Poxviridae
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Die Poxviridae (Pockenviren) sind eine Familie von Viren, die dem Phylum der Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV; frühere Vorschläge hatten auf „Nucleocytoplasmaviricota“ bzw. – im Rang einer Ordnung – „Megavirales“ gelautet) zugerechnet wird.[1] Zu dieser Familie gehören die Unterfamilien Chordopoxvirinae und Entemopoxvirinae.
Merkmale
Vertreter dieser Virenfamilie gehören zu den größten bekannten Viren. Sie können bei ihrer rechteckigen bis ovalen Form eine Größe von 200 bis 400 nm erreichen und sind daher auch in einem sehr guten Lichtmikroskop zu erkennen. Bei allen Mitgliedern dieser Familie handelt es sich um behüllte, doppelsträngige DNA-Viren (dsDNA), denn sie besitzen neben dem Kapsid noch eine weitere Hülle mit einem äußeren und inneren Teil. Dieses Kapsid beinhaltet zusammen mit assoziierten Proteinen den DNA-Doppelstrang in einer S-förmigen Faltung. Die Struktur dieser Viren ist relativ komplex, da sie zusätzlich zu einem bikonkaven Kern zwei Lateralkörper enthalten. Alle zur Familie der Poxviridae gehörenden Viren verfügen über viruskodierte Enzyme, die zur mRNA-Synthese in der Wirtszelle benötigt werden. Weiterhin besitzen sie ein lineares doppelsträngiges DNA-Molekül (DNA-Viren) einer Größe von etwa 130.000 bis 375.000 Basenpaaren. Im Zytoplasma ihres jeweiligen Wirtes können sie sich außerdem leicht vermehren, da sie viele Steuerproteine mitbringen beziehungsweise selbst produzieren.
Ausgelöste Erkrankungen
Die Viren der Unterfamilie Chordopoxvirinae infizieren meist Säugetiere und Vögel, die Entemopoxvirinae aber auch Insekten und verursachen verschiedene Erkrankungen.
Bedeutung in der Wissenschaft
In der Geschichte der Wissenschaft besitzen sie durch die Pockenepidemien und die Versuche zur Herstellung von Impfstoffen eine lange Vergangenheit.
Systematik
Innere Systematik
Die innere Systematik der Poxviridae ist nach International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), Stand Master Species List #36, Stand 18. Juni 2021, wie folgt:[2]
- Familie Poxviridae
- Unterfamilie Chordopoxvirinae
- Gattung Orthopoxvirus (Echte Pockenviren)
- Spezies Variola virus alias Orthopoxvirus variola,[3] auch Orthopoxvirus variolae[4] (Variolavirus, en. orthopoxvirus variola virus, VARV[5]) → Pocken
- Spezies Vaccinia virus alias Orthopoxvirus vaccinia (Vacciniavirus, VACV) → Pocken
- Spezies Monkeypox virus alias Orthopoxvirus simiae (Affenpockenvirus, MPV) → Affenpocken
- Spezies Cowpox virus alias Orthopoxvirus bovis (Kuhpockenvirus, CPXV) → Kuhpocken
- Spezies Ectromelia virus alias Orthopoxvirus muris, Mouse pox virus (Ektromelievirus, ECTV)
- Spezies Camelpox virus alias Orthopoxvirus cameli (Kamelpockenvirus, CMLV)
- Spezies Raccoonpox virus (Waschbärenpockenvirus, RCNV)
- Spezies Taterapox virus (Taterapockenvirus, TATV) – Endwirt Nagetiere
- Spezies Volepox virus (California-Wühlmauspockenvirus, VPXV)
- Spezies Skunkpox virus (Skunkpockenvirus, SKPV)
- Gattung Parapoxvirus (Parapockenviren)
- Spezies Orf virus alias Parapoxvirus ovis (Orf-Virus, ORFV) → Orf
- Spezies Bovine papular stomatitis virus alias Parapoxvirus bovis 1 (Stomatitis-papulosa-Virus, BPSV)
- Spezies Pseudocowpox virus alias Parapoxvirus bovis 2 (Melkerknotenvirus, PCPV) → Euterpocken des Rindes, Melkerknoten
