Schneckenklee

Schneckenklee
Illustration zweier Medicago-Arten: unten Hopfen-Schneckenklee (Medicago lupulina) und oben Arabischer Schneckenklee (Medicago arabica)
Systematik
Eurosiden I Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales) Familie: Hülsenfrüchtler (Fabaceae) Unterfamilie: Schmetterlingsblütler (Faboideae) Tribus: Trifolieae Gattung: Schneckenklee
Wissenschaftlicher Name
Medicago
L.

Schneckenklee (Medicago) ist eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Diese Gattung umfasst etwa 87 Arten und ihr Mannigfaltigkeitszentrum liegt im Mittelmeerraum.

Beschreibung

Illustration von Gelbe Luzerne (Medicago sativa subsp. falcata) (oben links), Medicago sativa subsp. glomerata (rechts), Medicago suffruticosa (unten links)

Hülsenfrüchte verschiedener Medicago-Arten

Samen des Arabischen Schneckenklee (Medicago arabica)

Vegetative Merkmale

Die meisten Medicago-Arten sind ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, nur wenige sind Sträucher wie der Strauch-Schneckenklee (Medicago arborea).^[1] Sie erreichen selten Wuchshöhen über 100 Zentimetern.

Die wechselständig und spiralig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreiten sind dreizählig gefiedert mit länger gestielter Endfieder und kürzer gestielten Seitenfiedern.^[1] Die Ränder der Fiederblättchen sind fein gezähnt. Die zwei Nebenblätter sind mit dem Blattstiel verwachsen, aber untereinander frei.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu vielen in seitenständigen traubigen Blütenständen mit oder ohne Tragblättern auf langen Blütenstandsschäften. Die Blütenstiele sind relativ kurz.

Die relativ kleinen, zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind glockig verwachsen; wobei die Kelchzähne deutlich kürzer sind als die Kelchröhre. Von den fünf gelben oder purpurfarbenen bis blauen, genagelten Kronblättern sind zwei zum Schiffchen verwachsen. Das Schiffchen ist kürzer als die Flügel. Die Flügel sind nicht mit dem Schiffchen verwachsen. Von den zehn Staubblättern sind neun verwachsen. Es ist nur ein oberständiges Fruchtblatt mit 4 bis 25 Samenanlagen vorhanden.

Früchte und Samen

Die Hülsenfrüchte sind gerade bis gebogen oder schneckenartig eingerollt (daher der deutsche Trivialname Schneckenklee) und können, je nach Art in unterschiedlichem Ausmaß, in verschiedener Weise bedornt sein. Einige Arten haben aber auch nur sichelförmig gebogene Hülsenfrüchte. Weniger als die Hälfte der Arten besitzen schneckenartig eingerollte Früchte.^[1] Je nach Art öffenen sich die Früchte oder bleiben geschlossen.^[1] Die Früchte enthalten 3 bis 15 Samen. Die relativ kleinen Samen sind nierenförmig und glatt oder rau.

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8. Bei mindestens der Hälfte der Arten liegt nur Diploidie vor. Bei einigen Arten kommen unterschiedliche Ploidiegrade bis zu Hexaploidie vor. Wenige Arten sind nur polyploid.^[1]

Wurzelknöllchen bei Medicago italica mit Sinorhizobium meliloti

Ökologie

Wie andere Hülsenfrüchtler (Leguminosen) besitzen die Medicago-Arten die Fähigkeit, mit Hilfe von symbiotischen Knöllchenbakterien (bei vielen Arten der Tribus Trifolieae ist das die Art Sinorhizobium meliloti (Dangeard 1926) De Lajudie et al.) Stickstoff aus der Luft aufzunehmen und zu fixieren.^[2]

Es ist Bestäubung durch Insekten (Entomophilie) erforderlich oder bei einigen Arten kommt es zu Selbstbestäubung. Als Diaspore fungiert je nach Art die Frucht oder der Same. Weil sich die Früchte mancher Arten am Fell von Tieren anheften, nennt man sie „Kletthülsen“.

