Schitoviridae

Schitoviridae
TEM-Aufnahme eines RPP1-Virions[3]
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Duplodnaviria[1] Reich: Heunggongvirae Phylum: Uroviricota Klasse: Caudoviricetes[2] Ordnung: incertae sedis Familie: Schitoviridae[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch, tailed (Podoviren)
Wissenschaftlicher Name
Schitoviridae
Links
NCBI Taxonomy: 2842329 ICTV Taxon History: 202011768

Schitoviridae (Aussprache italienisch: ‚Skito‘-) ist die Bezeichnung für eine 2021 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) neu eingerichtete Familie von Viren mit sog. Kopf-Schwanz-Aufbau (Ordnung Caudovirales).^[4][5][6]

Die Mitglieder der Familie Schitoviridae sind Bakterienviren (Bakteriophagen), ihre Wirte gehören zu den Proteobakterien.

Etymologie

Die Familie wurde zu Ehren von Gian Carlo Schito (alias Giancarlo Schito, 1935–1964) benannt,^[4] einem italienischen Mikrobiologen (Bakteriologen und Phagenforscher) an der University of Genoa Medical School. Er isolierte als erster den Escherichia-Phagen N4 (Gattung Jwalphavirus, Unterfamilie Rothmandenesvirinae), der lange Zeit vom Genom her ein „Waisenkind“ ohne nähere bekannte Verwandten war.^[4]

Beschreibung

Morphologie

Die Virionen (Viruspartikel) der Schitoviridae sind vom Morphotyp der Podoviren innerhalb der Klasse Caudoviricetes: Kopf-Schwanz-Aufbau mit kurzer Schwanzstruktur und einen ikosaedrischen Kopf, 50 bis 70 nm im Durchmesser. Der kurze Schwanz ist 10 bis 40 nm lang.^[4]

Genom und Proteom

Das Genom der Schitoviridae ist ein lineares Doppelstrang-DNA-Molekül (dsDNA), die Länge liegt meist zwischen 59 und 79 kbp (Kilobasenpaaren). Die lineare dsDNA ist terminal redundant: sie trägt terminale Repeats von ca. 300-2000 bp (LTRs). Insgesamt gibt es im Genom zwei RNA-Polymerase-Gene im Genom-Bereich für frühe (d. h. früh nach der Infektion exprimierte) Gene. Darunter befindet sich ein Gen für eine große Virion-assoziierte RNA-Polymerase. Die Replikation erfolgt aufgrund einer phagenkodierten DNA-Polymerase. Bei einigen Mitgliedern hat man tRNAs identifiziert.^[4]

Wirte

Die natürlichen Wirte der Schitoviridae finden sich unter den Proteobacteria, genauer den Alpha-, Beta- und Gammaproteobacteria; Beispiele für Wirtsgattungen sind Roseobacter, Achromobacter, Escherichia und Pseudomonas.^[4]

Systematik

Innere Systematik

Die Familie Schitoviridae setzt sich nach ICTV MSL #36 mit Stand Ende Juni 2021 wie folgt zusammen (von den Spezies ist meist nur eine Auswahl angegeben):^[1][4]

Familie: Schitoviridae

• Unterfamilie: Enquatrovirinae

• Gattung Enquatrovirus (veraltet N4virus, N4-ähnliche Viren)

• Spezies Escherichia-Virus N4 (en. Escherichia virus N4, Monotypus) mit Referenzstamm Escherichia-Phage N4 (en. Escherichia phage N4)

• Gattung Gamaleyavirus (veraltet G7cvirus)

• Spezies Escherichia-Virus G7C (en. Escherichia virus G7C)
• Spezies Shigella-Virus Sb1 (en. Shigella virus Sb1)

• Gattung Kaypoctavirus

• Spezies Klebsiella-Virus KP8 (en. Klebsiella virus KP8)

• Unterfamilie: Erskinevirinae

• Gattung Johnsonvirus (veraltet Ea92virus)

