Symbiogenese

Symbiogenese-Baum des Lebens (1905): Historisches Diagramm von Konstantin Mereschkowski (1855–1921). Es zeigt seine Hypo­these zur Entstehung komplexer Lebensformen (heute Eukaryonten genannt) durch zweimalige Einbindung endosymbiotischer Bakterien. Die erste Symbiose führte zur Entstehung des Zellkerns, bei der zweiten ent­stan­den die Chloroplasten. Mitochondrien wurden hier nicht einbezogen; bzgl. des Zellkerns wird heute die virale Eukaryogenese diskutiert.
Moderne Darstellung der Symbiogenese: die Eukaryonten mit ihren Mitochondrien ent­standen vor ca. 2,2 Milliarden Jahren durch die endo­sym­biotische Verschmelzung eines Archaeons mit einem aeroben Bak­terium. Eine zweite endo­sym­biotische Fusion vor ca. 1,6 Milliarden Jah­ren fügte aus Cyanobakterien hervorgegangene Chloro­plasten hinzu und schuf so die grünen Pflanzen.[1][2]

Unter Symbiogenese versteht man die Verschmelzung von zwei oder mehreren verschiedenen Organismen in einem einzigen neuen Organismus. Begründet wurde die Theorie der Symbiogenese durch den deutschen Bo­ta­niker Andreas Franz Wilhelm Schimper 1883[3] und den russischen Biologen Konstantin Mereschkowsky 1905.[4][5] Sie wurde 1922 vom amerikanischen Biologen Ivan Wallin[6][7] und um 1970 von Lynn Margulis aufgegriffen. Die Theorie der Symbiogenese stellt insofern eine Er­gän­zung der Evolutionstheorie dar, als die Entstehung neuer Zellorganellen, Organe oder Arten auf die sym­bio­tische Beziehung und den Zusammenschluss zwischen einzelnen Arten zurückgeführt wird.[8] Entsprechend folgt aus der Symbiogenese die Möglichkeit, dass sich Stamm­bäume nicht nur verzweigen, sondern auch wie­der vernetzen können.[9]

  • Ein allgemein bekanntes Beispiel für Symbiogenese sind die Flechten als Zusammenschlüsse zwischen Pilzen und Grünalgen bzw. Cyanobakterien.
  • Die Endosymbiontentheorie beinhaltet ein weiteres inzwischen wissenschaftlich anerkanntes Beispiel für Symbiogenese. Demnach liegt der Ursprung be­stimm­ter Organellen (Mitochondrien und Plastiden) der eukaryotischen Zelle darin, dass Einzeller ohne Zellkern von voreukaryotischen Urzellen durch Endo­cytose einverleibt wurden. Die Endosymbiose führt zur Erhöhung der morphologischen Komplexität und ermöglicht eine Anreicherung derjenigen Zellen, die andere aufnehmen oder mit ihnen verschmelzen, mit genetischem Material und somit eine Zunahme der innerhalb einer Art verfügbaren Erbinformation.
  • Bei Symbiosen vor allem mit Prokaryoten kann es auch zum horizontalen Gentransfer (oder genauer endosymbiotischen Gentransfer, EGT) kommen. Dieser ist eine weitere Möglichkeit der Anreicherung mit genetischem Material, die von Carl Woese als eine zusätzliche treibende Kraft vor allem der frühen Evolution erkannt wurde.
  • Daneben wird von Lynn Margulis und anderen Ver­tre­tern der Theorie auch angenommen, dass auch Fla­gel­len und Zilien von Eukaryoten sich aus endo­sym­bio­tischen Spirochäten entwickelt haben könnten.[10] Diese Hypothese ist unter Evolutionsbiologen um­strit­ten, da in den Organellen offenbar keine eigen­stän­dige DNA vorkommt. Ein ursprünglich behaupteter Fund konnte nie reproduziert werden.
  • Wie das Beispiel der Epixenosomen (zu den Verruco­micro­bia gehörende Bakterien) des Wim­pern­tier­chens Euplotidium zeigt, sind derartige innige Ekto­sym­biosen im mikrobiellen Bereich aber prinzipiell möglich.[11][12]
  • Wie die DNA-losen Plastiden der nicht photosynthetisch aktiven Grünalge Polytomella (Chlamydomonadales, syn. Volvocales),[13] die meisten Hydro­geno­somen und alle Mitosomen (beide aus der Mitochondrien-Verwandtschaft) zeigen, ist der totale Verlust von DNA möglich. Auch bei den Mitosomen konnte ein vermeintlicher DNA-Fund widerlegt werden. Entscheidend ist in diesen Fällen aber der Nachweis von (zuvor) auf den Zellkern übertragener DNA des Organells, die homolog zu der von ähnlichen Or­ga­nel­len (mit eigener DNA) bei anderen Spezies ist (siehe Biosignatur: chemische Fossilien).