Sektion Buceras Untersektion Buceras: Illustration von Medicago monspeliaca

Sektion Carstienses: Illustration vom Karst-Schneckenklee (Medicago carstiensis)

Sektion Dendrotelis: Strauch-Schneckenklee (Medicago arborea)

Sektion Medicago Untersektion Medicago: Strand-Schneckenklee (Medicago marina)

Sektion Medicago Untersektion Medicago: Bastard-Schneckenklee (Medicago sativa nothosubsp. varia)

Sektion Medicago Untersektion Suffruticosae: Medicago suffruticosa

Sektion Orbiculares: Hülsenfrucht vom Scheiben-Schneckenklee oder Tellerförmigen Schneckenklee (Medicago orbicularis)

Sektion Spirocarpos Untersektion Intertextae: Frucht von Medicago ciliaris

Sektion Spirocarpos Untersektion Pachyspireae: Medicago littoralis,
blühende Pflanze mit unreifen Früchten

Sektion Spirocarpos Untersektion Rotatae: Schild-Schneckenklee (Medicago scutellata)

Sektion Spirocarpos Untersektion Spirocarpos: Hülsenfrüchte von Zwerg-Schneckenklee (Medicago minima), „Kletthülsen“

Systematik

Die Erstveröffentlichung des Gattungsnamens Medicago erfolgte durch Carl von Linné. Typusart ist Medicago sativa L. Synonyme für MedicagoL. sind: CrimaeaVassilcz., KamiellaVassilcz., LupulinaNoulet, MedicaMill., PseudomelissitusOvcz. et al., RadiataMedik., RhodusiaVassilcz., TurukhaniaVassilcz.

Die Gattung Medicago gehört in die Tribus Trifolieae in der Unterfamilie Faboideae innerhalb der Familie der Fabaceae.^[3]

Die Gattung Schneckenklee (Medicago) wird in 14 Sektionen gegliedert, die teilweise in mehrere Untersektionen unterteilt sind, und enthält nach Small (2011) 87 Arten:^[1]

• Sektion Buceras(Ser.) E.Small: Sie enthält vier Untersektionen: Viele der hier eingeordneten Arten gehörten früher zur Gattung Trigonella.
  • Untersektion Deflexae(Širj.) E.Small: Sie enthält nur eine Art:
    • Medicago retrorsa(Boiss.) E.Small: Die Heimat ist Afghanistan.^[4]
  • Untersektion Buceras: Sie enthält 16 Arten:^[1]
    • Medicago arenicola(Hub.-Mor.) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago astroites(Fisch. & C.A.Mey.) Trautv.: Sie kommt in Vorderasien vor.
    • Medicago carica(Hub.-Mor.) E.Small: Sie kommt in Kleinasien und auf Inseln der Ägäis vor.
    • Medicago crassipes(Boiss.) E.Small: Sie kommt in Vorderasien vor.
    • Fischers Schneckenklee (Medicago fischeriana(Ser.) Trautv.): Er kommt auf der Krim und in Kleinasien vor.
    • Medicago halophila(Boiss.) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago heldreichiiE.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago medicaginoides(Retz.) E.Small: Sie kommt auf der Balkanhalbinsel, auf der Krim und in Kleinasien vor.
    • Einblütiger Schneckenklee (Medicago monantha(C.A.Mey.) Trautv.): Er kommt in Vorderasien vor.
    • Medicago monspeliaca(L.) Trautv. (Syn.: Trigonella monspeliacaL.): Sie kommt im Mittelmeerraum und in West- und Zentralasien vor.
    • Medicago orthoceras(Kar. & Kir.) Trautv.: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago pamphylica(Hub.-Mor. & Širj.) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago persica(Boiss.) E.Small: Die Heimat ist der Iran.^[4]
    • Medicago phrygia(Boiss. & Balansa) E.Small: Sie kommt in Vorderasien und auf Inseln in der Ägäis vor.
    • Vielhörniger Schneckenklee (Medicago polyceratia(L.) Trautv.): Er ist in Südwesteuropa und Nordwestafrika verbreitet.
    • Medicago rigida(Boiss. & Balansa) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
  • Untersektion Isthmocarpae: Sie enthält zwei Arten:
    • Medicago isthmocarpa(Boiss. & Balansa) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago rhytidocarpa(Boiss. & Balansa) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
• Sektion CarstiensesKozukharov: mit der einzigen Art:
  • Karst-Schneckenklee (Medicago carstiensisJacq.): Er kommt in Italien, im früheren Jugoslawien, in Albanien und Bulgarien vor.

• Sektion Dendrotelis(Vassilcz.) Lassen: Sie enthält drei Arten:
  • Strauch-Schneckenklee (Medicago arboreaL.): Er ist im Mittelmeerraum verbreitet.
  • Medicago citrina(Font Quer) Greuter^[5]: Sie kommt in Spanien und auf den Balearen vor.
  • Medicago strasseriGreuter, Matthäs & Risse: Dieser Endemit kommt nur auf Kreta vor.

