Purpurbakterien

Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.

Unter der Bezeichnung Purpurbakterien werden heute alle obligat oder fakultativ phototroph lebenden Proteobakterien (Pseudomonadota) zusammengefasst. Sie bilden keine monophyletische Gruppe, sondern enthalten Vertreter aus den Klassen der Alpha-, Beta- und Gammaproteobacteria. Ihre für die Photosynthese verwendeten Pigmente (Bakteriochlorophylle und Carotinoide) waren namengebend und verleihen den Purpurbakterien eine auffällige, meist rötliche bis rotbraune Färbung. Ältere Literatur dagegen verwendet die Bezeichnung „Purpurbakterien“ oft synonym für alle Proteobakterien. Dies ist heute nicht mehr üblich.

Die Purpurbakterien führen stets eine anoxygene Photosynthese aus, bei der im Gegensatz zur oxygenen Photosynthese von Cyanobakterien und Pflanzen kein Sauerstoff entsteht. Purpurbakterien sind meist sogar obligate Anaerobier. Die Bakterien verfügen nur über ein Photosystem. Sie benötigen für die Photosynthese deshalb Elektronendonoren, deren Redoxpotential niedriger liegt als das von Wasser.

Man unterscheidet zwischen Schwefelpurpurbakterien (Thiorhodaceen) und Nichtschwefelpurpurbakterien (Athiorhodaceen).[1] Die Purpurbakterien sind von den ebenfalls phototrophen Grünen Schwefelbakterien, den thermophilen Grünen Nichtschwefelbakterien und den Cyanobakterien (Blaugrünbakterien, auch „Blaualgen“ genannt) zu unterscheiden.

Schwefelpurpurbakterien

Schwefelpurpurbakterien angereichert in einer Winogradsky-Säule

Die Schwefelpurpurbakterien werden aus den zwei Familien Ectothiorhodospiraceae und Chromatiaceae (beide in der Ordnung Chromatiales) gebildet. Sie verwenden Schwefelwasserstoff (H2S) bzw. Sulfid-Ionen (S2−) an Stelle von Wasser (H2O) als Elektronendonator für die Reduktion von CO2, weshalb auch kein Sauerstoff freigesetzt wird. Bei der Oxidation von Sulfid entsteht stattdessen elementarer Schwefel, den die Bakterien in Form von Schwefelkugeln im Zellinneren, im periplasmatischen Raum oder im Außenmedium (extrazellulär) ablagern. Vertreter der Ectothiorhodospiraceae lagern die Schwefelkugeln stets extrazellulär, die dazugehörige Gattung Thiorhodospira allerdings sowohl intra- als auch extrazellulär ab.

Der gespeicherte Schwefel kann bei H2S-Mangel von den meisten Arten weiter zu Sulfat oxidiert werden. Viele Schwefelpurpurbakterien nutzen neben Sulfid oder elementarem Schwefel auch Thiosulfat oder Wasserstoff als Elektronendonator für die Photosynthese.
Man findet diese Bakterien in sauerstoffarmen Gewässern oder sauerstoffarmen Wasserschichten von Seen, aber auch in Schwefelquellen. Bei optimaler H2S-Konzentration und Lichtintensität in bestimmten Wasserschichten oder am Boden flacher Gewässer können Schwefelpurpurbakterien zur „Blüte“ kommen und große Zelldichten erreichen. Viele Arten besitzen intrazelluläre Gasvesikel, mit deren Hilfe sie sich ohne größeren Energieaufwand in den für sie optimalen Wasserschichten aufhalten können. Einige Arten sind extrem halophil und verleihen neben einigen Archaeen Salz- und Natronseen die auffällige rötliche Farbe.

Schwefelpurpurbakterien können auch in meromiktischen Seen (Seen ohne Durchmischung) in der Übergangszone zwischen der oberen aeroben und der unteren anaeroben Schicht existieren, was in einer 2021 veröffentlichten Studie am Beispiel des Lago Cadagno im Tessin nachgewiesen wurde. Die Verhältnisse dort stellen nach Ansicht der Autoren ein Modell für ozeanische Verhältnisse zur Zeit des Proterozoikums dar.[2]

Gattungen der Schwefelpurpurbakterien siehe unten.

Nichtschwefelpurpurbakterien

Die Nichtschwefelpurpurbakterien sind physiologisch sehr vielfältig. Sie gehören stets den Alpha- oder Betaproteobacteria an und sind in der Lage, Photosynthese mit verschiedenen – darunter auch organischen – Verbindungen als Elektronendonoren zu betreiben. Man findet hier den ungewöhnlichen Stoffwechseltyp der Photoheterotrophie. Anders als ihr Name vermuten lässt, können viele Arten aber auch Sulfid – also eine Schwefelverbindung – als Elektronendonor für die Photosynthese verwenden. Die Fähigkeit der phototrophen Sulfidoxidation wurde lange Zeit übersehen, weil bereits geringe Sulfidkonzentrationen (< 1 mM) für die Bakterien toxisch sind. Manche Vertreter sind in der Lage, bei Lichtmangel durch Atmung oder auch Gärung zu wachsen. Die meisten Nichtschwefelpurpurbakterien können Stickstoff fixieren.

Gattungen der Nichtschwefelpurpurbakterien siehe unten.