- Spezies Parapoxvirus of red deer in New Zealand (sic!) alias Parapoxvirus cervi (Rotwildparapockenvirus, RDPV)
- Gattung Avipoxvirus (Vogelpockenviren)
- Spezies Canarypox virus alias Avipoxvirus serini (Kanarienpockenvirus, CNPV)
- Spezies Pigeonpox virus alias Avipoxvirus columbae (Taubenpockenvirus, PGPV)
- Spezies Fowlpox virus alias Avipoxvirus galli (Hühnerpockenvirus, FWPV)
- Spezies Turkeypox virus alias Avipoxvirus meleagridis (Truthahnpockenvirus, TKPV)
- Spezies Falconpox virus alias Avipoxvirus falconis (Falkenpockenvirus, FPV)
- Spezies Juncopox virus alias Avipoxvirus fringillae (Finkenpockenvirus, JNPV)
- Spezies Mynhapox virus alias Avipoxvirus acridotheridis (Hirtenstarpockenvirus) (MYPV)
- Spezies Quailpox virus alias Avipoxvirus coturnicis (Wachtelpockenvirus, QUPV)
- Spezies Sparrowpox virus alias Avipoxvirus passeri (Sperlingspockenvirus, SRPV)
- Spezies Starlingpox virus alias Avipoxvirus sturni (Starenpockenvirus, SLPV)
- Spezies Psittacinepox virus alias Avipoxvirus psittaci (Papageienpockenvirus, PSPV)
- Gattung Capripoxvirus (Schaf- und Ziegenpockenviren)
- Spezies Sheeppox virus alias Capripoxvirus ovis (Schafpockenvirus, SPV) → Schafpocken
- Spezies Goatpox virus alias Capripoxvirus caprae (Ziegenpockenvirus, GTPV) → Ziegenpocken
- Spezies Lumpy skin disease virus alias Capripoxvirus bovis nodularis (Lumpy-skin-Krankheit-Virus, LSDV) → Lumpy-skin-Krankheit
- Gattung Centapoxvirus
- Spezies Yokapox virus alias Yokapox-Virus (YOKV)
- Gattung Cervidpoxvirus
- Spezies Mule deerpox virus alias Deerpox-Virus (MDPV)[6]
- Gattung Crocodylidpoxvirus (Krokodilpockenviren)
- Spezies Nile crocodilepox virus (Nilkrokodilpockenvirus, CRV)
- Gattung Leporipoxvirus (Hasenpockenviren)[7]
- Spezies Myxoma virus alias Leporipoxvirus myxomatosis (Myxomatosevirus, MYXV) → Myxomatose
- Spezies Rabbit fibroma virus alias Leporipoxvirus fibromatosis (Kaninchenfibromvirus, RFV)
- Spezies Hare fibroma virus (Hasenfibromvirus, FIBV)
- Spezies Squirrel fibroma virus (Hörnchenfibromvirus, SFV) – befällt Hörnchen
- Gattung Macropopoxvirus
- Spezies Eastern kangaroopox virus
- Spezies Western kangaroopox virus
- Gattung Molluscipoxvirus (Weichtierpockenviren)
- Spezies Molluscum contagiosum virus (Molluscum-contagiosum-Virus, MOCV) → Molluscum contagiosum
- Gattung Mustelpoxvirus
- Spezies Sea otterpox virus
- Gattung Oryzopoxvirus
- Spezies Cotia virus
- Gattung Pteropopoxvirus
- Gattung Salmonpoxvirus
- Spezies Salmon gillpox virus
- Gattung Sciuripoxvirus
- Gattung Suipoxvirus (Schweinepockenviren)[12]
- Spezies Swinepox virus alias Suipoxvirus suis (Schweinepockenvirus, SWPV)
- Gattung Vespertilionpoxvirus
- Spezies Eptesipox virus[13]
- Gattung Yatapoxvirus (Yatapockenviren)[14]
- Spezies Tanapox virus alias Tanapoxvirus (Tanapockenvirus)
- Spezies Yaba monkey tumor virus (Yaba-Affentumor-Virus, YMTV)
- Unterfamilie Entomopoxvirinae[15]
- Gattung Alphaentomopoxvirus alias Entemopoxvirus A[16]
- Spezies Anomala cuprea entomopoxvirus
- Spezies Aphodius tasmaniae entomopoxvirus
- Spezies Demodema bonariensis entomopoxvirus
- Spezies Dermolepida albohirtum entomopoxvirus
- Spezies Figulus sublaevis entomopoxvirus
- Spezies Geotrupes sylvaticus entomopoxvirus
- Spezies Melolontha melolontha entomopoxvirus
- Gattung Betaentomopoxvirus alias Entemopoxvirus B[17]
- Spezies Acrobasis zelleri entomopoxvirus
- Spezies Adoxophyes honmai entomopoxvirus