• Sektion GeocarpaE.Small (Syn.: FactorovskyaEig): Sie enthält nur eine Art:
  • Medicago hypogaeaE.Small: Sie kommt in Vorderasien, Ägypten und Libyen vor.

• Sektion HeynianaeGreuter: Sie enthält nur eine Art:
  • Medicago heynianaGreuter: Sie kommt auf der südwesttürkischen Marmaris-Halbinsel und auf den griechischen Ägäis-Inseln Rhodos, Karpathos, Tilos und Amorgos vor.^[1]

• Sektion HymenocarposSer. in DC.: Sie enthält nur eine Art:
  • Mond-Schneckenklee (Medicago radiataL.): Er kommt in Vorderasien vor.

• Sektion LanigeraeWinkl. & B.Fedtsch.: Sie enthält nur eine Art:^[1]
  • Medicago lanigeraWinkl. & B.Fedtsch.: Die Heimat ist Zentralasien.

• Sektion Lunatae(Boiss.) E.Small: Sie enthält fünf Arten:
  • Medicago biflora(Griseb.) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
  • Medicago brachycarpaFisch. ex M.Bieb.: Sie kommt in Vorderasien vor.
  • Medicago edgeworthiiŠirj. (Syn.: Medicago pubescens(Edgew. ex Baker) Širj.)
  • Medicago huberiE.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
  • Medicago rostrata(Boiss. & Balansa) E.Small: Die Heimat ist Kleinasien.
• Sektion Medicago: Sie enthält zwei Untersektionen:^[1]
  • Untersektion Medicago: Sie enthält elf Arten:
    • Medicago cancellataM.Bieb.: Sie kommt in Russland vor.^[4]
    • Medicago cretaceaM.Bieb.: Sie kommt in der Ukraine und in Russland vor.^[4]
    • Medicago daghestanicaRupr. ex Boiss.: Sie kommt nur in Transkaukasien vor.^[4]
    • Strand-Schneckenklee (Medicago marinaL.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago papillosaBoiss.: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago pironaeVis.: Sie kommt in Italien und im früheren Jugoslawien vor.
    • Niederliegender Schneckenklee oder Niederliegende Luzerne (Medicago prostrataJacq.): Er kommt in Italien und auf der Balkanhalbinsel vor.
    • Medicago rhodopeaVelen.: Sie kommt nur in Bulgarien vor.
    • Medicago rupestrisM.Bieb.: Sie kommt nur auf der Krim vor.
    • Gewöhnliche Luzerne oder Echte Luzerne, Alfalfa (Medicago sativaL.) (Oft als Artkomplex betrachtet oder mit einigen Unterarten. Beispielsweise Sichel-Schneckenklee, Gelbe Luzerne (Medicago sativa subsp. falcataL.), Bastard-Schneckenklee, Bastard-Luzerne (Medicago sativa nothosubsp. varia(Martyn) Arcang.)^[6])
    • Medicago saxatilisM.Bieb.: Sie kommt nur auf der Krim vor.
  • Untersektion Suffruticosae(Vassilcz.) E.Small: Sie enthält zwei Arten:
    • Pourrets Schneckenklee (Medicago hybrida(Pourr.) Trautv.): Er kommt nur Frankreich vor.
    • Medicago suffruticosaRamond ex DC.: Sie kommt in Spanien, Frankreich und Marokko vor.
• Sektion OrbicularesUrb.: Sie enthält nur eine Art:
  • Scheiben-Schneckenklee oder Tellerförmiger Schneckenklee (Medicago orbicularis(L.) Bartal., Syn.: Medicago cuneataWoods, Medicago marginataWilld.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
• Sektion OvalesE.Small: Sie enthält nur eine Art:^[1]
  • Medicago ovalis(Boiss.) Urb.: Sie kommt in Spanien, Algerien und Marokko vor.^[4]
• Sektion PectinataeBoiss.: Sie enthält nur eine Art:^[1]
  • Medicago plicata(Boiss.) Širj.: Die Heimat ist Kleinasien.
• Sektion PlatycarpaeE.Small: Sie enthält acht Arten, darunter:
  • Medicago archiducis-nicolaiŠirj.: Sie gedeiht an alpinen Hängen, in Tälern und auf Grasland in Höhenlagen von selten 2500 bis meist zwischen 3000 und 4000 Meter in den chinesischen Provinzen Gansu, Ningxia, Qinghai, Shaanxi, Sichuan sowie im nordöstlichen Tibet.
  • Medicago platycarpos(L.) Trautv.: Sie kommt in Asien und im europäischen Russland vor.^[4]
  • Medicago popovii(Korovin) Širj.: Die Heimat ist Usbekistan. Die Art wird auch von manchen Autoren als Trigonella popoviiKorovin zu Trigonella gestellt.
  • Medicago ruthenica(L.) Trautv.: Sie kommt in Asien vor.^[4]
• Sektion SpirocarposSer.: Sie enthält fünf Untersektionen:
  • Untersektion Intertextae(Urb.) Heyn: Sie enthält vier Arten:
    • Gefranster Schneckenklee (Medicago ciliaris(L.) All.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago granadensisWilld. (Syn.: Medicago galilaeaBoiss.): Sie kommt in Vorderasien und Ägypten vor.
    • Igel-Schneckenklee (Medicago intertexta(L.) Mill., Syn.: Medicago echinusDC.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago muricoleptisTineo (Syn.: Medicago decandolleiTineo ex Guss.): Sie kommt in Italien, auf Sizilien und in Griechenland vor.