• Spezies Erwinia-Virus Ea9-2 (en. Erwinia virus Ea9-2)
• Spezies Erwinia-Virus Frozen (en. Erwinia virus Frozen)

• Gattung Yonginvirus

• Spezies Erwinia-Virus phiEaP8 (en. Erwinia virus phiEaP8)

• Unterfamilie: Fuhrmanvirinae

• Gattung Matsuvirus

• Spezies Pseudoalteromonas-Virus pYD6A (en. Pseudoalteromonas virus pYD6A)

• Gattung Stoningtonvirus

• Spezies Vibrio-Virus VBP47 (en. Vibrio virus VBP47)

• Unterfamilie: Humphriesvirinae

• Gattung Ithacavirus (veraltet Sp58virus)

• Spezies Salmonella-Virus FSL SP-058 (en. Salmonella virus FSL SP-058)

• Gattung Pollockvirus

• Spezies Escherichia-Virus Pollock (en. Escherichia virus Pollock)

• Gattung Pylasvirus

• Spezies Klebsiella-Virus Pyla (en. Klebsiella virus Pylas)

• Unterfamilie: Migulavirinae

• Gattung Litunavirus (veraltet Lit1virus)

• Spezies Pseudomonas-Virus LIT1 (en. Pseudomonas virus LIT1)^[3]

• Gattung Luzseptimavirus (veraltet Luz7virus)

• Spezies Pseudomonas-Virus LUZ7 (en. Pseudomonas virus LUZ7)

• Unterfamilie: Pontosvirinae

• Gattung Dorisvirus

• Spezies Vibrio-Virus 49B3 (en. Vibrio virus 49B3)

• Gattung Galateavirus

• Spezies Vibrio-Virus PVA5 (en. Vibrio virus PVA5)

• Gattung Nahantvirus

• Spezies Vibrio-Virus 49C7 (en. Vibrio virus 49C7)

• Unterfamilie: Rhodovirinae

• Gattung Aoqinvirus

• Spezies Roseobacter-Virus RD1410W1-01 (en. Roseobacter virus RD1410W1-01)

• Gattung Aorunvirus

• Spezies Ruegeria-Virus V12 (en. Ruegeria virus V12)

• Gattung Baltimorevirus (veraltet Dfl12virus)

• Spezies Dinoroseobacter-Virus DFL12 (en. Dinoroseobacter virus DFL12)

• Spezies „Sulfitobacter-Phage EE36phi1“ (en. „Sulfitobacter phage EE36phi1“, alias „Roseophage EE36P1“, EE36Φ1)^[8][3]
• Spezies „Sulfitobacter-Phage phiCB2047-B“ (en. „Sulfitobacter phage phiCB2047-B“, alias „Sulfitobacter phage pCB2047-B“, pCB2047-B)^[9][3]

• Gattung Plymouthvirus

• Spezies Roseovarius-Virus RPP1 (en. Roseovarius virus RPP1) mit Referenzstamm Roseophage RPP1^[3]
• Spezies „Roseophage RLP1“^[3]

• Gattung Pomeroyivirus

• Spezies Ruegeria-Virus V13 (en. Ruegeria virus V13)

• Gattung Raunefjordenvirus

• Spezies Sulfitobacter-Virus phiCB2047B (en. Sulfitobacter virus phiCB2047B)

• Gattung Sanyabayvirus

• Spezies Dinoroseobacter-Virus DS1410Ws06 (en. Dinoroseobacter virus DS1410Ws06)

• Unterfamilie: Rothmandenesvirinae

• Gattung Dongdastvirus

• Spezies Achromobacter virus phiAxp3 (en. Achromobacter virus phiAxp3)

• Gattung Inbricusvirus

• Spezies Pseudomonas virus inbricus (en. Pseudomonas virus inbricus)