Nach Auffassung von Lynn Margulis und Dorion Sagan hat das Leben den Globus nicht durch Kampf, sondern durch Zu­sam­men­arbeit erobert (Life did not take over the globe by combat, but by networking).[14]

Einzelnachweise

  1. ↑ Amparo Latorre, Ana Durbán, Andrés Moya, Juli Peretó: Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Hrsg.: Muriel Gargaud, Purificacion López-Garcìa, Hervé Martin. Cambridge University Press, Cambridge 2011, ISBN 978-0-521-76131-4, Part V: Mechanisms for life evolution, Chapter 21: The role of symbiosis in eukaryotic evolution, S. 326–339, doi:10.1017/CBO9780511933875.023 (englisch, google.com). Buch: doi:10.1017/CBO9780511933875.
  2. ↑ Casey McGrath: Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life. In: Genome Biology and Evolution. 14. Jahrgang, Nr. 6, 31. Mai 2022, doi:10.1093/gbe/evac072 (englisch).
  3. ↑ Andreas Franz Wilhelm Schimper: Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. In: Bot. Zeitung. 41. Jahrgang, 1883, S. 105–114, 121–131, 137–146, 153–162 (publikationen.stub.uni-frankfurt.de (Memento desOriginals vom 19. Oktober 2013 im Internet Archive)).
  4. ↑ Constantin S. Mereschkowsky: Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. In: Biologosches Centralblatt. 25. Jahrgang, 15. September 1905, S. 593–604 (archive.org). (via WebArchiv).
  5. ↑ J. Sapp, F. Carrapiço, M. Zolotonosov: Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky. In: History and philosophy of the life sciences. 24. Jahrgang, Nr. 3–4, 2002, S. 413–440, PMID 15045832 (englisch).
  6. ↑ Ivan E. Wallin: On the nature of mitochondria. I. Observations on mitochondria staining methods applied to bacteria. II. Reactions of bacteria to chemical treatment. In: American Journal of Anatomy. 30. Jahrgang, Nr. 2, 1922, S. 203–229, doi:10.1002/aja.1000300203 (englisch).
  7. ↑ Ivan E. Wallin: On the nature of mitochondria. III. The demonstration of mitochondria by bacteriological methods. IV. A comparative study of the morphogenesis of root-nodule bacteria and chloroplasts. In: American Journal of Anatomy. 30. Jahrgang, Nr. 4, 1922, S. 451–471, doi:10.1002/aja.1000300404 (englisch).
  8. ↑ Vgl. das Modell der Makroevolution Synade bei Ulrich Kutschera: "Symbiogenesis, natural selection, and the dynamic Earth", "Theory in Biosciences", Bd. 128, Nr. 3 / August 2009, doi:10.1007/s12064-009-0065-0, S. 191–203.
  9. ↑ Peter Sitte: Wesen, Werden und Wachsen der Lebenswelt. In: Hans Gebhardt, Helmuth Kiesel (Hrsg.): Weltbilder, Springer, 2004, S. 92.
  10. ↑ Lynn Margulis, Michael Chapman, Ricardo Guerrero, John Hall: The last eukaryotic common ancestor (LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103. Jahrgang, Nr. 35, 29. August 2006, S. 13080–13085, doi:10.1073/pnas.0604985103, PMID 16938841, PMC 1559756 (freier Volltext), bibcode:2006PNAS..10313080M (englisch).
  11. ↑ englisch Epixenosomes
  12. ↑ Giovanna Rosati, Giulio Petroni, Silvia Quochi, Letizia Modeo, Franco Verni: Epixenosomes: Peculiar Epibionts of the Hypotrich Ciliate Euplotidium Itoi Defend Their Host Against Predators. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 46. Jahrgang, Nr. 3, 1. Mai 1999, ISSN 1550-7408, S. 278–282, doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb05125.x (englisch).
  13. ↑ David Roy Smith, Robert W. Lee: A Plastid without a Genome: Evidence from the Nonphotosynthetic Green Algal Genus Polytomella. In: Plant Physiology. 164. Jahrgang, Nr. 4, 1. April 2014, S. 1812–1819, doi:10.1104/pp.113.233718, PMID 24563281, PMC 3982744 (freier Volltext) – (englisch).
  14. ↑ Lynn Margulis, Carl Sagan: Microcosmos, New York 1986, S. 15.

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Konstantin Mereschkowski Symbiogenesis Tree of Life.jpg
Symbiogenesis tree of life diagram by Konstantin Mereschkowski (1855–1921), showing the origin of complex life-forms by two episodes of incorporation of symbiotic bacteria, 1905. The first symbiosis generated the nucleus. The second symbiosis generated chloroplasts. Mitochondria were not included.
Symbiogenesis 2 mergers de.svg
Autor/Urheber: Chiswick Chap. Modified: Language: de, Proteobacteria (deprecated) ⇒ α-Proteobacteria, Lizenz: CC BY-SA 4.0
Symbiogenese mit zwei Verschmelzungen, aus denen zunächst die Eukaryoten und dann die Pflanzen entstanden