  • Untersektion Lupularia(Ser. in DC.) E.Small: Sie enthält zwei Arten:^[1]
    • Hopfenklee oder Hopfen-Schneckenklee (Medicago lupulinaL.)
    • Medicago secundifloraDurieu: Sie kommt in Südwesteuropa und Nordwestafrika vor.
  • Untersektion Pachyspireae(Urb.) Heyn: Sie enthält 13 Arten:
    • Medicago constrictaDurieu (Syn.: Medicago globosaC.Presl): Sie kommt in Vorderasien und östlichen Mittelmeerraum vor.
    • Medicago doliataCarmign. (Syn.: Medicago aculeataWilld., Medicago globulosaDesv., Medicago muricataBenth., Medicago oliviformisGuss., Medicago turbinata auct.): Sie kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago italica(Mill.) Fiori (Syn.: Medica italicaMill., Medicago corrugataDurieu, Medicago helixWilld., Medicago obscuraRetz., Medicago striataT.Bastard, Medicago tornata(L.) Mill.): Sie kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago littoralisRohde ex Loisel.: Sie kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Stachel-Schneckenklee oder Kurzstacheliger Schneckenklee (Medicago murexWilld., Syn.: Medicago lesinsiiiE.Small):^[1] Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Steifer Schneckenklee oder Samt-Schneckenklee (Medicago rigidula(L.) All., Syn.: Medicago agrestisTen., Medicago cinerascensJord., Medicago gerardiiWaldst. & Kit. ex Willd., Medicago morisianaJord., Medicago muricata(L.) All.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago rigiduloidesE.Small: Die Heimat ist der Irak.
    • Medicago sinskiaeUljanova: Diese wenig bekannte Art kommt aus dem Kopet Dagh in Iran und Turkmenistan.^[1]
    • Medicago soleiroliiDuby: Sie kommt in Tunesien sowie Algerien und adventiv auch im nördlichen Mittelmeerraum vor.
    • Medicago sphaerocarposBertol. (Syn.: Medicago murex auct. nonWilld.): Sie kommt im Mittelmeerraum vor.^[1]
    • Medicago syriacaE.Small: Die Heimat ist Syrien.
    • Gestutzter Schneckenklee (Medicago truncatulaGaertn., Syn.: Medicago tribuloidesDesr.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago turbinata(L.) All. (Syn.: Medicago tuberculata(Retz.) Willd.): Die Heimat ist Südeuropa, Nordafrika und Westasien.^[4]
  • Untersektion Rotatae(Urb.) Heyn: Sie enthält sechs Arten:
    • Medicago bonarotianaArcang.: Die Heimat ist das östliche Mittelmeerraum.^[1] Medicago blancheanaBoiss. ist die Hybride Medicago bonarotiana × Medicago rotata.^[1]
    • Medicago noeanaBoiss.: Die Heimat ist Kleinasien.
    • Medicago rotataBoiss.: Sie kommt in Vorderasien vor.
    • Rippen-Schneckenklee (Medicago rugosaDesr., Syn.: Medicago elegansJacq. ex Willd.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Schild-Schneckenklee (Medicago scutellata(L.) Mill.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago shepardiiPost ex Boiss.: Die Heimat ist Kleinasien.
  • Untersektion Spirocarpos (Syn: Medicago subsect. Leptospireae(Urb.) Heyn): Sie enthält zehn Arten:
    • Arabischer Schneckenklee oder Gefleckter Schneckenklee (Medicago arabica(L.) Hudson, Syn.: Medicago cordataDesr., Medicago maculataSibth.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago coronata(L.) Bartal.: Sie kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Diskus-Schneckenklee (Medicago disciformisDC.): Er kommt Mittelmeerraum vor.
    • Gelappter Schneckenklee (Medicago laciniata(L.) Mill., Syn.: Medicago aschersonianaUrb.): Er kommt im östlichen Mittelmeerraum vor.
    • Medicago laxispiraHeyn: Die Heimat ist der Irak.^[4]
    • Zwerg-Schneckenklee (Medicago minima(L.) Bartal., Syn.: Medicago meyeriGruner, Medicago sessilisPeyron ex Post): Er kommt in Mitteleuropa und im Mittelmeerraum vor.
    • Rauer Schneckenklee (Medicago polymorphaL., Syn.: Medicago apiculataWilld., Medicago denticulataWilld., Medicago hispidaGaertn., Medicago nigra(L.) Krock., Medicago reticulataBenth., Medicago sardoaMoris, Medicago lappaceaDesr., Medicago terebellumWilld.): Er kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago praecoxDC.: Sie kommt im Mittelmeerraum vor.
    • Medicago sauvageiNègre: Sie kommt nur in Marokko vor.
    • Medicago tenoreanaSer.: Sie kommt im Mittelmeerraum vor.

