Natternköpfe

Natternköpfe

Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Illustration

Systematik
Asteriden
Euasteriden I
Familie:Raublattgewächse (Boraginaceae)
Unterfamilie:Boraginoideae
Tribus:Lithospermeae
Gattung:Natternköpfe
Wissenschaftlicher Name
Echium
L.

Die Natternköpfe (Echium), auch als Natterköpfe bezeichnet, sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die Gattung umfasst etwa 65 Arten. Der Gattungsname leitet sich von den auffallenden Griffeln ab, die am Ende wie Schlangenzungen gespalten sind. In Mitteleuropa sieht man am häufigsten den blau blühenden Gewöhnlichen Natternkopf (Echium vulgare).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Blattrosette von Echium boissieri im ersten Jahr

Mediterrane und mitteleuropäische Echium-Arten sind ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, die je nach Art Wuchshöhen von bis zu 1 Meter erreichen. Auf Madeira, den Kapverden und den Kanarischen Inseln kommen auch viele verholzende, strauchförmige Arten vor. Oberirdische Pflanzenteile sind meist borstig behaart.[1]

Die wechselständigen Laubblätter besitzen eine einfache Blattspreite.[1]

Generative Merkmale

Blütendiagramm von Echium vulgare
Zygomorphe Blüten von Echium judaeum

Die endständigen Blütenstände sind Wickel mit Tragblättern. Die Blüten sind meist gestielt.[1]

Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle (Perianth) und im Gegensatz zu den Blüten der meisten anderen Boraginaceae deutlich zygomorph. Die fünf an ihrer Basis verwachsenen Kelchblätter vergrößern sich etwas bis zur Fruchtreife und neigen sich dann zusammen. Die fünf blauen, purpur- bis rosafarbenen Kronblätter sind röhrig oder glockenförmig verwachsen mit meist kurzer Kronröhre und ungleich großen Kronzipfeln. Die ungleichen Staubblätter besitzen lange, dünne Staubfäden und relativ kleine, längliche Staubbeutel. Zwei Fruchtblätter sind zu einem vierfächerigen oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Der dünne Griffel ist oben zweiästig mit jeweils einer kleinen, kopfigen Narbe.

Die Klausenfrucht zerfällt in vier Teilfrüchte, die meist braun, gerade, eiförmig bis schmal eiförmig, warzig oder glatt sind.[1]

(c) Canarina, CC BY-SA 3.0
Echium acanthocarpum auf Gomera
Echium asperrimum
Blauer Teide-Natternkopf (Echium auberianum) auf Tenerife
Echium brevirame auf La Palma
Blütenstand von Echium callithyrsum
Blütenstände des Madeira-Natternkopfs (Echium candicans)
Echium decaisnei
Echium gentianoides auf La Palma
Blütenstand des Hierro-Natternkopfs (Echium hierrense)
Echium hypertropicum auf den Kapverdischen Inseln
Italienischer Natternkopf (Echium italicum)
Prächtiger Natternkopf (Echium nervosum) von Madeira
Wegerichblättriger Natternkopf (Echium plantagineum)
Blütenstände von Webbs Natternkopf (Echium webbii)
Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii)

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Echium wurde durch Carl von Linné aufgestellt.

Die Gattung Echium gehört zur Tribus Lithospermeae in der Unterfamilie Boraginoideae innerhalb der Familie Boraginaceae.

Arten, Unterarten und ihre Verbreitung

Die meisten der etwa 65 Echium-Arten kommen in Europa, Vorderasien und Nordafrika vor.[2] 28 Arten sind Endemiten auf Madeira, den Kanaren und den Kapverden.[3] Mehrere Arten gelten als invasive Neophyten beispielsweise in Nordamerika[4] und Australien.[5]

