Wunderblumengewächse

Wunderblumengewächse
(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0 Vielblütige Wunderblume (Mirabilis multiflora)
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Wunderblumengewächse
Wissenschaftlicher Name
Nyctaginaceae
Juss.

Die Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae) bilden eine Familie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Außer als Zierpflanzen werden nur wenige Arten vom Menschen genutzt.

Beschreibung und Ökologie

Illustration aus Francisco Manuel Blanco
von Pisonia aculeata

Illustration aus Francisco Manuel Blanco
von Boerhavia diffusa

Abronia fragrans, Zeichnung der Details

Blütenstände von Abronia latifolia

Früchte von Boerhavia diffusa

Erscheinungsbild und Laubblätter

Sie wachsen oft als einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen; oder es sind verholzende Pflanzen: Sträucher, selten Bäume, manchmal stachelige Kletterpflanzen und einige Pisonia-Arten sind Lianen. Die Wurzeln sind faserig oder oft fleischig oder bilden Wurzelknollen aus. Die Sprossachsen sind meist selbständig aufrecht, seltener kriechend oder in an anderen Pflanzen kletternd. Bei einigen krautigen Arten sind die Knoten (Nodien) deutlich verdickt. Es ist oft anomales Sekundäres Dickenwachstum vorhanden. Die Siebröhren-Plastiden sind vom P-Typ. Oft oxidiert das Holz sobald es angeschnitten wird; es wird beispielsweise orange oder rot-braun. Die Endknospen sind oft intensiv braun.

Die Laubblätter sind meist gegenständig, selten wechselständig oder spiralig angeordnet. Die Blattpaare sind manchmal ungleich. Es ist meist ein Blattstiel vorhanden. Die einfache Blattspreite ist krautig oder manchmal fleischig bis sukkulent, mit glatter bis behaarter Oberfläche und mit glattem bis gebuchtetem Blattrand. Oft werden die Laubblätter dunkelgrau beim Trocknen. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen manchmal einzeln, meist stehen sie in achsel- oder meist endständigen, einfachen oft zusammengesetzten Blütenständen aus zymösen, doldigen, traubigen oder bündeligen Teilblütenständen. Die manchmal auffälligen und leuchtend gefärbten Hochblätter sind manchmal verwachsen und bilden manchmal eine kelchartige Hülle (Involucrum) um einen Teilblütenstand aus ein bis 80 Blüten.

Die radiärsymmetrischen Blüten sind meist zwittrig oder selten eingeschlechtig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind, dann sind die Pflanzen einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Meist fünf (drei bis zehn) Kelchblätter sind röhrig verwachsen und sehen oft kronblattartig aus; es sind die Schauorgane dieser Blüten. Kronblätter fehlen. Die meist drei bis fünf (ein bis 18, selten bis 30) Staubblätter sind oft an der Basis verwachsen. Die Pollenkörner sind 3- bis 18-colpat oder über 12-porat. Mit etwa 200 µm Länge sind die Pollenkörner bei einigen Taxa, außer den noch größeren bei den Wasserpflanzenarten der Cymodoceaceae (Alismatales), mit die größten innerhalb der Bedecktsamer.^[1] Es ist nur ein oberständiges Fruchtblatt mit nur einer Samenanlage in freier zentraler Plazentation vorhanden, das aber durch die es eng umhüllenden Kelchblätter unterständig wirkt. Der dünne Griffel endet in einer kopfigen bis kugeligen oder dünnen Narbe, die manchmal ein Büschel von Haaren besitzt. Die Nektarsekretion erfolgt auf dem Blütenboden. Viele Arten (von Anulocaulis, Cyphomeris, Acleisanthes, Mirabilis, Abronia, Tripterocalyx) blühen am Abend oder in der Nacht (daher der englische Trivialname „four o'clock family“) und werden von Motten bestäubt. Sowohl cleistogame (geschlossen und selbstfertil) und chasmogame (offene) Blüten werden in vier Gattungen (Acleisanthes, Cyphomeris, Nyctaginia, Mirabilis) gebildet.

