Seescheiden

Seescheiden
Rote Seescheide (Halocynthia papillosa)
Systematik
ohne Rang: Gewebetiere (Eumetazoa) ohne Rang: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Manteltiere (Urochordata) Klasse: Seescheiden
Wissenschaftlicher Name
Ascidiae
Nielsen, 1995

Seescheiden (Ascidiae oder Ascidiacea) sind sessile Manteltiere, die weltweit die Meere vom Schelf bis zur Tiefsee besiedeln. Mit rund 3000 Spezies sind sie die artenreichste Gruppe der Manteltiere.^[1] Aufgrund ihrer Fähigkeit, einen Mantel zu bilden, und da sie als innere Mikrofiltrierer die Produktivität des freien Wasserkörpers ausschöpfen können, sind die Seescheiden eine der erfolgreichsten Tiergruppen.^[2] Seescheiden wie die Schlauchseescheide gelten als die engsten lebenden wirbellosen Verwandten von Wirbeltieren. Ihre kaulquappenartigen Larven weisen bei einigen Organen und Geweben erhebliche Ähnlichkeiten mit den Entsprechungen bei sich entwickelnden Wirbeltieren auf.^[3]

Nach der Wuchsform werden, nicht taxonomisch, folgende drei Typen unterschieden^[2]

• Solitärascidien, die immer ein Oozooid repräsentieren
• Soziale Ascidien, meist mit Stolonen verbunden
• Synascidien, koloniale Formen mit gemeinsamem Mantel, Gefäßsystem, oft zu Gruppen zusammengefassten Ausstromsiphonen in einem Kloakalraum des Mantels und mit vielfältigster Anordnung der meist sehr kleinen Einzeltiere

Ihre äußere Erscheinung ist aufgrund der besiedelten Lebensräume sehr vielgestaltig. Arten des Sandlückensystems (Mesopsammon) erreichen nur Millimeter-Größe (etwa Psammostyela delamarei, Diplosoma migrans). Die subantarktische Solitärascidie Molgula gigantea erreicht Größen von bis zu 30 cm. Bei der 80 cm langen gestielten Tiefsee-Ascidie Culeolus murrayi misst der eigentliche Körper nur etwa 8 cm. Die Synascidie Aplidium conicum bildet bis zu 50 cm hohe, massige Kolonien. Schließlich existieren auch dünne bandförmige Kolonien von 4–43 m Länge.^[2] Im Mantel der Seescheiden finden sich mesenchymatische Zellen, die die verschiedensten Farbstoffe enthalten können. Die kleinste Art ist Molgula hydemanni, die einen Durchmesser von 2 mm aufweist. Die größte Art ist Molgula gigantea. Sie wird 33 cm lang.^[5]

Adulte Seescheiden sind sessil, die Larven jedoch frei schwimmend.

Seescheiden gehören – wie zum Beispiel auch der Mensch – zu den Chordatieren, das heißt, sie haben in bestimmten Entwicklungsstadien gleiche Organe: eine stabförmige Stütze im Rücken, Chorda genannt, um die sich bei Wirbeltieren eine Wirbelsäule entwickelt. Die Chordatenmerkmale sind bei den Seescheiden nur im Larvenstadium zu erkennen. Im Larvenstadium stimmt die Seescheide fast komplett mit der Larve der Wirbeltiere überein.

Die Gehirnanlage, die im Larvenstadium vorhanden ist und für Orientierung und Bewegung gebraucht wird, ist beim erwachsenen sessilen Tier komplett verschwunden. Durch eine Rückbildung ist nur noch ein Ganglion (Nervenknäuel) vorhanden.

Seescheiden sind simultane Hermaphroditen. Aber auch die ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospenbildung ist weit verbreitet.

Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Seescheiden entstehen „geschwänzte Larven“. „Nach kurzer Lebensdauer“ entwickeln sich diese mittels „komplexer Umbauvorgänge zur festsitzenden Ascidie“. Ferner sind viele Arten der Seescheiden auch – „im Zusammenhang mit der Fähigkeit zur Regeneration“ – zu vegetativer Fortpflanzung fähig. Einzeltiere schließen sich danach eng zusammen und es entstehen Kolonien.^[1]

Fast alle Seescheiden sind Nahrungsstrudler. Über eine Einström-Öffnung wird das Wasser in den Kiemendarm geleitet, eine spezielle Bildung, in der die Nahrung herausgefiltert wird, um dann dort durch Kiemenspalten in den Peribranchialraum zu gelangen. Der Kiemendarm ist hoch entwickelt. Oft enthält er Tausende von Kiemenspalten. Alle Partikel, die eine Größe von unter 1 μm haben, bleiben darin hängen. Danach wird das filtrierte Wasser durch die Ausström-Öffnung wieder abgegeben. Über den Kiemendarm werden auch lösliche Stoffwechselendprodukte ausgeschieden. Der Darm ist U-förmig gestaltet.^[5]

Im Januar 2009 wurde in der australischen Tiefsee südöstlich der Insel Tasmanien in einer Meerestiefe von 4000 Metern eine Art entdeckt, welche sich von kleineren Fischen ernährt, die, ähnlich wie bei der Venusfliegenfalle, im Inneren der Seescheide gefangen werden.^[6][7]

Die Möglichkeit, über eine sensorisch gut ausgestattete Schwimmlarve selektiv zu siedeln, sich bei günstigen Verhältnissen vegetativ sehr rasch auszubreiten und außerdem sexuell zu reproduzieren, macht die Seescheiden erfolgreich gegenüber anderen sessilen Lebewesen. So sind Massenentwicklungen von Cionia intestinalis bekannt, die Individuendichten von 1500 bis 5000 pro m² erreichen. Auf den Corallinaceenböden des Mittelmeers stellen Seescheiden mehr als die Hälfte aller sessilen Arten. Sehr häufig sind hier vor allem die Vertreter der Gattung Microcosmus.^[2]

Die Seescheiden werden bei den Manteltieren (Tunicata) eingeordnet, die zum Stamm der Chordata gehören. Es gibt drei Ordnungen mit insgesamt 25 Familien.^[8]

Früher wurde die Ordnung „Enterogona“, bestehend aus zwei Unterordnungen, den Aplousobranchia und den Phlebobranchia, der Ordnung „Pleurogona“ mit der einzigen Unterordnung Stolidobranchia gegenübergestellt. Bei den „Enterogona“ liegen die unpaaren Gonaden in oder hinter der Darmschleife, die Kloakenhöhle entwickelt sich aus einer paarigen dorsalen Einstülpung. Bei den „Pleurogona“ liegen die Gonaden links und rechts an der Körperwand, die Kloakenhöhle entwickelt sich aus einer unpaaren dorsalen Einstülpung. Diese Einteilung wurde aufgegeben und die bestehenden drei Unterordnungen der Seescheiden wurden zu Ordnungen erhoben:

• Ordnung Aplousobranchia Lahille, 1887
  • Familie Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848
  • Familie Diazonidae Seeliger, 1906
  • Familie Didemnidae Giard, 1872
  • Familie Euherdmaniidae Ritter, 1904
  • Familie Holozoidae Berrill, 1950
  • Familie Placentelidae Kott, 1992
  • Familie Polycitoridae Michaelsen, 1904
  • Familie Polyclinidae Milne-Edwards, 1841
  • Familie Protopolyclinidae Kott, 1992
  • Familie Pseudodistomidae Harant, 1931
  • Familie Ritterellidae Kott, 1992
  • Familie Stomozoidae Kott, 1990
  • Familie Vitrumidae Kott, 2009
• Ordnung Phlebobranchia Lahille, 1887
  • Familie Agneziidae Monniot C. & Monniot F., 1991
  • Familie Ascidiidae Herdman, 1882
  • Familie Cionidae Lahille, 1887
  • Familie Corellidae Lahille, 1888
  • Familie Dimeatidae Sanamyan, 2001
  • Familie Hypobythiidae Sluiter, 1895
  • Familie Octacnemidae
  • Familie Perophoridae Giard, 1872
  • Familie Plurellidae Kott, 1973
• Ordnung Stolidobranchia Früher wurde diese Ordnung als Pleurogona den Enterogona gegenübergestellt.
  • Familie Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877
  • Familie Pyuridae Hartmeyer, 1908
  • Familie Styelidae Sluiter, 1895

Derzeit gibt es weltweit ungefähr 3000 beschriebene Arten.^[1]

In "deutschen Meeresgewässern sind etwa 24 Arten nachgewiesen". 19 dieser Arten finden sich im Raum Helgoland. Darunter sind auch einige Neozoen.^[1] Eine Art – sie ist kein Neozoon im Raum Helgoland – ist weltweit verbreitet: die Schlauchseescheide (Ciona intestinalis).