Europa, Mittelmeerraum, Orient

  • Echium albicansLag. &Rodr.: Die zwei Unterarten kommen nur in Spanien vor:[6]
    • Echium albicansLag. &Rodr. subsp. albicans
    • Echium albicans subsp. fruticescens (Coincy)Valdés[7][8]
  • Kaukasischer Natternkopf (Echium amoenumFisch. &C.A.Mey.): Er kommt im Kaukasusraum und nördlichen Iran vor.[9]
  • Echium anchusoidesBacchetta,Brullo &Selvi: Sie wurde 2000 aus Sardinien erstbeschrieben.[10]
  • Schmalblättriger Natternkopf (Echium angustifoliumMill.): Es gibt fünf Unterarten:
    • Echium angustifoliumMill. subsp. angustifolium: Sie kommt in Griechenland, auf Inseln in der Ägäis, in der Türkei, in Ägypten, auf der Sinaihalbinsel, auf Zypern, Kreta, im Gebiet von Syrien, Libanon, Israel und Jordanien vor.[6]
    • Echium angustifolium subsp. elongatumG.Klotz: Sie kommt nur in Libyen vor.[6]
    • Echium angustifolium subsp. expansum (Hausskn.)G.Klotz: Sie kommt in der Türkei vor.[6]
    • Echium angustifolium subsp. sericeum (Vahl)G.Klotz: Sie kommt in Libyen, Ägypten und auf der Sinaihalbinsel vor.[6]
    • Echium angustifolium subsp. tunetanumG.Klotz: Sie kommt in Tunesien und in Libyen vor.[6]
  • Echium arenariumGuss.: Sie kommt im Mittelmeerraum von Marokko bis Libyen und von Portugal bis Kreta vor.[6]
  • Echium asperrimumLam.: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien, Spanien, den Balearen, Sardinien, Italien und Frankreich vor.[6]
  • Echium boissieriSteud.: Sie kommt in Marokko, Algerien, Spanien und Portugal vor.[6]
  • Echium cantabricum (Laínz)Fdz.-Casas &Laínz: Sie kommt in Spanien vor.[8][7]
  • Echium canumEmberger &Maire: Sie kommt in Marokko vor.[6]
  • Echium creticumL.: Die drei Unterarten kommen in Marokko, Algerien, Tunesien, Portugal, Spanien, auf den Balearen, in Frankreich, Korsika und Sardinien vor.:
    • Echium creticumL. subsp. creticum
    • Echium creticum subsp. granatense(Coincy) Valdés (Syn.: Echium creticum subsp. coincyanum (Lacaita)R.Fernandes)[7]: Sie kommt in Portugal, Spanien und Sardinien vor.[6]
    • Echium creticum subsp. sauvagei (R.Fernandes)Valdés (inklusive Echium creticum subsp. algarbienseR.Fernandes): Sie kommt nur in Marokko vor.[6]
  • Echium flavumDesf.: Sie kommt in Marokko, Algerien und Spanien vor.[6]
  • Echium gaditanumBoiss.: Sie kommt in Marokko, Portugal und Spanien vor.[6]
  • Echium glomeratumPoir.: Sie kommt auf Zypern, in der Türkei, in Syrien und in Israel vor.[6]
  • Echium horridumBatt.: Sie kommt von Nordafrika bis Mali und auf den Kanaren vor.[11]
  • Echium humileDesf.: Es gibt vier Unterarten:
    • Echium humile subsp. caespitosum (Maire)Greuter &Burdet: Sie kommt in Marokko vor.[6]
    • Echium humileDesf. subsp. humile: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und Libyen vor.[6]
    • Echium humile subsp. nanum (Coincy)Greuter &Burdet: Sie kommt in Marokko vor.[6]
    • Echium humile subsp. pycnanthum (Pomel)Greuter &Burdet: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und in Spanien vor.[6]