Quellen

• Ernest Small: Alfalfa and Relatives. Evolution and Classification of Medicago. NRC Research Press, Ottawa 2011, ISBN 978-0-660-19979-5. Google Buch.
• Leslie Watson: Medicago. In: Western Australian Herbarium (Hrsg.): Department of Environment and Conservation 2008, Datenblatt bei FloraBase. The Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
• Syed Irtifaq Ali: Flora of West Pakistan 100: Papilionaceae. Stewart Herbarium, Rawalpindi 1977, Medicago, S. 301.
• Zhi Wei, Michael A. Vincent: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 10: Fabaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-91-7, S. 553 (englisch). , PDF-Datei Medicago - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
• Taxon in die Suchmaske eingeben bei International Legume Database & Information Service = ILDIS.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r} Ernest Small: Alfalfa and Relatives. Evolution and Classification of Medicago. NRC Research Press, Ottawa 2011, ISBN 978-0-660-19979-5. Google Buch.
2. ↑ Jens Buhrmester: Genomweite Analysen von Gen-Clustern zur ABC-Transport-vermittelten Eisenaufnahme bei Sinorhizobium meliloti Stamm Rm1021. Dissertation an der Universität Bielefeld, 2004, PDF-Datei.
3. ↑ Medicago im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 17. Oktober 2021.
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Datenblatt Medicago bei International Legume Database Information Service = ILDIS - LegumeWeb - World Database of Legumes, Version 10.38, 2010.
5. ↑ Marcela Rosato, Mercedes Castro, Josep A. Rosselló: Relationships of the Woody Medicago Species (Section Dendrotelis) Assessed by Molecular Cytogenetic Analyses. In: Annals of Botany. Band 102, Nr. 1, 2008, S. 15–22, doi:10.1093/aob/mcn055.
6. ↑ Tee Havananda, E. Charles Brummer, Iván J. Maureira-Butler, Jeff J. Doyle: Relationships Among Diploid Members of the Medicago sativa (Fabaceae) Species Complex Based on Chloroplast and Mitochondrial DNA Sequences. In: Systematic Botany. Band 35, Nr. 1, 2010, S. 140–150, doi:10.1600/036364410X493340.

Weblinks

Commons: Schneckenklee (Medicago) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

• G. Bena: Molecular phylogeny supports the morphologically based taxonomic transfer of the “medicagoid” Trigonella species to the genus Medicago L. In: Plant Syst. Evol. Volume 229, 2001, S. 217–236. doi:10.1007/s006060170012
• I. J. Maureira-Butler, B. E. Pfeil, 2008: The reticulate history of Medicago (Fabaceae). In: Syst. Biol. Volume 57, S. 466–482. doi:10.1080/10635150802172168
• Jinyuan Chen, Guili Wu, Nawal Shrestha, Shuang Wu, Wei Guo, ou Yin, Ao Li, Jianquan Liu, Guangpeng Ren: Phylogeny and Species Delimitation of Chinese Medicago (Leguminosae) and Its Relatives Based on Molecular and Morphological. In: Frontiers in Plant Science, Januar 2021. doi:10.3389/fpls.2020.619799 Volltext online.

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