Stegolepis

Stegolepis
Stegolepis guianensis am Fuß des Roraima-Tepui in Venezuela
Systematik
Monokotyledonen Commeliniden Ordnung: Süßgrasartige (Poales) Familie: Rapateaceae Unterfamilie: Saxofridericioideae Gattung: Stegolepis
Wissenschaftlicher Name
Stegolepis
Klotzsch ex Körn.

Stegolepis ist eine Gattung in der Familie der Rapateaceae. Sie ist im nördlichen Südamerika, besonders in Venezuela und im Hochland von Guyana beheimatet. Dort findet sie sich vor allem auf Sandstein-Tepuis.

Beschreibung

Arten der Gattung Stegolepis sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Einige Arten sind Epiphyten, der Großteil lebt terrestrisch. Die größte Art, Stegolepis grandis, kann Wuchshöhen bis zu drei Metern erreichen. Die Sprossachsen sind verdickt (caudiciform) und wenig oder gar nicht verzweigt. Sie sind kurz, häufig zu einer Seite hin stark verdickt und auf der anderen abgeflacht. In der Regel sind sie von abgestorbenen alten Blättern überdeckt. Unterirdisch werden massive Rhizome ausgebildet.

Die Laubblätter sind schmal-lanzettlich und schwertförmig oder grasähnlich. Blattöhrchen fehlen oder sind ausgebildet.

Zur Blütezeit bilden sich mehrere achselständige, bei Stegolepis grandis bis zu drei Meter lange, Langtriebe, an denen eine Vielzahl von spatelförmigen Hochblättern entstehen, die die Blütenstände eng umhüllen. Außer bei den Arten der Untersektion Gleasoninana sind die Hochblätter zu einem schmalen, dünnen, trockenen Häutchen verkümmert. Vorblätter sind vorhanden und überlappen sich, außer bei den Arten der Untersektion Gleasoninana, abgestuft.

Die Kelchblätter sind zu einer kurzen Röhre (Tubus) verwachsen, die Spitzen stehen jedoch vor, bei der Sektion Pauciflora sind sie zurückgebogen. Die Kronblätter sind in eine Fahne und einen Nagel differenziert. Die Nägel bilden eine eng verwachsene Röhre, die Fahne ist in ihrer Form variabel.

Die Blüten haben sechs Staubblätter. Die Staubfäden sind frei, oder häufiger an der Basis verwachsen. Falls zu einer Röhre verwachsen, steht diese frei oder ist mit dem Nagel der Krone verwachsen. Seltener ist er mit dem gegenüberstehenden Kelchblatt oder der Fahne zu einer einfachen Röhre verwachsen.

Die Antheren sind vierlokular. Die verlängerte Basis ist verdickt. Sie öffnen sich endständig mit einer oder zwei Poren. Nach der Öffnung formen die Theken einen haubenähnlichen Fortsatz. Die Pollenkörner sind verlängert und monosulcat, das heißt, sie haben nur eine Keimfurche. Diese reicht über 4/5 der Pollenachse, die 29 bis 43 Mikrometer lang ist. Die Exine ist feingrubig-netzartig.

Jeweils drei verwachsene Fruchtblätter bilden einen oberständigen Fruchtknoten mit zentraler Plazentation verwachsen. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Die Samen sind prismen- oder pyramidenförmig. Die Samenschale ist vielfach muldenähnlich vertieft oder geriffelt, und in der Regel von heller Farbe.

Ökologie

Die Blüten bilden keinen Nektar und werden von Bienen bestäubt (Melittophilie) in Form der Vibrationsbestäubung. In den Blüten von Stegolepis parvipetala finden sich häufig Käfer aus der Überfamilie Curculionoidea. Bei Stegolepis angustata wurde beobachtet, dass die leeren Antheren von Bienen der Familie Halictidae ausgekaut werden.

Den meisten Stegolepis-Arten ist es möglich, zumindest leichte Feuer zu überleben. Die verbrannten Laubblätter werden dann durch neu auswachsende aus dem caudiciformen Stamm ersetzt. Ist der Stängel nicht mehr vorhanden, überlebt die Pflanze häufig in den Rhizomen.

Stegolepis guianensis

Verbreitung und Standorte

Das Verbreitungsgebiet der Gattung liegt im nördlichen Südamerika und in Panama.

Die Stegolepis-Arten wachsen auf offenen, feuchten und sumpfigen Standorten, häufig auf felsigem Grund. Selten finden sie sich in offenen Wäldern. Standorte finden sich vor allem in mittleren Höhen und in Gebirgen im Hochland von Guayana, vor allem auf Sandstein-Tepuis. Dabei finden sich die meisten Arten endemisch nur auf einem oder wenigen Tepuis, auf denen sich auch selten mehr als eine Art findet.

