Potyvirus ist eine Gattung von Viren in der FamiliePotyviridae. Die Potyviren parasitieren Pflanzen als ihre natürlichen Wirte. Derzeit (Stand Januar 2021) gibt es 183 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Arten (Spezies) in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Kartoffelvirus Y (englischPotato virus Y);[2][1] die Gattung ist nach dieser Typusspezies (en. potato‚Kartoffel‘) benannt. Potyviren machen ca. 30 % der derzeit bekannten Pflanzenviren aus. Wie die Vertreter der Gattung Begomovirus (Begomoviren) können Potyviren erhebliche Verluste in der Landwirtschaft, der Weidehaltung, bei Gartenbau und an Zierpflanzen verursachen. Mehr als 200 Arten von Blattläusen verbreiten Potyviren, die meisten gehören zu den Röhrenblattläusen der Unterfamilie Aphidinae, insbesondere die Gattungen Macrosiphum (Große Rosenblattlaus, Kartoffelblattlaus, Lupinenblattlaus, M. luteum, M. funestum[3]) und Myzus.
Die Virusteilchen (Virionen) der Potyviren sind nicht behüllt und haben ein biegsames fadenförmiges (englischfilamentous) Nukleokapsid mit einer Länge von 680 bis 900 nm bei einem Durchmesser von 11–20 nm.[2] Das Nukleokapsid enthält ca. 2000 Kopien des Kapsidproteins. Die Symmetrie des Nukleokapsids ist helikal mit einer Untergliederung in Abschnitte zu je 3,4 nm Länge.[4][Anm. 1]
Das Genom ist eine lineare Einzelstrang-RNA (ssRNA) positiver Polarität. Die Länge beträgt 9–12 kb (9000–12000 Nukleotide bzw. Basen). Bei den meisten Potyviren ist das Genom monopartit (unsegmentiert),[2] lediglich bei einigen Spezies ist es bipartit (zweiteilig). Der Anteil der einzelnen Basen ist:
Bei den Arten mit unsegmentiertem Genom ist am 5'-Ende ein Protein kovalent gebunden (das Vg-Protein). Es kodiert für einen einzigen offenen Leserahmen (englischOpen Reading Frame, ORF), der als 350 kDa-Polyproteinvorläufer exprimiert wird. Dies wird zu sieben kleineren Proteinen verarbeitet:
P1
Helferkomponente (HC)
P3
zylindrischer Einschluss (CI)
nukleärer Einschluss A (NIa)
nukleärer Einschluss B (NIb)
Kapsidprotein (CP)
Dazu kommen optional zwei kleine Proteine, genannt 6K1 und 6K2. Das P3-Cistron kodiert auch für ein zweites Protein – P3N-PIPO – das durch eine +2-Frameshift erzeugt wird.[5] NIa-Pro ist eine evolutionäre Homologie der 3C-Proteinase der Picornaviren (Picornaviridae).
Replikationszyklus
Replikation und Bewegung des Sojabohnenmosaikvirus (Soybean mosaic virus) (SMV) innerhalb der Zelle.Genomkarte der Gattung Potyvirus
Die Potyviren bilden zunächst proteinhaltige Einschlüsse (Virus-Fabriken, en. virus factories, VFs)[2] in den infizierten Pflanzenzellen. Dies können als Kristalle (entweder im Zytoplasma oder im Zellkern) als amorphe Viroplasmen (englischX-bodies, X-Körper), membranumgebene Körperchen oder wie Windräder (en. pinwheels) auftreten. Die Einschlüsse können (je nach Art) Virionen enthalten oder nicht. Diese Einschlüsse sind im Lichtmikroskop in Blattstreifen von infiziertem Pflanzengewebe zu sehen, wenn dieses mit Orange-Grüner Proteinfärbung,[6] nicht aber mit der Nukleinsäurefärbung Azur A (Dimethylthionin)[7] gefärbt sind.[8][9][10] Es gibt insgesamt vier verschiedene Typen von Potyvirus-Einschlüssen.[11]
Die virale RNA wird zunächst an den Ribosomen in Protein translatiert, um ein Polyprotein zu produzieren, das durch virale Proteasen in das RdRp-Protein und Strukturproteine prozessiert (umgesetzt) wird. Die Replikation findet in den zytoplasmatischen Virus-Fabriken (VFs) statt. Dazu wird als Nächstes ein dsRNA-Genom aus dem ssRNA(+)-Genom synthetisiert. Das dsRNA-Genom wird dann transkribiert, wodurch virale mRNAs und neues ssRNA(+)-Genom entstehen. Letzteres bedeutet aber, dass damit das Virus-Genom repliziert wird. Die Zusammenbau der Virionen (Virus-Assemblierung) erfolgt im Zytoplasma. Das virale Bewegungsprotein P3N-PIPO vermittelt wahrscheinlich den Transfer der Virionen von Zelle zu Zelle. Die Übertragung von Pflanze zu Pflanze geschieht mittels eines Vektors (Blattläuse).