  • Italienischer Natternkopf (Echium italicumL.): Es gibt fünf Unterarten:
    • Echium italicum subsp. biebersteinii (Lacaita)Greuter &Burdet
    • Echium italicumL. subsp. italicum (Syn.: Echium italicum subsp. albereanum(Naudin & Debeaux) Greuter & Burdet): Sie kommt in Süd-, Südost-, in Mitteleuropa und in Westasien vor.[6]
    • Echium italicum subsp. scaettae (Pamp.)Greuter &Burdet: Sie kommt in Libyen vor.[6]
    • Echium italicum subsp. siculum (Lacaita)Greuter &Burdet: Sie kommt in Sizilien vor.[6]
  • Echium judaeumLacaita: Sie kommt in Israel und im Gebiet von Syrien und Libanon vor.[6]
  • Echium longifoliumDelile: Sie kommt in Libyen, in Ägypten und auf der Sinaihalbinsel vor.[6]
  • Echium lusitanicumL.: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.[6]
  • Echium modestumBall: Sie kommt in Marokko vor.[6]
  • Echium orientaleL.: Sie kommt in der Türkei vor.[6]
  • Echium pabotiiMouterde: Sie kommt im Gebiet von Syrien und Libanon vor.[6]
  • Echium parviflorumMoench: Sie kommt in Nordafrika, in Südeuropa und in der Türkei vor.[6]
  • Echium petiolatumBarratte &Coincy: Sie kommt in Marokko vor.[6]
  • Wegerichblättriger Natternkopf (Echium plantagineumL.)
  • Echium rauwolfiiDelile: Sie ist von Nordafrika über Israel bis zur Arabischen Halbinsel verbreitet.
  • Echium rosulatumLange: Es gibt zwei Unterarten:
    • Echium rosulatumLange subsp. rosulatum: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.[6]
    • Echium rosulatum subsp. davaeiRouy: Sie kommt nur in Portugal vor.[6][8]
  • Echium rubrumForssk.: Sie kommt in Libyen, Ägypten, auf der Sinaihalbinsel und im Gebiet von Syrien und Libanon vor.[6]
  • Echium sabulicolaPomel: Die drei Unterarten kommen in Nordafrika und in Südeuropa vor:
    • Echium sabulicolaPomel subsp. sabulicola
    • Echium sabulicola subsp. decipiens (Pomel)Klotz[8][7]
    • Echium sabulicola subsp. rifeum (Pau)Valdés: Sie kommt in Marokko vor.[7]
  • Echium salmanticumLag.: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.[6]
  • Echium suffruticosumBarratte: Sie kommt in Marokko, Algerien und Tunesien vor.[6]
  • Echium tenueRoth: Die zwei Unterarten kommen nur in Marokko vor.[6]
    • Echium tenue subsp. dumosum (Coincy)G.Klotz
    • Echium tenueRoth subsp. tenue
  • Echium trygorrhizumPomel: Sie kommt in Marokko, Algerien und Tunesien vor.[6]
  • Echium tuberculatumHoffmanns. & Link: Sie kommt in Portugal, Spanien, Marokko, Algerien und Libyen vor.[6]
  • Echium velutinumCoincy: Die drei Unterarten kommen nur in Marokko vor.[6]
    • Echium velutinumCoincy subsp. velutinum
    • Echium velutinum subsp. versicolor (H.Lindb. fil.)Sauvage & Vindt
    • Echium velutinum subsp. vilmorinianum (Sauvage & Vindt)Klotz
  • Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgareL.): Mit den Unterarten:
    • Echium vulgareL. subsp. vulgare
    • Echium vulgare subsp. pustulatum (Sm.)E.Schmid & Gams[8]