• Gattung Jwalphavirus

• Spezies Achromobacter-Virus Axp3 (en. Achromobacter virus Axp3, mit Isolat phiAxp-3^[10])
• Spezies Achromobacter-Virus JWAlpha (en. Achromobacter virus JWAlpha) mit Referenzstamm Achromobacter phage Jwalpha
• Spezies „Achromobacter-Phage JWDelta“ (en. „Achromobacter phage JWDelta“)^[11]

• Gattung Pourcelvirus

• Spezies Achromobacter-Virus Axy10 (en. Achromobacter virus Axy10)
• Spezies Achromobacter-Virus Axy11 (en. Achromobacter virus Axy11)

• Unterfamilie nicht zugewiesen:

• Gattung Cbunavirus

• Spezies Pectobacterium-Virus CB1 (en. Pectobacterium virus CB1)
• Spezies Pectobacterium-Virus CB4 (en. Pectobacterium virus CB4)
• Spezies Pectobacterium-Virus Nepra (en. Pectobacterium virus Nepra)

• Gattung Dendoorenvirus

• Spezies Delftia-Virus RG2014 (en. Delftia virus RG2014)

• Gattung Eceepunavirus

• Spezies Enterobacter-Virus EcP1 (en. Enterobacter virus EcP1)

• Gattung Huelvavirus

• Spezies Sinorhizobium-Virus ort11 (en. Sinorhizobium virus ort11)

• Gattung Littlefixvirus

• Spezies Pseudomonas-Virus Littlefix (en. Pseudomonas virus Littlefix)

• Gattung Mukerjeevirus

• Spezies Vibrio-Virus 48B1 (en. Vibrio virus 48B1)

• Gattung Pacinivirus

• Spezies Vibrio-Virus phi1 (en. Vibrio virus phi1)

• Gattung Pokkenvirus

• Spezies Stenotrophomonas-Virus Pokken (en. Stenotrophomonas virus Pokken)

• Gattung Presleyvirus

• Spezies Acinetobacter-Virus Presley (en. Acinetobacter virus Presley)

• Gattung Riverridervirus

• Spezies Xanthomonas-Virus RiverRider (en. Xanthomonas virus RiverRider)

• Gattung Shizishanvirus

• Spezies Pseudomonas-Virus phCDa (en. Pseudomonas virus phCDa)

• Gattung Waedenswilvirus

• Spezies Erwinia-Virus S6 (en. Erwinia virus S6)

• Gattung Zicotriavirus

• Spezies Pseudomonas-Virus ZC03 (en. Pseudomonas virus ZC03)

• Gattung Zurivirus

• Spezies Pseudomonas-Virus Zuri (en. Pseudomonas virus Zuri)

Äußere Systematik

Die Mitglieder der vorgeschlagenen Gattung „Alteavirus“ weisen größere Genome von etwa 104 kbp auf als die Schitoviridae; sie werden als verwandt, aber nicht als Mitglieder der Familie angesehen. Sie bilden daher augenscheinlich die Schwesterklade der Schitoviridae (siehe Vorschlag an das ICTV, „ViPTree analysis“):^[4]

• Gattung „Alteavirus“

• Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P1“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P1“)^[12]
• Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P2“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P2“)^[13]
• Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P3“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P3“)^[14]
• Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P4“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P4“)^[15]

