefäß‘, meint also Zellen der Urzeit.

Die hier angegebene Systematik folgt, wo nicht anders angegeben, der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand 23. Februar 2024:^[4]

Phylum Thermoproteota Garrity & Holt 2021, syn.
Phylum „Thermoproteota“ Whitman et al. 2018
Phylum „Thermoproteaeota“ Oren et al. 2015
Phylum „Crenarchaeota“ Garrity & Holt 2001
Phylum „Candidatus Korarchaeota“ Ludwig & Klenk 2001^{[A. 1]}
Phylum „Candidatus Methanomethylicota“ corrig.Vanwonterghem et al. 2016^{[A. 1]}
Phylum „Candidatus Thaumarchaeota“ Brochier-Armanet et al. 2008^{[A. 1]}
Phylum „Candidatus Verstraetearchaeota“ Vanwonterghem et al. 2016^{[A. 1]}

• Klasse „Candidatus Bathyarchaeia“ McGonigle et al. 2019, früher
  Klasse „Miscellaneous Crenarchaeota Group“ (MCG)^[5][6][7]

• 

  Klasse „Candidatus Korarchaeia“ Rinke et al. 2021

• Klasse „Candidatus Methanomethylicia“ corrig.Vanwonterghem et al. 2016, syn.
  Klasse „Candidatus Methanomethylia“ Vanwonterghem et al. 2016

• Klasse Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014, syn.
  Klasse Conexivisphaeria Kato et al. 2021
  Klasse „Thaumarchaea“, früher
  Klasse „Soil Crenarchaeotic Group“ (SCG)^[5][8][9]
  • Ordnung Conexivisphaerales Kato et al. 2021
  • Ordnung „Candidatus Methylarchaeales“ Ou et al. 2022
  • Ordnung Nitrosopumilales Qin et al. 2017, syn.
    Ordnung Cenarchaeales Cavalier-Smith 2002
    • Familie Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017, syn.
      Familie „Candidatus Cenarchaeaceae“ DeLong & Preston 1996
      • Gattung „Ca. Cenarchaeum“ DeLong & Preston 1996 mit „Ca. Cenarchaeum symbiosum“ DeLong & Preston 1996
      • Gattung „Candidatus Cenoporarchaeum“ corrig.Zhang et al. 2019, syn.
        Gattung „Candidatus Cenporiarchaeum“ Zhang et al. 2019, mit „Ca. C. stylissae“ „[Ca. C. stylissum“]^{[A. 2]}
      • Gattung Nitrosarchaeum corrig.Blainey et al. 2011 ["Candidatus Nitrosoarchaeum" Blainey et al. 2011], mit N. koreense, „Ca. N. limnium“
      • Gattung „Ca. Nitrosomarinus“ Ahlgren et al. 2017

      • 

        Gattung Nitrosopumilus Qin et al. 2017
      • Gattung Ca. Nitrosospongia Moeller et al. 2019
    • Familie „Candidatus Nitrosotenuaceae“ Herbold et al. 2016
  • Ordnung Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014
  • Ordnung „Candidatus Nitrosotaleales“ Prosser & Nicol 2016
  • Ordnung „Candidatus Geothermarchaeales“ Adam et al. 2022^{[A. 3]}
  • Ordnung „Candidatus Nitrosocaldales“ De La Torre et al. 2008^{[A. 4]}

• Klasse Thermoprotei Reysenbach 2002, syn.
  Klasse „Thermoprotea“ Oren et al. 2015
  Klasse „Thermoproteia“ Oren et al. 2016^[10]
  Klasse Crenarchaeota Cavalier-Smith 2002
  • Ordnung Acidilobales Prokofeva et al. 2009, syn.
    Ordnung „Caldisphaerales“
    • Familie Acidilobaceae Prokofeva et al. 2009

      • 

        Gattung Acidilobus Prokofeva et al. 2000
  • Ordnung Desulfurococcales Huber & Stetter 2002, syn.
    Ordnung „Igneococcales“ Burggraf et al. 1997
    • Familie Desulfurococcaceae Zillig & Stetter 1983
    • Familie Pyrodictiaceae Burggraf et al. 1997