Makaronesische Endemiten

Die Entwicklung der Natternköpfe auf den makaronesischen Inseln setzte vermutlich kurz nach der Entstehung der Inseln ein, im Fall von Fuerteventura und Lanzarote also etwa vor 19 Millionen Jahren. Die Entwicklung der 25 endemischen Arten der Gattung Echium erfolgte durch adaptive Radiation und Vikarianz (Trennung von Populationen durch die Entwicklung geographischer oder ökologischer Barrieren) aus einer einzigen, aus der Mittelmeerregion stammenden Ursprungsart, die Echium decaisnei auf Gran Canaria ähnlich gewesen sein dürfte. Im Unterschied zu den kurzlebigen Echium-Arten im Mittelmeerraum entwickelten sie sich wegen des ausgeglichenen Klimas auf den makaronesischen Inseln zu mehrjährigen verholzenden Büschen.[12]

Madeira
Kanaren
  • Echium acanthocarpumSvent.: Dieser auch Taginaste gomero genannte Endemit kommt nur auf Gomera vor.[6] Als stark gefährdete Art steht er unter Schutz.
  • Echium aculeatumPoir.: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera und El Hierro vor.[6]
  • Echium auberianumWebb &Berthel.: Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.[6]
  • Echium bethencourtiiSantos: Dieser Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf La Palma vor.[6][13]
  • Echium bonnetiiCoincy: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera, Gran Canaria und Fuerteventura vor.[6]
  • Echium brevirameSprague & Hutch.: Dieser niedrige buschartige Endemit kommt nur auf La Palma vor.[6][14]
  • Echium callithyrsumBerthel.: Dieser Tajinaste azul genannte Endemit mit blauen Blüten kommt nur auf Gran Canaria vor, hauptsächlich bei Tenteniguada.[6]
  • Echium decaisneiWebb & Berthel.: Es gibt zwei Unterarten:
    • Echium decaisneiWebb & Berthel. subsp. decaisnei: Dieser Tajinaste blanco genannte Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf Gran Canaria vor.[6]
    • Echium decaisnei subsp. purpurienseBramwell (Syn.: Echium famaraeLems &Holzapfel): Sie kommt nur auf Fuerteventura und Lanzarote vor.[6]
  • Echium gentianoidesWebb & Coincy: Der „Enzianartige Natternkopf“ kommt nur auf La Palma zwischen 1650 und 2400 Meter Höhe vor.[6]
  • Echium giganteum L.f.: Dieser Taginaste gigante genannte buschartige Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf Teneriffa vor.[6][15]
  • Jandia-Natternkopf (Echium handienseSvent.): Die Tajinaste azul de Jandía steht auf der Roten Liste gefährdeter Arten. Die (2004) verbleibenden 145 Pflanzen kommen nur noch auf einem 2 km² großen Territorium der Halbinsel Jandía auf Fuerteventura vor.[6][16]
  • Hierro-Natternkopf (Echium hierrense)Webb ex Bolle: Dieser Endemit kommt nur auf Hierro vor.[6]
  • Echium lancerottenseLems & Holzapfel: Die niedrige Viborina de Lanzarote wurde aus Lanzarote erstbeschrieben.[17]
  • Echium leucophaeumWebb: Dieser Endemit kommt nur Teneriffa vor.[6]
  • Echium onosmifoliumWebb: Die zwei Unterarten kommen nur auf Gran Canaria vor:[6]
    • Echium onosmifoliumWebb subsp. onosmifolium
    • Echium onosmifolium subsp. spectabileKunk.
  • Echium pininanaWebb & Berthel.: Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor;[6] verwilderte Vorkommen sind aus Spanien, Großbritannien und Irland bekannt.[6]
  • Weißer Anaga-Natternkopf (Echium simplexDC.): Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.[6]
  • Echium strictumL. f.: Es gibt drei Unterarten:
    • Echium strictumL. f. subsp. strictum: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera, Gran Canaria, La Palma und Hierro vor.[6]
    • Echium strictum subsp. exasperatum (Webb ex Coincy)Bramwell: Dieser Taginaste chico genannte weiß-bläulich-rosa gefärbte Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.[6][18]
    • Echium strictum subsp. gomerae (Pit.)Bramwell: Dieser Endemit kommt nur auf Gomera vor.[6]
  • Sventenius-Natternkopf (Echium sventeniiBramwell): Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.[6]
  • Echium tristeSvent.: Es gibt zwei Unterarten, die weiße bis blassrosa Blüten aufweisen:
    • Echium tristeSvent. subsp. triste: Dieser geschützte, Viborina triste genannte Endemit kommt nur auf Gran Canaria vor.[6]
    • Echium triste subsp. nivariense (Svent.)Bramwell: Sie kommt nur auf Teneriffa und Gomera vor.[6][19]
  • Echium virescensDC.: Diese auf Teneriffa endemische Pflanze wird bis zu 2 Meter hoch. Sie wird auch als Zierpflanze angebaut und dient als Bienennahrung.
  • Webbs Natternkopf (Echium webbiiCoincy): Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor.[6]
  • Wildprets Natternkopf (Echium wildpretiiH.Pearson ex.Hook. f.): Die zwei Unterarten kommen nur auf Teneriffa und La Palma vor:
    • Echium wildpretiiH.Pearson ex.Hook. f. subsp. wildpretii: Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.[6]
    • Echium wildpretii subsp. trichosiphon (Svent.)Bramwell: Diese geschützte Pflanze kommt nur auf La Palma vor.
Kapverden

Auf den Kapverdischen Inseln gibt es etwa drei bis zu 2 Meter hohe Arten,[20] die alle wegen der rauen Textur der Blätter im Volksmund língua de vaca („Kuhzunge“) genannt werden:

  • Echium hypertropicumWebb: Dieser Endemit kommt nur auf der Insel Santiago vor.[20]
  • Echium stenosiphonWebb: Die beiden gefährdeten Unterarten mit blauen Blüten kommen nur im nördlichen Teil vor:[20]
  • Echium vulcanorumChev.: Dieser ebenfalls língua de vaca („Kuhzunge“) genannte, gefährdete Endemit kommt nur auf der Insel Fogo in 1700 bis 2000 Meter Höhe vor.[20]