Literatur

• Haruo Ohmori, Lynne L. Haynes, Lucia B. Rothman-Denes: Structure of the ends of the coliphage N4 genome. In: J Mol Biol. Band 202, 5. Juli 1988, S. 1–10. PMID 3172206, doi:10.1016/0022-2836(88)90512-8.
• Johannes Wittmann, Brigitte Dreiseikelmann, Manfred Rohde, Jan P. Meier-Kolthoff, Boyke Bunk, Christine Rohde: First genome sequences of Achromobacter phages reveal new members of the N4 family. In: Virol J. Band 11, 27. Januar 2014, S. 14. PMID 24468270, PMC 3915230 (freier Volltext), doi:10.1186/1743-422X-11-14.
• Derrick E. Fouts, Jochen Klumpp, Kimberly A. Bishop-Lilly, Mathumathi Rajavel, Kristin M. Willner, Amy Butani, Matthew Henry, Biswajit Biswas, Manrong Li, M. John Albert, Martin J. Loessner, Richard Calendar, Shanmuga Sozhamannan: Whole genome sequencing and comparative genomic analyses of two Vibrio cholerae O139 Bengal-specific Podoviruses to other N4-like phages reveal extensive genetic diversity. In: Virol J. Band 10, 28. Mai 2013, S. 165. PMID 23714204, PMC 3670811 (freier Volltext), doi:10.1186/1743-422X-10-165.
• Yosuke Nishimura, Takashi Yoshida, Megumi Kuronishi, Hideya Uehara, Hiroyuki Ogata, Susumu Goto: ViPTree: the viral proteomic tree server. In: Bioinformatics. Band 33, Nr. 15, S. 2379–2380. 1. August 2017, doi:10.1093/bioinformatics/btx157. PMID 28379287.
• Forest Rohwer, Rob Edwards: The Phage Proteomic Tree: a genome-based taxonomy for phage. In: J Bacteriol. Band 184, Nr. 16, Aug 2002, S. 4529–4535. PMID 12142423, doi:10.1128/JB.184.16.4529-4535.2002
• C. Moraru, A. Varsani, A. M. Kropinski (2020): VIRIDIC – a novel tool to calculate the intergenomic similarities of prokaryote-infecting viruses. In: bioRxiv Preprint. doi:10.1101/2020.07.05.188268. (kronos.icbm.uni-oldenburg.de)
• S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura: MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets. In: Mol Biol Evol. Band 33, Nr. 7, Jul 2016, S. 1870–1874. doi:10.1093/molbev/msw054. PMID 27004904.
• Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy. In: MDPI Viruses. Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
2. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2021.v2, New MSL including some corrections.
3. ↑ ^{a b c d e f g} Jacqueline Z.-M. Chan, Andrew D. Millard, Nicholas H. Mann, Hendrik Schäfer: Comparative genomics defines the core genome of the growing N4-like phage genus and identifies N4-like Roseophage specific genes, in: Frontiers in Microbiology, Band 5, Nr. 506, 10. Oktober 2014, doi:10.3389/fmicb.2014.00506, (PDF). Siehe insbes. Phylogenetischen Baum Fig. 5
4. ↑ ^{a b c d e f g h} E. M. Adriaenssens, T. Tolstoy, A. M. Kropinski, C. Moraru, J. Wittmann: 2020.146B.R.Schitoviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV 2020.146B.R.Schitoviridae: Create one new family (Schitoviridae) including eight existing subfamilies and 40 existing genera (Caudovirales), 6. Juli 2020.
5. ↑ ICTV: Proposals ratification list 2021
6. ↑ ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
7. ↑ Johannes Wittmann, Dann Turner, Andrew D. Millard, Padmanabhan Mahadevan, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: [From Orphan Phage to a Proposed New Family–The Diversity of N4-Like Viruses], in: MDPI Antibiotics, Band 8, Nr. 10, Special Issue Phage Diversity for Research and Application, 663, 30. September 2020, doi:10.3390/antibiotics9100663
8. ↑ NCBI: Sulfitobacter phage EE36phi1 (species)
9. ↑ NCBI: Sulfitobacter phage phiCB2047-B
10. ↑ NCBI: Achromobacter phage phiAxp-3 (isolate)
11. ↑ NCBI: Achromobacter phage JWDelta (species)
12. ↑ NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P1 (species, unclassified Podoviridae)
13. ↑ NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P2 (species, unclassified Podoviridae)
14. ↑ NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P3 (species, unclassified Podoviridae)
15. ↑ NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P4 (species, unclassified Podoviridae)