- Spezies Amsacta moorei entomopoxvirus
- Spezies Arphia conspersa entomopoxvirus
- Spezies Choristoneura biennis entomopoxvirus
- Spezies Choristoneura conflicta entomopoxvirus
- Spezies Choristoneura diversuma entomopoxvirus
- Spezies Choristoneura fumiferana entomopoxvirus
- Spezies Choristoneura rosaceana entomopoxvirus
- Spezies Chorizagrotis auxiliaris entomopoxvirus
- Spezies Heliothis armigera entomopoxvirus
- Spezies Locusta migratoria entomopoxvirus
- Spezies Mythimna separata entomopoxvirus
- Spezies Oedaleus senegalensis entomopoxvirus
- Spezies Operophtera brumata entomopoxvirus
- Spezies Schistocerca gregaria entomopoxvirusv
- Gattung Gammaentomopoxvirus alias Entemopoxvirus C
- Spezies Aedes aegypti entomopoxvirus
- Spezies Camptochironomus tentans entomopoxvirus
- Spezies Chironomus attenuatus entomopoxvirus
- Spezies Chironomus luridus entomopoxvirus
- Spezies Chironomus plumosus entomopoxvirus
- Spezies Goeldichironomus holoprasinus entomopoxvirus
- Gattung Deltaentomopoxvirus alias Entemopoxvirus D
- Spezies Melanoplus sanguinipes entomopoxvirus
- Gattung nicht zugewiesen
- Spezies Diachasmimorpha entomopoxvirus
Die ICTV Master Species List wurde um einige der wichtigsten Viren (Unterarten/Isolate) zu den jeweiligen Spezies ergänzt. Typusspezies sind fett dargestellt. Die zwar den neuen Vorgaben des ICTV entsprechenden, aber (noch) nicht offiziellen binären Namen (Stand April 2022) finden sich beispielsweise bei Anton Mayr (2007).[18]
Das folgende Kladogramm der inneren Systematik der Poxviridae folgt Clara Rolland et al. (2019):[19]
Poxviridae |
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Äußere Systematik
Schulz et al. (2018), Fig. 2[20] schlugen eine Systematik der NCLDV (jetzt Nucleocytoviricota) vor, in der die Poxviridae eine basale Gruppe darstellen und die (erweiterten) Asfarviridae im Zweig der Marseilleviridae verortet werden. Das hätte eine gemeinsame Wurzel aller Riesenviren unter den NCLDV bedeutet.
Koonin et al. (2015 und 2019) sowie Bäckström et al. (2019) schlugen hingegen eine Systematik der NCLDV vor, in der die (erweiterte) Familie der Asfarviridae eine Schwestergruppe der Poxviridae bildet. Zusammen bilden sie dann neben einem einen 3. Zweig (englisch branch) der NCLDV, neben einem 1. Zweig mit Mimiviridae und Phycodnaviridae, und einem 2. Zweig mit den Pithoviridae, Marseilleviridae und Iridoviridae.[21][22] Das ICTV ist diesen Vorschlägen mit seiner Master Species List (MSL) #35 im März 2020 gefolgt.
Literatur
- Michael Rolle, Anton Mayr: Medizinische Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre. Enke Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-8304-1060-7.
Weblinks
- Kai Kupferschmidt: Seuche aus dem Baukasten. In: Süddeutsche Zeitung online, 7. Juli 2017. (Halbsynthetische Pferdepockenviren)
- Poxviridae (Memento vom 10. August 2007 im Internet Archive) Veterinärmedizinische Universität Wien, Forschungsinstitut für Virologie und Biomedizin
- Artikel zum Thema Alaskapox-Virus (Alaskapocken):
- War Katze der Überträger? USA melden ersten Todesfall durch Alaska-Pocken (Alaskapox-Virus, AKPV). Auf: n.tv.de vom 13. Februar 2024.
- Daniel Lingenhöhl: Zoonosen: Und jetzt auch noch Alaskapocken? Auf: spektrum.de vom 16. Februar 2024.
- Fatal Alaskapox Infection in a Southcentral Alaska Resident. Alaska State Public Health Laboratory, 9. Februar 2024.