Ausgeschlossene Arten

Die folgende Art wird seit 2000 einer anderen Gattung zugeordnet:

  • Pontechium maculatum(L.) U.-R.Böhle & Hilger (Syn.: Echium maculatumL., Echium russicumGmel.)[21]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Echium. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 357 (englisch, textgleich online wie gedrucktes Werk – PDF-Datei).
  2. ↑ Werner Greuter, Hervé-Maurice Burdet, Gilbert Long (Hrsg.): Med-Checklist. A critical inventory of vascular plants of the circum-mediterranean countries. Vol. 1: Pteridophyta (ed. 2), Gymnospermae, Dicotyledones (Acanthaceae – Cneoraceae). Conservatoire et Jardin Botanique, Genève 1984, ISBN 2-8277-0151-0, S. 82–87 (englisch, online).
  3. ↑ Alfred Hansen, Per Sunding: Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. In: Sommerfeltia. 4. Auflage. Band 17, 1993, S. 1–295.
  4. ↑ Plant Profile: Echium bei USDA.
  5. ↑ F. Forcella, J. T. Wood, S. P. Dillon: Characteristics distinguishing invasive weeds within Echium (Bugloss). In: Weed Research. Band 26, Nr. 5, 1986, S. 351–364, doi:10.1111/j.1365-3180.1986.tb00718.x.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo Benito Valdés, 2011: Boraginaceae.: Datenblatt Echium In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  7. ↑ a b c d e Benito Valdés: Notas sobre el género Echium L. In: Lagascalia. Band 27, 2007, S. 53–71 (PDF-Datei)@1@2Vorlage:Toter Link/www.institucional.us.es (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Mai 2019. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis..
  8. ↑ a b c d e Benito Valdés: Echium L. In: Santiago Castroviejo, C. Andrés, M. Arista, M. P. Fernández Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, Alejandro Quintanar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. XI. Gentianaceae – Boraginaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2012, ISBN 978-84-00-09415-7, S. 413–446 (floraiberica.es [PDF; 619 kB]).
  9. ↑ Harald Riedl: Boraginaceae. In: Karl Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica. Band 48. Graz 1967, S. 213–215.
  10. ↑ Gianluigi Bacchetta, Salvatore Brullo, Federico Selvi: Echium anchusoides (Boraginaceae), a new species from Sardinia (Italy). In: Nordic Journal of Botany. Band 20, Nr. 3, 2000, S. 271–278, doi:10.1111/j.1756-1051.2000.tb00743.x (englisch, ondeweb.net [PDF; 3,9 MB; abgerufen am 28. September 2021]).
  11. ↑ Datenblatt Echium bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
  12. ↑ Archivierte Kopie (Memento vom 11. Dezember 2008 im Internet Archive)
  13. ↑ Abbildung auf plantasyhongos.es
  14. ↑ Beschreibung und Abbildung auf rareplants.es
  15. ↑ Abbildung auf floradecanarias.com
  16. ↑ S. Scholz: Echium handiense. The IUCN Red List of Threatened Species. 2011, e.T61658A12518563. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T61658A12518563.en
  17. ↑ Abbildung auf floradecanarias.de
  18. ↑ Abbildung und Beschreibung auf floradecanarias.com
  19. ↑ Abbildung auf floradecanarias.com
  20. ↑ a b c d e f Maria M. Romeiras, Helena C. Cotrim, Maria C. Duarte, Maria S. Pais: Genetic diversity of three endangered species of Echium L. (Boraginaceae) endemic to Cape Verde Islands. In: Biodiversity and Conservation, Volume 16, Issue 2, Springer 2007, S. 547–566. doi:10.1007/s10531-006-6734-0
  21. ↑ Hartmut H. Hilger, Uta-Regina Böhle: Pontechium: a new genus distinct from Echium and Lobostemon (Boraginaceae). In: Taxon. Band 49, Nr. 4, 2000, S. 737–746, JSTOR:1223974.
Commons: Natternköpfe (Echium) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

  • Uta-Regina Böhle, Hartmut H. Hilger, W. F. Martin: Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae). In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Volume 93, Issue 21, 1996, S. 11740–11745. doi:10.1073/pnas.93.21.11740

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