Gattungen

Gattungen der Schwefelpurpurbakterien

Gattungen und einige der zurzeit beschriebenen Arten der Schwefelpurpurbakterien (alle gehören zu den Gammaproteobacteria):

GattungArtenMorphologie
AllochromatiumAllochromatium vinosum, Allochromatium minutissimum,
Allochromatium warmingii
kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
AmoebobacterAmoebobacter purpureusnicht aktiv sich bewegende, unregelmäßig geformte Kokken bis kurze Stäbchen, Gasvesikel
ChromatiumChromatium okenii, Chromatium weisseikurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Ectothiorhodospira*1Ectothiorhodospira shaposhnikovii, Ectothiorhodospira mobilis,
Ectothiorhodospira marina, Ectothiorhodospira haloalkaliphila
begeißelte, wendelförmige Bakterien (Spirillen),
lagern Schwefel außerhalb der Zelle ab
HalochromatiumHalochromatium salexigens, Halochromatium glycolicumextrem halophil, kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Halorhodospira*1Halorhodospira neutrophila, Halorhodospira halophila,
Halorhodospira halochloris
extrem halophile Spirillen,
lagern Schwefel außerhalb der Zelle ab
IsochromatiumIsochromatium buderikurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
LamprobacterLamprobacter modestohalophilusStäbchen, Gasvesikel
ProtococcusProtococcus roseopersicinaveraltet (wg. Doppelvergabe):[3] Lamprocystis; Kokken, kurze Stäbchen, polar, monotrich begeißelt, Gasvesikel
MarichromatiumMarichromatium gracile, Marichromatium purpuratumkurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
RhabdochromatiumRhabdochromatium marinumkurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
ThermochromatiumThermochromatium tepidumkurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
ThiocapsaThiocapsa roseopersicina, Thiocapsa rosea,
Thiocapsa pendens
Kokken, ohne aktive Bewegung
ThiococcusThiococcus pfennigiiKokken
ThiocystisThiocycstis gelatinosa, Thiocycstis minor,
Thiocycstis violacea, Thiocycstis violascens
Kokken, polar begeißelt
ThiodictyonThiodictyon elegans, Thiodictyon bacillosumnicht aktiv sich bewegende Stäbchen mit Gasvesikeln,
bilden auf Oberflächen ein netzartige Kolonien
ThiohalocapsaThiohalocapsa halophilaKokken
ThiolamprovumThiolamprovum pedioformeunregelmäßige, zusammenhängende Kokken, Gasvesikel
ThiopediaThiopedia roseaKokken, ohne aktive Bewegung, Gasvesikel
ThiorhodococcusThiorhodococcus minorKokken
ThiorhodovibrioThiorhodovibrio winogradskyiSpirillen
ThiospirillumThiospirillum jenenseSpirillen, polar begeißelt

____

*1 
Diese Vertreter gehören der Familie Ectothiorhodospiraceae an,
    die große Mehrheit der anderen Gattungen gehört zur Familie Chromatiaceae.

Gattungen der Nichtschwefelpurpurbakterien

Die Gattungen der Nichtschwefelpurpurbakterien gehören zu den Alpha- oder Betaproteobacteria:

GattungArtenMorphologie
RhodobacterRhodobacter capsulatuspolar begeißelte Stäbchen, Teilung durch binäre Spaltung, auch Knospung kommt bei verschiedenen Arten vor
RhodomicrobiumRhodomicrobium vannieliioval, Dicke 1,0–1,2 µm, peritrich begeißelt, bildet etwa 0,2 µm dicke Zellfäden, Vermehrung durch Knospung an den Enden der Zellfäden
RhodopilaRhodopila globiformisKokken, acidophil
RhodopseudomonasRhodopseudomonas palustrisbegeißelte Stäbchen, Teilung durch Knospung
RhodoplanesRhodoplanes roseusbegeißelte Stäbchen, Teilung durch Knospung
RhodobiumRhodobium orientisbegeißelte Stäbchen, Teilung durch Knospung
RhodospirillumRhodospirillum rubrumpolar begeißelte Spirillen
RhodovibrioRhodovibrio salinarumpolar begeißelte Spirillen
RhodothalassiumRhodothalassium salexigenspolar begeißelte Spirillen
RoseospiraRoseospira mediosalinapolar begeißelte Spirillen
RhodospiraRhodospira trueperipolar begeißelte Spirillen
RhodovulumRhodovulum adriaticumei- bis stäbchenförmig
GattungArtenMorphologie
RhodocyclusRhodocyclus purpureusgekrümmt, 2 Zellen bilden einen Ring, auch Spirillen-förmige Zellaggregate kommen vor
RhodoferaxRhodoferax saidenbachensisgekrümmte Stäbchen
RubrivivaxRubrivivax benzoatilyticus,
Rubrivivax gelatinosus
gekrümmte Stäbchen

Siehe auch

Weblinks

Einzelnachweise

  1. Günter Vogel, Hartmut Angermann; Taschenbuch der Biologie, Band II; Jena 1971, S. 281.
  2. Miriam Philippi, Katharina Kitzinger et al.: Purple sulfur bacteria fix N2 via molybdenum-nitrogenase in a low molybdenum Proterozoic ocean analogue, in: Nature Communications, 6. August 2021, doi:10.1038/s41467-021-25000-z. Dazu:
    Nitrogen Inputs in the Ancient Ocean: Underappreciated Bacteria Step Into the Spotlight, auf: SciTechDaily vom 6. August 2021, Quelle: MPI für Marine Mikrobiologie, Bremen.
  3. NCBI: Lamprocystis (genera)

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Schwefelpurpurbakterien im oberen Bereich einer Winogradsky-Säule