In Essig eingelegte Seescheiden der Familie Pyuridae Halocynthia roretzi (japanisch 海鞘hoya, korean. 멍게 meongge, engl. sea pineapple) werden in Nordjapan und in Korea gegessen.^[9]

1. ↑ ^{a b c d} Wolfgang Groepler: Die Seescheiden von Helgoland. Biologie und Bestimmung der Ascidien. Westarp Wissenschaften-Verlagsgesellschaft 2012, S. 6, ISBN 978-3894329174
2. ↑ ^{a b c d} Alfred Goldschmid: Chordata, Chordatiere. in: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart/Jena 1997, 2004; ISBN 3-8274-1482-2
3. ↑ Noriyuki Satoh: A deep dive into the development of sea squirts In: Nature 2019 Jul;571(7765):333-334. DOI:10.1038/d41586-019-01967-0
4. ↑ Abb. 85; Beschreibung

   

   1. Cynthia melocactus (Haeckel) = Boltenia echinata (Linnaeus, 1767)
   2. Cynthia melocactus (Haeckel) = Boltenia echinata (Linnaeus, 1767)
   3. Cynthia melocactus (Haeckel) = Boltenia echinata (Linnaeus, 1767)
   4. Molgula tubulosa (Forbes) = Eugyra arenosa (Alder & Hancock, 1848)
   5. Fragarium elegans (Giard) = Aplidium elegans (Giard, 1872)
   6. Polyclinum constellatum (Savigny) = Polyclinum constellatum Savigny, 1816
   7. Polyclinum constellatum (Savigny) = Polyclinum constellatum Savigny, 1816
   8. Synoecum turgens (Phipps) = Synoicum turgens Phipps, 1774
   9. Botryllus polycyclus (Savigny) = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)
   10. Botryllus rubigo (Giard) = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)
   11. Botryllus Marionis (Giard) = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)
   12. Botryllus helleborus (Giard) = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)
   13. Polycyclus cyaneus (Drasche) = Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)
   14. Botrylloides purpureus (Drasche) = Botrylloides leachii (Savigny, 1816)
5. ↑ ^{a b} C.G.: Lexikon der Biologie: Seescheiden. In: Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1999, abgerufen am 1. September 2018. 
6. ↑ Forscher entdecken völlig neue Tierwelt. In: Spiegel Online. 18. Januar 2009, abgerufen am 5. Dezember 2014. 
7. ↑ Scientists discover new marine life off Tasmania - International Herald Tribune (englisch)
8. ↑ N. Shenkar, A. Gittenberger, G. Lambert, M. Rius, R. Moreira da Rocha, B. J. Swalla, X. Turon: Ascidiacea World Database. Ascidiacea. Accessed through: World Register of Marine Species vom 14. Dezember 2015, abgerufen am 1. März 2023.
9. ↑ tabibito (Matthias Reich): Japan-Almanach: Alles über das Leben und Reisen in Japan. Seit 1998. In: Japan Almanach. 19. November 2008, abgerufen am 23. September 2018. 

• Svein A. Fossa und Alf Jacob Nilsen: Korallenriff-Aquarium, Band 6, Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim, ISBN 3-928819-18-6
• C.G.: Lexikon der Biologie: Seescheiden, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1999
• Wolfgang Groepler: Die Seescheiden von Helgoland. Biologie und Bestimmung der Ascidien, Westarp Wissenschaften-Verlagsgesellschaft 2012, ISBN 978-3894329174

Commons: Ascidiacea – Sammlung von Bildern und Videos

• Integrated Taxonomic Information System Ascidiacea
• Ascidiacea.com (Engl.)
• The Dutch Ascidians Homepage (Engl.)