- David Nield: A Mysterious Virus Called 'Alaskapox' Is Emerging. Here's What We Know. Auf: sciencealert vom 16. Februar 2024.
- NCBI Taxonomy Browser: Alaskapox virus (species).
- Kai Kupferschmidt: Rätselhaftes Pocken-Virus bedroht Berliner Eichhörnchen. In: Süddeutsche Zeitung online, 8. August 2017. (Neues Eichhörnchenpockenvirus)
- Neues Pockenvirus macht Eichhörnchen krank. Forschungsverbund Berlin e. V. – NPO; auf: scinexx.de, 9. August 2017.
Einzelnachweise
- ↑ a b c d e f ICTV: ICTV Taxonomy history: Variola virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
- ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
- ↑ Orthopoxvirus variola. MedLexi.de
- ↑ Frederik A. Murphy, Claude M. Fauquet, David H.L. Bishop, Said A. Ghabrial, Audrey W. Jarvis, Giovanni P. Martelli, Mike A. Mayo, Max D. Summers: Virus Taxonomy: Classification and Nomenclature of Viruses. Springer Verlag, Wien 1995, ISBN 978-3-211-82594-5. (springer.com)
- ↑ dsDNA Viruses: Poxviridae, ICTV 9th Report (abgefragt 12. Januar 2023)
- ↑ C. L. Afonso, G. Delhon, E. R. Tulman, Z. Lu, A. Zsak, V. M. Becerra, L. Zsak, G. F. Kutish, D. L. Rock: Genome of Deerpox Virus. In: J Virol., 2005 Jan; 79(2), S. 966–977, doi:10.1128/JVI.79.2.966-977.2005, PMC 538591 (freier Volltext), PMID 15613325
- ↑ SIB: Leporipoxvirus, auf: ViralZone
- ↑ Chris Upton, Ginny Emerson, Mark A O’Dea: ICTV Proposal 2016.013aD (PDF; 634 kB)
- ↑ Red squirrels in Bangor, North Wales on the increase, auf: SquirrelWeb vom 23. Juli 2018
- ↑ G. Wibbelt, S. H. Tausch, P. W. Dabrowski, O. Kershaw, A. Nitsche, L Schrick: Berlin squirrelpox virus, a new poxvirus in red squirrels, Berlin, Germany. (PDF) In: Emerg Infect Dis. Vol. 23, Nr. 10, Oktober 2017, doi:10.3201/eid2310.171008
- ↑ Claudia Romeo: Parasites And Biological Invasions: Alien Grey Squirrel (Sciurus carolinensis) And Native Red Squirrel (S. vulgaris) As Model System. (PDF; 1,7 MB) Università degli studi di Milano, dipartimento di bioscienze, WS 2012/2013
- ↑ SIB: Suipoxvirus, auf: ViralZone
- ↑ Shin-Lin Tu, Yoshinori Nakazawa, Jinxin Gao, Kimberly Wilkins, Nadia Gallardo-Romero, Yu Li, Ginny L. Emerson, darin S. Carroll, Chris Upton: Characterization of Eptesipoxvirus, a novel poxvirus from a microchiropteran bat. In: Virus Genes, Dezember 2017, Band 53, Issue 6, S. 856–867, doi:10.1007/s11262-017-1485-4
- ↑ SIB: Yatapoxvirus, auf: ViralZone
- ↑ SIB: Entomopoxvirinae, auf: ViralZone
- ↑ SIB: Alphaentomopoxvirus, auf: ViralZone
- ↑ SIB: Betaentomopoxvirus, auf: ViralZone
- ↑ Mathias Büttner, Brigitte Gedek, Oskar-Rüger Kaaden, Monika Krüger, Tassilo Seidler, Hans-Joachim Selbitz; Anton Mayr (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre, Buch-doi:10.1055/b-002-11347, 8. Auflage; Thieme, Stuttgart, New York, Delhi, Rio 2007, ISBN 9783830410607; Kapitel 3: Viruskrankheiten der Tiere, Abschnitt 3.2: Infektionen und Krankheiten durch Pockenviren, doi:10.1055/b-0034-9991.
- ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere.] In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049
- ↑ Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, volume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2
- ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, S. 167–202, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviren fehlgeschrieben.
- ↑ Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism, in: mBio Vol. 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18, PDF (Memento des vom 29. Juni 2019 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. (PDF) doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate
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