      • 

        Gattungen Hyperthermus, Pyrodictium, „Pyrofollis“, Pyrolobus
  • Ordnung Fervidicoccales Perevalova et al. 2010
  • Ordnung Thermoproteales Zillig & Stetter 1982, syn.
    Ordnung Thermofilales Zayulina et al. 2021
    • Familie Thermofilaceae Burggraf et al. 1997
      • Gattungen „Infirmifilum“, Thermofilum
    • Familie Thermoproteaceae Zillig & Stetter 1982, syn.
      Familie Thermocladiaceae Chuvochina et al. 2024
      • Gattungen Caldivirga, Conexivisphaera, Pyrobaculum, Thermocladium, Thermoproteus, Vulcanisaeta
  • Ordnung „Gearchaeales“^{[11][A. 5]}
• Klasse „Aigarchaea“ Petitjean et al.,^[12] syn.
  Klasse „Nitrososphaeria_A“^{[11][A. 6]}
  • Ordnung „Caldarchaeales“^[11]
    • Familie „Caldarchaeaceae“^[11]

    • Gattung „Candidatus Caldarchaeum“ corrig.Nunoura et al. 2011, syn.
      Gattung „Candidatus Caldiarchaeum“ Nunoura et al. 2011

• Klasse Thermoprotei_A,^{[11][A. 7]} syn.
  Klasse„Sulfolobia“^[10]
  • Ordnung Sulfolobales Stetter 1989
    • Familie Sulfolobaceae Stetter 1989

      • 

        

        Gattungen Acidianus, „Caldariella“, Desulfurolobus, Metallosphaera, Saccharolobus, Stygiolobus, Sulfodiicoccus, Sulfolobus, Sulfuracidifex, Sulfurisphaera, Sulfurococcus, Aramenus,^{[11][A. 8]} „Sulfosphaerellus“^{[A. 9]}
    • Sulfolobales ohne Familienzuordnung
      • Gattung „Ca. Nanobsidianus“^{[A. 10]}
  • Ordnung „Marsarchaeales“^{[11][A. 11]}
    • Familie Marsarchaeaceae,^[11] syn.
      Familie Marsarchaeota group 2,^[13] mit dem Stamm ECH_B_1 alias G2 archaeon ECH_B_1
    • Familie UBA168,^[11] mit den Stämmen UBA168 und SpSt-1254
    • Klade Marsarchaeota group 1,^[13] mit dem Stamm OSP_C alias G1 archaeon OSP_C

• Gattungen der Thermoproteota incertae sedis

  • Gattung „Candidatus Gigantothauma“ corrig.Muller et al. 2010, syn.
    Gattung „Candidatus Giganthauma“ Muller et al. 2010^{[A. 12]}
  • Gattung „Candidatus Nitrosodeserticola“ Hwang et al. 2021

In den Jahren um 2017 fanden sich anhand gefundener Genome Hinweise auf eine Reihe weiterer Organismen und Linien, die mit den Thermoprotei [Crenarchaeota s. a.] verwandt sind. Zunächst wurden gefunden:

• „Thaumarchaeota“ Brochier-Armanet et al. 2008^[14]

  jetzt: Klasse Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 [„Thaumarchaea“] in Themoproteota (bzw. s. s. deren Typusordnung Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014)

• „Ca. Aigarchaeota“ Nunoura et al. 2011

  jetzt: Klasse „Aigarchaea“ Petitjean et al.^[12] [„Nitrososphaeria_A“^[11]]

• „Korarchaeota“ Barns et al. 1996

  jetzt: Klasse „Candidatus Korarchaeia“ Rinke et al. 2021 in Themoproteota

Viele ursprünglich als Phyla angesehene Kladen gelten inzwischen als Klassen innerhalb der Thermoproteota. Da die bisherigen Namen mit der Endung ‚-ota‘ für Phyla stehen, gelten diese Bezeichner formal als Synonyme von ‚Thermoproteota‘ (Phylum).

Die Klade, die diese Archaeen-Gruppen zusammen mit den Crenarchaeota s. s. (d. h. den Thermoprotei) bilden, wurde vorläufig als „TACK-Supergruppe“ bezeichnet, benannt nach den Anfangsbuchstaben der Mitglieder (mit ihren ursprünglichen Bezeichnungen): ‚Thaum-‘, ‚Aig-‘, ‚Cren-‘ und ‚Kor-‘. Später wurden noch weitere Mitglieder dieser Klade entdeckt, darunter:^{[A. 1]}

• „Ca. Bathyarchaeota“ Meng et al. 2014

  jetzt: Klasse „Candidatus Bathyarchaeia“ in Themoproteota

• Phylum „Ca. Geoarchaeota“ Kozubal et al. 2013

  jetzt: Ordnung „Gearchaeales“ in Thermoprotei^[11]

• Phylum „Ca. Marsarchaeota“ Jay et al 2018

  jetzt (nur in der GTDB): Ordnung „Marsarchaeales“ in Klasse Thermoprotei_A [Sulfolobia]

• Phylum "Candidatus Verstraetearchaeota" Vanwonterghem et al. 2016

  jetzt: Klasse „Ca. Methanomethylicia“ corrig.Vanwonterghem et al. 2016

• Phylum „Ca. Nezhaarchaeota“ Wang et al. 2019

  jetzt (GTDB): Ordnung Nezhaarchaeales in „Ca. Methanomethylicia“

• Phylum „Ca. Culexarchaeota“ Kohtz et al. 2023

  jetzt (GTDB): Ordnung Culexarchaeales in „Ca. Methanomethylicia“

Auch diese wurden daher sicher in die TACK-Supergruppe klassifiziert, wenn nicht sogar in das Phylum Thermoproteota (im letzteren Fall nähert sich das Phylum Thermoproteota vom immer mehr TACK an).

Für weitere verwandte Taxa wurde zudem eine eigene Supergruppe Asgard als Schwestertaxon von TACK vorgeschlagen.

Für die beiden Supergruppen^[15] TACK und Asgard wurde als umfassende taxonomische Einheit der Name „Proteoarchaea“^[16] (früher „Proteoarchaeota“^[12]) vorgeschlagen.

Die folgende Phylogenie der GTDB (Stand: 08-RS214) basiert auf 53 Markergenen:^[10]

In der LPSN wird die mit (+) kgekennzeichnete Klade als Ordnung Thermoproteales geführt; die GTDB-Ordnungen Thermofilales und Thermoproteales entsprechen dort den Familien Thermofilaceae und Thermoproteaceae.

Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, dass sich die Eukaryoten (Zellen mit komplexem Aufbau und Vielzeller wie Pflanzen, Pilze und Tiere, insbesondere auch der Mensch) aus den prokaryotischen Eocyten (ein alter Name für Crenarchaeota) entwickelten.^[18][19]

Die V-Typ ATPase der Eukaryoten ähnelt der A-Typ ATP-Synthase der Archaeen – eine Tatsache, die einen Ursprung der Eukaryonten unter den Archaeen nahelegt. Die Ähnlichkeiten zu den bei Bakterien, Chloroplasten und Mitochondrien anzutreffenden F-Typ ATP-Synthasen sind dagegen weitaus geringer (das ausnahmsweise Auftreten des F-Typs bei einigen Archaeenlinien und des A-Typs bei einigen Bakterienlinien wird als Folge horizontalen Gentransfers angesehen).^[20]

Proteasom genannte Proteinkomplexe haben offenbar bei dem Thermoproteota-Mitglied Sulfolobus acidocaldarius in der Zellteilung die gleiche Funktion wie bei Eukaryoten.^[21]

Ein Hinweis auf eine enge Beziehung zwischen Thermoproteota und Eukaryoten ist das Vorhandensein eines Homologs der RNA-Polymerase-Untereinheit Rbp-8^[22] in Vertretern der Thermoproteota, die aber nicht in Archaeen des (Super-)Phylums Euryarchaeota zu finden ist.^[23]

Schon mit der Entdeckung weiterer den (ursprünglich entdeckten) Thermoprotei nahestehenden Archaeen­gruppen innerhalb der Supergruppe TACK wurde spekuliert, ob diese den Eukaryoten vielleicht noch näher stehen könnten. Tatsächlich wurden in der TACK-Schwestergruppe Asgard Archaeen (Hodarchaeales^[24]) gefunden, die den Eukaryoten noch wesentlich näher stehen; möglicherweise sind die Eukaryoten sogar aus diesen Umgebung hervorgegangen.^[25][26] Diese Ergebnisse konkretisieren die Aussage der Endosymbiontentheorie bzgl. der Herkunft des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten (Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA), auch wenn die Verwandtschaftsbeziehungen immer noch im Detail diskutiert werden.^[17][27]

Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanlysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten aus der Verwandtschaft der Asgard-Archaeen zuerst ihr komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben.^[28]

Anfang 2022 veröffentlichten Akıl et al Metagenom-Analysen aus dem Sediment einer heißen Quelle („Unteres Culex-Becken“, engl. Lower Culex Basin^[29]) im Yellowstone-Nationalpark (USA). Aufgrund dieser Analysen kodiert die Odinarchaeota-Spezies Candidaus Odinarchaeota archaeon LCB_4,^[30][31] vorhergesagt für zwei prokaryotische FtsZ-Zellteilungsproteine sowie für ein weiteres, OdinTubulin genanntes Protein. Dieses zeigt Homologie sowohl zu eukaryotischen Tubulinen, als auch (weniger stark) zu Ftsz-Proteinen und wird daher von den Autoren als eine Übergangsform zwischen den FtsZ-Proteinen und den Tubulinen angesehen.^[32] Im November 2022 wurde bekannt, dass die Odinarchaeota darüber hinaus ein Protein OdinAK besitzen, das mit der Adenylat-Kinase AK6 des Menschen verwandt ist.^[33]

Im Juli 2023 wurden dann von Laura Eme et al. die Hodarchaeales unter den Heimdallarchaeen als nächste Verwandte der Eukaryoten unter den bis dato bekannten Archaeen identifiziert.^[24]

• Sulfolobus. Auf: MicobeWiki, Kenyon College, Department of Biology. Stand: 6. August 2010.
• Traci Watson: The trickster microbes that are shaking up the tree of life. In: Nature vom 14. Mai 2019 (englisch). Dazu:
  • Trickser-Bakterien schütteln den Stammbaum des Lebens. In: Spektrum.de vom 20. Juni 2019 (deutsch)^{[A. 13]}

1. ↑ ^{a b c d e} Eine Reihe von früher als Taxa im Rang eines Phylums klassifizierten Kladen des TACK-Superphylums wurden inzwischen herabgestuft und als Klassen den Thermoproteota zugeordnet, wobei die Namensendungen entsprechend angepasst wurden. Die ursprünglichen Bezeichner mit der Endung ‚-ota‘ gelten daher formal als Synonyme der Thermoproteota. Beispiele sind:
   • Korarchaeota → Korarchaeia
   • Methanomethylicota [Verstraetearchaeota] → Methanomethylicia
   • Thaumarchaeota → Nitrososphaeria [Thaumarchaea]
   Andere Mitglieder von TACK behielten ihren taxonomischen Rang und stellen Schwestergruppen der Thermoproteota innerhalb von TACK dar.
2. ↑ Referenzstamm ist nach LPSN „Cenporiarchaeum stylissum S13“ [Thaumarchaeota archaeon S13], weitere Stämme sind S14 und S15. In der GTDB wird die Spezies als Cenarchaeum sp003724275 bezeichnet und damit der Nitrosopumilaceae-Gattung „Ca. Cenarchaeum“ zugeordnet. Damit wären Cenarchaeum und Cenoporarchaeum synonym. In der LPSN ist Cenporiarchaeum incertae sedis innerhalb der Thermoproteota
3. ↑ Die Geothermarchaeales werden in der GTDB den Nitrososphaeria zugeordnet (in der LPSN sind sie Thermoproteota incertae sedis).
4. ↑ Die Nitrosocaldales werden in der GTDB mit den Nitrososphaerales synonymisiert und gehören damit den Nitrososphaeria an (in der LPSN sind sie Thermoproteota incertae sedis).
5. ↑ In der LPSN firmiert diese TACK-Klade als Phylum „Ca. Geoarchaeota“ Kozubal et al. 2013
6. ↑ In der LPSN hat diese TACK-Klade als „Candidatus Aigarchaeota“ Nunoura et al. 2011 den Rang eines Phylums.
7. ↑ Die GTDB führt die Thermoprotei_A als eine Abspaltung von den Thermoprotei.
8. ↑ Die Gattung Aramenus wird in der GTDB der Familie Sulfolobaceae zugeordnet, in der LPSN wird sie als Sulfolobales incertae sedis gesehen.
9. ↑ Die NCBI-Taxonomie betrachtet Sulfosphaerellus als ein Synonym von Acidianus, die LPSN sieht Sulfosphaerellus als Sulfolobaceae ohne Familienzuordnung.
10. ↑ Die Gattung „Ca. Nanobsidianus“ wird in der NCBI-Taxonomie der Familie Nanopusillaceae (Nanoarchaeota) zugeordnet.
11. ↑ Die LPSN und die NCBI-Taxonomie führen diese TACK-Klade als Phylum Marsarchaeota.
12. ↑ In der NCBI-Taxonomie gehört diese Gattung zum TACK-Phylum Nitrososphaerota; diese Klade wird in der LPSN als Klasse Nitrososphaeria bezeichnet. In Frage käme aber auch die GRDB-Klasse „Nitrososphaeria_A“.
13. ↑ Die Bezeichnung ‚Bakterien‘ ist nicht ganz korrekt, bei den betrachteten Mikroben handelt es sich um Archaeen oder (nach Ansicht mancher Forscher) jedenfalls von den Bakterien verschiedene Proto-Eukaryonten.