Früchte und Samen

Die Früchte sind achänen- oder nussähnlich, geflügelt oder gerippt, sind auch bei Reife noch von der fleischigen, ledrigen oder holzigen Basis des Kelches umhüllt und enthalten nur einen Samen; dieses ganze als „Anthokarp“ bezeichnete Gebilde wirkt oft steinfruchtartig. Die Ausbreitung der Diaspore ist oft epizoochorisch, da die Früchte durch Drüsensekrete klebrig sind (bei Acleisanthes, Allionia, Boerhavia, Cyphomeris, vielen Anulocaulis- und vielen Mirabilis-Arten). Bei anderen Taxa besitzen die Früchte flügelartige Strukturen, die der Windverbreitung dienen. Die stärkehaltigen Samen besitzen einen gut entwickelten, großen, grünen Embryo, der meist gekrümmt oder selten gerade ist.

Inhaltsstoffe und Chromosomensätze

Es sind Betalaine und Isoflavonoide vorhanden. An Flavonolen sind Kaempferol und/oder Quercetin vorhanden. Es kann Cyanidin vorhanden sein. Es werden Calciumoxalat-Kristalle als Raphiden akkumuliert. Physiologie im C3-Typ (Bougainvillea, Mirabilis) oder C4-Typ (Allionia, Boerhaavia) wurde bei einigen Taxa dokumentiert. Es gibt einige gipstolerante Arten, die oft Endemiten sind.

Die Chromosomengrundzahlen betragen soweit bekannt n = 9, 10 oder 11 (8 bis über 13)^[1] (von vielen Gattungen sind die Dhromosomengrundzahl nicht bekannt); von Chromosomenzahlen 2n = 20 bis 2n = 136 wird berichtet. Polyploidie und Aneuploidie spielen in der Evolution innerhalb einzelner Taxa eine wichtige Rolle.^[2]

Systematik und Verbreitung

Abronia ameliae

Acleisanthes longiflora

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Acleisanthes nevadensis

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Allionia incarnata

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Anulocaulis annulatus

(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0

Boerhavia repens

Guapira noxia

Neea laxa

(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0

Pisonia grandis

Die Verbreitung ist hauptsächlich pantropisch. Die Schwerpunkte der Artenvielfalt liegen in der Neotropis, zum einen verholzende Taxa (Bougainvillea, Guapira, Neea, Pisonia) oder krautige Taxa (Colignonia, Salpianthus) in tropischen Gebieten Südamerikas und der Karibik, zum anderen xerophytische Taxa (Abronia, Acleisanthes, Boerhavia, Commicarpus, Mirabilis) in den ariden Gebieten Nordamerikas. Sie gedeihen meist in tropischen, subtropischen und warm-gemäßigten Gebieten.

Die Erstveröffentlichung der Familie erfolgte 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen Nyctagines in Genera Plantarum, 90. Typusgattung ist NyctagoJuss. heute ein Synonym von MirabilisL., die bereits 1753 in Species Plantarum, 1, 177 veröffentlicht wurde. Synonyme für NyctaginaceaeJuss. sind: AllioniaceaeHoran., BougainvilleaceaeJ.Agardh, MirabilidaceaeW.R.B.Oliv., PisoniaceaeJ.Agardh.^[3]

Die Abgrenzung der Gattungen und der sechs bis acht Tribus der Nyctaginaceae ist schwierig und führte zu vielen Synonymen. In der Vergangenheit wurde die Familie am intensivsten von Heimerl in Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1889, 1934 und von Standley 1909, 1911, 1918, 1931 bearbeitet. Viele Gattung enthalten nur wenige Arten und in der Bearbeitung von G. H. M. Lawrence 1951 sind sogar 50 % monotypisch. Bittrich und Kühn 1993 stellten eine vollständige Einteilung der Familie in Tribus und Subtribus auf. Ab 2000 veröffentlichte Levin Ergebnisse molekulargenetischer Untersuchungen. Norman A. Douglas und Paul S. Manos 2007 diskutierten eigene und bisherige Untersuchungen.

Innerhalb der Ordnung der Caryophyllales in der Gruppe der betalainhaltigen Familien bilden die Phytolaccaceae mit den Sarcobataceae und Nyctaginaceae eine Klade; diese drei Familien haben gemeinsam, dass sie nur eine einzige basale Samenanlage im einzigen Fruchtblatt je Blüte besitzen.