Systematik und Evolution

Es ist wahrscheinlich, dass die Gattung Stegolepis vor 12 Millionen Jahren entstand und sich die einzelnen Arten vor 6 Millionen Jahren trennten. Zur Gattung Stegolepis gehören heute 31 Arten, in drei Sektionen. Molekularbiologische Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Gattung wahrscheinlich paraphyletisch ist. Vor allem einige Arten aus den Sektionen Pauciflorae und Guianenses scheinen näher mit Arten der Gattungen Amphiphyllum und Marahuacaea verwandt zu sein, als mit Stegolepis-Arten der Sektion Pungentes. Diese wiederum formen eine polytome Gruppe mit Epidryos. Um Monophylie zu erreichen, müsste die Gattung in drei neue Gattungen aufgetrennt werden. Die verschlungenen Verwandtschaftsverhältnisse zeigt folgendes Kladogramm:^[1]

Die Systematik der Gattung folgt der Flora von Venezuela:

• Sektion StegolepisMaguire
  • Untersektion StegolepisMaguire
    • Stegolepis choripetalaMaguire: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
    • Stegolepis grandisMaguire: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
    • Stegolepis guianensisKlotzsch ex Körn.: Sie kommt vom südöstlichen Venezuela bis Guayana vor.^[2]
    • Stegolepis microcephalaMaguire: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
    • Stegolepis parvipetalaSteyerm.: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]
  • Untersektion Ferrugineae
    • Stegolepis angustataGleason: Sie kommt vom südöstlichen Venezuela bis Guayana vor.^[2]
    • Stegolepis ferrugineaBaker: Sie kommt nur in Guayana vor.^[2]
    • Stegolepis steyermarkiiMaguire: Sie kommt vom südöstlichen Venezuela bis Guayana vor.^[2]
    • Stegolepis viviparaMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]
• Sektion PungentesMaguire
  • Stegolepis celiaeMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar bis Brasilien vor.^[2]
  • Stegolepis jauaensisMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]
  • Stegolepis neblinensisMaguire: Sie kommt vom südlichen Venezuela (Sierra de la Neblina) bis zum nördlichen Brasilien vor.^[2]
  • Stegolepis ptaritepuiensisSteyerm.: Sie kommt vom südöstlichen Venezuela bis Guayana vor.^[2]
  • Stegolepis pungensGleason: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
  • Stegolepis squarrosaMaguire: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
• Sektion PaucifloraeMaguire
  • Untersektion PaucifloraeMaguire
    • Stegolepis breweriMaguire: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
    • Stegolepis cardonaeMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]
    • Stegolepis hitchcockiiMaguire: Mit zwei Unterarten:
      • Stegolepis hitchcockii subsp. hitchcockii: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
      • Stegolepis hitchcockii subsp. morichensisMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Amazonas vor.^[2]
    • Stegolepis ligulataMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]
    • Stegolepis linearisGleason: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Amazonas vor.^[2]
    • Stegolepis membranaceaMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Amazonas vor.^[2]
    • Stegolepis paucifloraGleason: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
    • Stegolepis pulchellaMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Amazonas vor.^[2]
    • Stegolepis wurdackiiMaguire: Mit zwei Unterarten:
      • Stegolepis wurdackii subsp. chimantensisMaguire: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
      • Stegolepis wurdackii subsp. wurdackii: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
  • Untersektion Gleasonianae
    • Stegolepis gleasonianaSteyerm.: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
    • Stegolepis perligulataMaguire: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]

Seit 1982 beschriebene Arten, die keiner Sektion zugeordnet sind, sind:

• Stegolepis albifloraSteyerm.: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]
• Stegolepis huberiSteyerm.: Sie kommt im venezolanischen Bundesstaat Bolívar und in Guayana vor.^[2]
• Stegolepis humilisSteyerm.: Sie kommt nur in Venezuela vor.^[2]
• Stegolepis maguireanaSteyerm.: Sie kommt nur im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vor.^[2]
• Stegolepis terramarensisSteyerm.: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.^[2]

Literatur

• T. J. Givnish, M. Evans, M. L. Zjhra, T. B. Patterson, P. E. Berry, K. J. Sytsma: Molecular Evolution, Adaptive Radiation, and Geographic Diversification in the Amphiatlantic Family Rapateaceae: Ecidence from ndhF Sequences and Morphology. In: Evolution. Band 54, Nr. 6, 2000, S. 1915–1937 (pdf). 
• Bassett Maguire: Rapateaceae. In: Flora of Venezuela. Band 11,2. Inst. Botanico, Caracas 1982, S. 115–116. 

Einzelnachweise

1. ↑ nach Givnish et al., 2000.
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag} Rafaël Govaerts (Hrsg.): Stegolepis. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 16. August 2018.