1. ↑ Michael T. Madigan, John M. Martinko, Thomas D. Brock: Biology of Microorganisms. 11. Edition. Prentice Hall, 1. Januar 2005, ISBN 0-13-144329-1, 1088 Seiten (englisch)
2. ↑ Wolfram Zillig, Karl O. Stetter, Simon Wunderl, Wolfgang Schulz, Harro Priess, Ingrid Scholz: The Sulfolobus-„Caldariellard“ group: Taxonomy on the basis of the structure of DNA-dependent RNA polymerases. In: Archives of Microbiology, Band 12, Nr. 3, April 1980, S. 259–269; doi:10.1007/BF00446886 (englisch).
3. ↑ Ivan A. Berg, Daniel Kockelkorn, W. Hugo Ramos-Vera, Rafael F. Say, Jan Zarzycki, Michael Hügler, Birgit E. Alber, Georg Fuchs: Autotrophic carbon fixation in archaea. In: Nature Reviews Microbiology. Band 8, 10. Mai 2010, S. 447–460; doi:10.1038/nrmicro2365, PMID 20453874, ResearchGate:44583907 (englisch).
4. ↑ LPSN: Phylum Thermoproteota Garrity and Holt 2021.
5. ↑ ^{a b} Rüdiger Ortiz Álvarez, Emilio O. Casamayor: High occurrence of Pacearchaeota and Woesearchaeota (Archaea superphylum DPANN) in the surface waters of oligotrophic high-altitude lakes. In: Environmental Microbiology Reports. 8. Jahrgang, Nr. 2, April 2016, ResearchGate:288701274, S. 210–217, doi:10.1111/1758-2229.12370, PMID 26711582 (englisch). 
6. ↑ Jun Meng, Jun Xu, Dan Qin, Ying He, Xiang Xiao, Fengping Wang: Genetic and functional properties of uncultivated MCG archaea assessed by metagenome and gene expression analyses. In: ISME Journal, Band 8, 10. Oktober 2013, S. 650–659; doi:10.1038/ismej.2013.174 (englisch).
7. ↑ Zhichao Zhou, Jie Pan, Fengping Wang, Ji-Dong Gu: Bathyarchaeota: Globally distributed metabolic generalists in anoxic environments. In: FEMS Microbiology Reviews, Band 42, Nr. 5, September 2018; doi:10.1093/femsre/fuy023, ResearchGate:325344702, Epub 21. Mai 2018 (englisch).
8. ↑ Archaea (domain), auf: SILVA – Datenbank des Deutschen Netzwerks für Bioinformatik-Infrastruktur (db.NBI)
9. ↑ Keqiang Shao, Xingyu Jiang, Yang Hu, Xiangming Tang, Guang Gao: ​Thaumarchaeota affiliated with Soil Crenarchaeotic Group are prevalent in the alkaline soil of an alpine grassland in northwestern China. In: BMC: Annals of Microbiology, Band 69, 26. Juni 2019, S. 867–870; doi:10.1007/s13213-019-01492-5 (englisch).
10. ↑ ^{a b c} GTDB Release 08-RS214:
    • GTDB release 08-RS214. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 10. Mai 2023 (englisch). 
    • ar53_r214.sp_label. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 10. Mai 2023 (englisch).  (Tree-File)
    • Taxon History. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen am 10. Mai 2023 (englisch). 
11. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} GTDB: p__Thermoproteota Thermoproteota (Phylum).
12. ↑ ^{a b c} Céline Petitjean, Philippe Deschamps, Purificación López-García, David Moreira: Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota. In: Genome Biology and Evolution, Band 7, Nr. 1, Januar 2015, S. 191–204; doi:10.1093/gbe/evu274, ResearchGate: 269819840, ePub: 19. Dezember 2014 (englisch).
13. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Marsarchaeota" Jay et al. 2018 (phylum).
14. ↑ Céline Brochier-Armanet, Bastien Boussau, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Mesophilic crenarchaeota: Proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota. In: Nature Reviews Microbiology. Band 6, Nr. 3, 2008, S. 245–252, doi:10.1038/nrmicro1852, PMID 18274537 (englisch). 
15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Archaea" Woese et al. 1990 (superkingdom).
16. ↑ Jonathan Lombard: The multiple evolutionary origins of the eukaryotic N-glycosylation pathway. In: Biology Direct, Band 11, Nr. 36, August 2016; doi:10.1186/s13062-016-0137-2 (englisch).
17. ↑ ^{a b} Cymon J. Cox, Peter G. Foster, Robert P. Hirt, Simon R. Harris, T. Martin Embley: The archaebacterial origin of eukaryotes. In: Proc Natl Acad Sci USA. 105. Jahrgang, Nr. 51, 23. Dezember 2008, ResearchGate:23654817, S. 20356​–20361, doi:10.1073/pnas.0810647105, PMID 19073919, PMC 2629343 (freier Volltext), bibcode:2008PNAS..10520356C (englisch). 
18. ↑ Jim Lake: (UCLA) The origin of the nucleus and the tree of life, UCLA. Mementi im Web-Archiv vom 7. Februar 2003 (englisch).
19. ↑ Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: The Dispersed Archaeal Eukaryome and the Complex Archaeal Ancestor of Eukaryotes. In: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6. Jahrgang, Nr. 4, April 2014, S. a016188, doi:10.1101/cshperspect.a016188, PMID 24691961, PMC 3970416 (freier Volltext) – (englisch). 
20. ↑ Elena Hilario, Johann Peter Gogarten: Horizontal transfer of ATPase genes--the tree of life becomes a net of life. In: Bio Systems. 31. Jahrgang, Nr. 2–3, 1993, PDF, S. 111–119, doi:10.1016/0303-2647(93)90038-E, PMID 8155843 (englisch). 
21. ↑ Gabriel Tarrason Risa, Fredrik Hurtig, Sian Bray, Anne E. Hafner, Lena Harker-Kirschneck, Peter Faull, Colin Davis, Dimitra Papatziamou, Delyan R. Mutavchiev, Catherine Fan, Leticia Meneguello, Andre Arashiro Pulschen, Gautam Dey, Siân Culley, Mairi Kilkenny, Diorge P. Souza, Luca Pellegrini, Robertus A. M. de Bruin, Ricardo Henriques, Ambrosius P. Snijders, Andela Šaric, Ann-Christin Lindås, Nicholas P. Robinson, Buzz Baum: The proteasome controls ESCRT-III–mediated cell division in an archaeon. In: Science, Band 369, Nr. 6504, 7. August 2020; doi:10.1126/science.aaz2532 (englisch). Siehe auch Proteasom; dazu:
    • Evolutionary Insight: New Connection Discovered Between Primordial Organisms and Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 28. August 2020, Quelle: Lancaster University.
22. ↑ POLR2H Gene, alias: RPB8. Auf: GeneCards.
23. ↑ Marta Kwapisz, Frédéric Beckouët, Pierre Thuriaux: Early evolution of eukaryotic DNA-dependent RNA polymerases. In: Trends in Genetics. 24. Jahrgang, Nr. 5, Mai 2008, S. 211–215, doi:10.1016/j.tig.2008.02.002, PMID 18384908 (englisch). 
24. ↑ ^{a b} Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. In: Nature, Band 618, S. 992–999; doi:10.1038/s41586-023-06186-2. Dazu:
    • Nadja Podbregar: Wir sind alle „Asgardianer“ – Eukaryoten entstanden aus einer Untergruppe der Asgard-Archaeen. Auf: scinexx.de vom 26. Juni 2023.
25. ↑ Eva F. Cáceres: Genomic and evolutionary exploration of Asgard archaea, Doktorarbeit, Universität Uppsala, Disciplinary Domain of Science and Technology, Biology, Department of Cell and Molecular Biology, 12. November 2019 (englisch).
26. ↑ Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Cáceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott, Takuro Nunoura, Jillian F. Banfield, Andreas Schramm, Brett J. Baker, Anja Spang, Thijs J. G. Ettema: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature Band 541, 19. Januar 2017, S. 353–358; doi:10.1038/nature21031 (englisch).
27. ↑ Bram Henneman: Histone-DNA assemblies in archaea: shaping the genome on the edge of life. Leiden University Repository, 4. Dezember 2019; hdl:1887/81191. Hier: Kapitel 1: Introduction (englisch). Siehe Fig. 1.1.
28. ↑ Julian Vosseberg, Jolien J. E. van Hooff, Marina Marcet-Houben, Anne van Vlimmeren, Leny M. van Wijk, Toni Gabaldón, Berend Snel: Timing the origin of eukaryotic cellular complexity with ancient duplications. In: Nature Ecology & Evolution, Band 5, 26. Oktober 2020, S. 92–100; doi:10.1038/s41559-020-01320-z. Dazu:
    • Timeline Unveiled for One of the Most Important and Puzzling Events in the Evolution of Life. Auf: SciTechDaily vom 4. November 2020, Quelle: Institute for Research in Biomedicine (IRB Barcelona) – ‚Bakterien‘ ist hier im Sinn von ‚Prokaryoten‘ zu verstehen.
29. ↑ Culex Basin. Auf MapCarta (de).
30. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Odinarchaeum yellowstonii" Tamarit et al. 2022 (species), incl. "Candidatus Odinarchaeota" archaeon LCB_4, archaeon Odin LCB_4. Dazu: MAG: Candidatus Odinarchaeum yellowstonii isolate LCB_4, …
31. ↑ UniProt: Taxonomy - Odinarchaeota yellowstonii (strain LCB_4) (species).
32. ↑ Caner Akıl, Samson Ali, Linh T. Tran, Jérémie Gaillard, Wenfei Li, Kenichi Hayashida, Mika Hirose, Takayuki Kato, Atsunori Oshima, Kosuke Fujishima, Laurent Blanchoin, Akihiro Narita, Robert C. Robinson: Structure and dynamics of Odinarchaeota tubulin and the implications for eukaryotic microtubule evolution. In: Science Advances, Band 8, Nr. 12, 25. März 2022; doi:10.1126/sciadv.abm2225 (englisch). Dazu:
    • Scientists discover potential key missing link protein bridging eukaryotes and prokaryotes. Auf: EurekAlert! vom 10. April 2022. Quelle: Tokyo Institute of Technology.
33. ↑ Apoorv Verma, Emma Åberg-Zingmark, Tobias Sparrman, Ameeq Ul Mushtaq, Per Rogne, Christin Grundström, Ronnie Berntsson, Uwe H. Sauer, Lars Backman, Kwangho Nam, Elisabeth Sauer-Eriksson, Magnus Wolf-Watz: Insights into the evolution of enzymatic specificity and catalysis: From Asgard archaea to human adenylate kinases. In: Science Advances, Band 8, Nr. 44, eabm4089, 4. November 2022; doi:10.1126/sciadv.abm4089, PMID 36332013, PMC 9635829 (freier Volltext). Dazu:
    • Sergio Postak: Human Enzyme Evolved from Ancient Single-Celled Organisms, Study Suggests. Auf Sci.News vom 7. November 2022.
    • Anna Manz: Ur-Enzym mit besonderen Fähigkeiten entdeckt - Archaeen tragen urtümlichen Vorläufer eines auch für menschliche Zellen wichtigen Moleküls. Auf scinexx.de vom 2. Januar 2023.