Die Familie der Nyctaginaceae enthält etwa 28 bis 34 Gattungen^[3] mit etwa 300 bis fast 400 Arten:

• AbroniaJuss.: Mit etwa 20 bis 33 krautigen Arten in den südwestlichen Vereinigten Staaten (19 Arten) und Mexiko.^[4]
• AcleisanthesA.Gray (Syn.: AmmocodonStandl. und SelinocarpusA.Gray): Die etwa 7 bis 17 ausdauernden krautigen Arten kommen in den südwestlichen USA (12 Arten), im nördlichen Mexiko und eine Art in Somalia vor.^[4]
• AllioniaL. (Syn.: WedeliaLoefl., WedeliellaCockerell): Die nur zwei krautigen Arten kommen von den zentralen und westlichen Vereinigten Staaten bis Chile und Argentinien vor.^[4]
• AndradeaAllemão: Es gibt nur eine Art:^[4]
  • Andradea floribundaAllemão: Sie kommt vom nordöstlichen bis südöstlichen Brasilien in den Bundesstaaten Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais sowie Rio de Janeiro vor.^[5]
• AnulocaulisStandl.: Die etwa fünf krautige Arten sind von den südwestlichen USA bis ins nördliche Mexiko verbreitet.
• BelemiaPires: Es gibt nur eine Art:
  • Belemia fucsioidesPires: Sie gedeiht im Mata Atlântica im südöstlichen Brasilien in den Bundesstaaten Espírito Santo sowie Minas Gerais. Es ist eine verholzende Pflanze.^[5]
• BoerhaviaL.: Die 20 bis 50 Arten sind fast weltweit verbreitet.
• BougainvilleaComm. ex Juss. (Syn.: TricyclaCav.): Die etwa 18 Arten sind in Südamerika verbreitet. Zwei Arten und ihre Sorten werden weltweit als Zierpflanzen verwendet und sind in subtropischen bis tropischen Gebieten verwildert.
• CaribeaAlain: Es gibt nur eine Art:
  • Caribea littoralisAlain: Es ist ein an der Küste wachsender Endemit des südöstlichen Kubas.^[4]
• CephalotomandraH.Karst. & Triana: Die nur ein bis drei Arten kommen in Zentralamerika vor.^[4]
• Colignonia Endl.: Die etwa sechs Arten gedeihen in den Anden von Kolumbien bis Argentinien.^[4]
• CommicarpusStandl.: Die 25 bis 35 Arten sine in der Neotropis, in Eurasien, in Afrika, auf der südlichen Arabischen Halbinsel und in Australien verbreitet.
• CryptocarpusKunth: Es gibt nur eine Art:
  • Cryptocarpus pyriformisKunth: Sie kommt im westlichen Südamerika und auf den Galapagos-Inseln vor.^[4]
• CuscatlaniaStandl.: Es gibt nur eine Art:
  • Cuscatlania vulcanicolaStandl.: Sie kommt in Zentralamerika vor.^[4]
• CyphomerisStandl. (Syn.: SenckenbergiaPost & Kuntze): Die nur zwei ausdauernden krautigen Arten sind von den südwestlichen USA bis ins nördliche Mexiko verbreitet.
• GrajalesiaMiranda: Es gibt nur eine Art:
  • Grajalesia fasciculata(Standl.) Miranda: Sie kommt in Mexiko vor.^[4]
• GuapiraAubl.: Es gibt etwa (10 bis) 70 Arten, die im tropischen Amerika vorkommen.^[4]
• LeucasterChoisy: Es gibt nur eine Art:^[4]
  • Leucaster caniflorus(Mart.) Choisy: Sie kommt im südöstlichen Brasilien in den Bundesstaaten Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro vor.^[5]
• Wunderblumen (MirabilisL., Syn.: AllioniellaRydb., CalyxhymeniaOrtega, HermidiumS.Watson, HesperoniaStandl., NyctagoJuss., OxybaphusL'Hér. ex Willd., QuamoclidionChoisy): Die 50 bis 60 krautigen Arten sind hauptsächlich in der Neuen Welt verbreitet.
• NeeaRuiz & Pav.: Es gibt etwa 85 neotropische, verholzende Arten; sie kommen vom südlichen Florida bis Bolivien vor.^[4]
• NeeopsisLundell: Es gibt nur eine Art:^[4]
  • Neeopsis flavifolia(Lundell) Lundell: Sie kommt in Guatemala vor.^[4]
• NyctaginiaChoisy: Es gibt nur eine Art:
  • Nyctaginia capitataChoisy: Diese ausdauernde krautige Pflanze kommt von den südwestlichen USA bis ins nördliche Mexiko vor.
• OkeniaSchltdl. & Cham.: Es gibt nur 1–2 Arten; sie kommen von Florida bis Mexiko und Nicaragua vor.^[4] Dazu gehört:
  • Okenia hypogaeaSchltdl. & Cham.: Diese einjährige Pflanze kommt in Florida, Mexiko und Nicaragua vor.^[2]
• PhaeoptilumRadlk.: Es gibt nur eine Art:
  • Phaeoptilum spinosumRadlk.: Sie kommt im südwestlichen Afrika vor.^[4]
• PisoniaL. (Syn.: CalpidiaThouars, CeodesJ.R.Forst. & G.Forst., HeimerliaSkottsb., HeimerliodendronSkottsb., RockiaHeimerl, TimeroyeaMontrouz., TorrubiaVell., TorrukiaVell.): Es gibt 10 bis 50 pantropische, verholzende Arten. Sie kommen hauptsächlich in Amerika vor.^[4]
• Pisoniella(Heimerl) Standl.: Es gibt nur zwei Arten:
  • Pisoniella arborescens(Lag. & Rodr.) Standl.: Sie kommt in Mexiko vor.
• RamisiaGlaz. ex Baill.: Es gibt nur eine Art:
  • Ramisia brasiliensisOliv.: Sie kommt im nordöstlichen bis südöstlichen Brasilien in den Bundesstaaten Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais sowie Rio de Janeiro vor.^[5]
• ReichenbachiaSpreng.: Die nur eine oder zwei Arten kommen im tropischen Südamerika vor.^[4]
• SalpianthusBonpl. (Syn.: BoldoaCav. ex Lag.): Es gibt etwa fünf Arten:
  • Salpianthus macrodontusStandl.: Sie kommt im westlichen Mexiko vor.
• Tripterocalyx(Torr.) Hook.: Die etwa vier einjährigen Arten sind in Nordamerika und im nördlichen Mexiko verbreitet.^[2]