Evolution
Die Potyviren haben sich vor 6.600 bis 7.250 Jahren entwickelt.[12][13] Sie scheinen sich im Südwesten Eurasiens oder in Nordafrika entwickelt zu haben. Die geschätzte Mutationsrate beträgt etwa 1,15×10−4 Nukleotidsubstitutionen (Punktmutationen) pro Stelle und Jahr.
Geographische Verbreitung
Als im 18. Jahrhundert die Landwirtschaft in Australien eingeführt wurde, kamen mit den eingeführten Pflanzen auch Pflanzenpathogene (pflanzliche Krankheitserreger) nach Australien. Bisher sind mindestens achtunddreißig Potyvirus-Spezies in Australien isoliert worden; mindestens achtzehn Spezies davon wurden nur in Australien gefunden und sind dort vermutlich endemisch; die restlichen zwanzig scheinen mit der Landwirtschaft eingeschleppt worden zu sein (Stand 8. Dezember 2020).
Systematik
Die Gattung Potyvirus umfasst nach ICTV (Stand Mai 2024) die folgenden offiziell anerkannten Spezies:[14][15]
Lily virus Y alias Lily yellow mosaic virus (LVY, deutsch: Lilienvirus Y)
Spezies Potyvirus yiornithogali mit
Ornithogalum virus 3 (OrV3)
Spezies Potyvirus yipleionis mit
Pleione virus Y (PlVY)
Spezies Potyvirus yituberosi (ehem. Typusspezies) mit
EM-Aufnahme der flexiblen Virionen von PVY.[18]Potato virus Y (PVY, deutsch: Kartoffelvirus Y, Kartoffel-Virus Y) mit Subtypen N bzw. YN, O bzw. YO, NTN bzw. YNTN, C und Wilga 156
Spezies Potyvirus zantedeschiae mit
Calla lily latent virus (CLLV)
Spezies Potyvirus zantedeschiatenuis mit
Zantedeschia mild mosaic virus (ZaMMV)
Spezies Potyvirus zeananus mit
Maize dwarf mosaic virus (MDMV)
Spezies Potyvirus zeatessellati mit
Zea mosaic virus (ZeMV) mit Subtypen Iranian johnsongrass mosaic virus (IJGMV, Shz) und Israel
Auswahl einiger vorgeschlagener Spezies ohne bisherige Bestätigung durch das ICTV (Stand 10. Juli 2024, Quelle wo nicht anders angegeben: Taxonomie des NCBI):[19]
„Potyvirus AMPIM8“
„Potyvirus cardamom/Sikkim/2009“
„Potyvirus CIV“
„Potyvirus Maranta/2009“
„Potyvirus RID4895MJ1-MJ2a“
„Potyvirus RID4950MJ1-MJ2a“
„Potyvirus RID5215MJ1-MJ2a“
„Potyvirus Yemen-14“
„Achyranthes bidentata mosaic virus“
„Albuca mosaic virus“
„Allium fistulosum potyvirus“
„Amaranthus mosaic potyvirus“
„Amaryllis potyvirus“
„Ammi majus latent virus“
„Arisaema potyvirus 1“
„Arisaema potyvirus 2“
„Arracacha virus Y“
„Artemisia carvifolia potyvirus“
„Asian Narcissus potyvirus“ mit Indian Narcissus potyvirus
„Bambara groundnut potyvirus 1“
„Bambara groundnut potyvirus 2“
„Berberis potyvirus“
„Bermuda grass southern mosaic virus“
„Brazilian weed virus Y“
„Capsicum annuum potyvirus“
„Cassia yellow spot virus“
„Celery yellow mosaic virus“
„Chickpea yellow mosaic virus“
„Chilli vein mottle virus“
„Christmas bell potyvirus CB“
„Clitoria chlorosis virus“
„Cotyledon virus Y“
„Cowpea mosaic potyvirus“
„Cucumis sativus potyvirus“
„Cucurbit yellows-associated virus“
„Daphne virus M“
„Datura potyvirus“ mit Carissa potyvirus, Datura stramonium potyvirus und Solanum nigrum potyvirus
↑ abcStephen J. Wylie, Alice Kazuko Inoue-Nagata, Jan Kreuze, Juan José López-Moya, Kristiina Mäkinen, Kazusato Ohshima, Aiming Wang: Positive-sense RNA Viruses > Potyviridae, in: ICTV Virus Taxonomy Profile: Potyviridae, Journal of General Virology, 98: S. 352–354.
↑P. S. Oud et al.: The use of Light Green and Orange II as quantitative protein stains, and their combination with the Feulgen method for the simultaneous determination of protein and DNA, in: Histochemistry 80(1), S. 49–57, Januar 1984, doi:10.1007/BF00492771, PMID 6199332.
↑James Susaimuthu, Ioannis E. Tzanetakis, Rose C. Gergerich, Robert R. Martin: A member of a new genus in the Potyviridae infects Rubus. In: Virus Research, Band 131, Nr. 2, Februar 2008, S. 145–151; doi:10.1016/j.virusres.2007.09.001, PMID 17933412, Epub 22. Oktober 2007 (englisch).
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Plants-09-00219-g001.png Autor/Urheber: Kristin Widyasari, Mazen Alazem, and Kook-Hyung Kim,
Lizenz:CC BY 4.0 Replication and movement of soybean mosaic virus (SMV) within the cell. SMV enters the plant cell through natural openings such as the plasmodesmata (PD) or openings on the plant surface resulting from mechanical injury. Upon SMV entry, the viral genomic RNA is released and translated. Following translation of the viral proteins, virus particles assemble, and the new virus progeny move to neighboring cells. Virus movement is assisted by several functional proteins. The coat protein (CP) protects the genomic RNA, prevents degradation of viruses or virus components by host factors, and delivers the genomic RNA to PD. At PD, the proteins CI and PIPO form a CI-PIPO complex to coordinate the formation of the PD-associated structure which facilitates the intracellular movement of the virus.
Jpsp-aid1044-g002-PVY.png Autor/Urheber: Mahmoud Hamdy Abd El-Aziz, Plant Pathology Institute, Agricultural. Research Center, Alexandria, Egyp,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Electron micrograph showing rod flexible particles (helical symmetry) of Potyvirus Y (PVY) isolate negatively stained with 2% phosphotungistic acid with magnification power 40000x.
OPSR.Pot.Fig1.v1-potyvirus (r) PlumPoxVirus.png Autor/Urheber: Provided by Stephen J Wylie, Alice Kazuko Inoue-Nagata, Jan Kreuze, Juan José López-Moya, Kristiina Mäkinen, Kazusato Ohshima, Aiming Wang. Original source: I.M. Roberts.,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Potyviridae. Negative-contrast electron micrograph of particles of an isolate of Plum pox virus, stained with 1% PTA, pH 6.0. The bar represents 200 nm (Courtesy of I. M. Roberts.)
Viruses-04-02853-g002.png Autor/Urheber: Jiri Sochor, Petr Babula, Vojtech Adam, Boris Krska, and Rene Kizek,
Lizenz:CC BY 3.0 Potyvirus genome. PPV: Plum pox virus; CP: capsid protein; P1: P1 proteinase; HC-pro: helper component proteinase; P3: protein P3; PIPO: protein; CI: cytoplasmic inclusion protein; Nia-VPg: viral genome-linked protein; NIa-Pro: nuclear inclusion protein a; Nib: nuclear inclusion protein N (RNA-directed RNA polymerase).
OPSR.Pot.Fig1.v1-potyvirus (l) shema.png Autor/Urheber: Provided by Stephen J Wylie, Alice Kazuko Inoue-Nagata, Jan Kreuze, Juan José López-Moya, Kristiina Mäkinen, Kazusato Ohshima, Aiming Wang. Original sources: Shukla and Ward 1989,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Potyviridae. Schematic diagram of a potyvirus particle. The N-terminus (ca. 30 aa; large rectangle) and C-terminus (ca.19 aa; small rectangle) of the coat (capsid) protein is exposed on the surface of the intact virus particle (from Shukla and Ward 1989).
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