Nutzung

Einige Arten dienen der menschlichen Ernährung: Abronia fragransNutt., Abronia latifoliaEsch., Boerhavia diffusaL., Mirabilis expansa(Ruiz. & Pav.) Standl., Mirabilis jalapaL. und Mirabilis multiflora(Torr.) A.Gray.

Einige Arten werden medizinisch verwendet.^[6]

Wenige Arten und ihre Sorten sind Zierpflanzen: Bougainvillea-Sorten, Wunderblume (Mirabilis jalapa) und Pisonia umbellifera.

Von einigen Pisonia-Arten wird das klebrige Perikarp der Früchte zum Fangen von Vögeln benutzt.^[1]

Quellen

• Die Familie der Nyctaginaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Familienbeschreibung der Nyctaginaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae., S. 14 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. Oxford University Press, New York und Oxford, 2003, ISBN 0-19-517389-9. (Abschnitt Beschreibung)
• Dequan Lu, Michael G. Gilbert: Nyctaginaceae, S. 430 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-27-X. (Abschnitt Beschreibung)
• Norman A. Douglas, Paul S. Manos: Molecular phylogeny of Nyctaginaceae: taxonomy, biogeography, and characters associated with a radiation of xerophytic genera in North America. In: American Journal of Botany, Volume 94, Issue 5, 2007, S. 856–872: Volltext online.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} Die Familie der Nyctaginaceae bei der APWebsite.
2. ↑ ^{a b c} Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae., S. 14 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. Oxford University Press, New York und Oxford, 2003, ISBN 0-19-517389-9.
3. ↑ ^{a b} Nyctaginaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s} David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4. eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche
5. ↑ ^{a b c d} Nyctaginaceae in Flora do Brasil 2020 vom Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
6. ↑ Einträge zu Nyctaginaceae bei Plants For A Future

Weblinks

Commons: Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien