Typisches Aussehen eines Virusteilchens mit Myoviren-Morphologie, sheath: Schwanzscheide, baseplate: BasisplatteDetailzeichnung im Fall eines Bakteriophage vom Morphotyp der Myoviren mit kontraktilem Schwanzeil
Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Myoviren (englischmyoviruses, früher auch Morphotyp A genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) als Genom.
Die Myoviren werden unterteilt in Subtypen: 1: Kopf ohne „Fühler“, aber kurze Anhängsel am Schwanz; 2: kragenartige Struktur zwischen Kopf und Schwanz und kurze Anhängsel am Schwanz.[2]
Alle Mitglieder gehören zur Klasse der Caudoviricetes („Schwanzviren“ – Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur): Ihre Mitglieder besitzen ein ikosaedrischesKapsid und ein Schwanzteil; wegen dessen kontraktiler Eigenschaft leitet sich der Gruppenname von griechischμυόςmyos, deutsch ‚Muskel‘ ab. Als Wirte dienen Prokaryoten, meist Bakterien (Bakteriophagen), aber teilweise auch Archaeen. Innerhalb der Klasse Caudoviricetes zeichnen sich die Myoviren außerdem durch besonders große, teilweise langgestreckte Kapside (z. B. T4-Phage: 111 × 78 nm) und ein sehr großes Genom (34–169 kBp) aus (siehe Riesenphagen). Der wichtigste Vertreter ist der schon früh entdeckte T4-Phage (Spezies Enterobacteria-Virus T4, Gattung Tequatrovirus), dessen besondere Morphologie und genetische Eigenschaften in der molekularbiologischen Forschung eine herausragende Rolle spielte. Die von diesem Phagen abgeleitete T4-DNA-Ligase findet heute noch Verwendung in der Molekularbiologie. Weitere Mitglieder von Bedeutung sind der Vibrio-Phage KVP40 (Spezies Vibrio-Virus KVP40, Gattung Schizotequatrovirus), der Pseudomonas-Phage phiKZ (Spezies Pseudomonas-Virus phiKZ, Gattung Phikzvirus), der Bakteriophage P1 (Spezies Escherichia-Virus P1, Gattung Punavirus, siehe P1 Artificial Chromosome) u. a.
Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Myoviridae. Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können.[3] Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen.[1] Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Myoviren“ (englischmyoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.[3]
Listeria-Phage A511 (Herelleviridae): Aufbau der Basisplatte und Veränderung während der Absorption an der Zellwand des Wirtsbalterium.
Die folgende Systematik nach ICTV mit Stand Mai/Juni 2024[4][5] umfasst teilweise nicht alle Spezies der aufgeführten Gattungen:
Nicht-taxonomische Gruppe Myoviren (en. myoviruses, auch Caudoviricetes „Morphotyp A“) – zu unterschiedlichen Details der Morphologie siehe Schemazeichnungen (Quelle: SIB: Expasy/ViralZone)
Ordnung Thumleimavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur mit Myo- und Siphoviren-Morphologie, hier nur die Myoviren-Familie(n))[6]
Familie Hafunaviridae (früher zu Myoviridae, Myoviren)
Familie Halomagnusviridae (Myoviren)
Familie Soleiviridae (Myoviren)
Myoviren ohne aktuelle Ordnungszuweisung
Schemazeichnung des Salmonella-Phagen Vil, Gattung Kuttervirus, Familie AckermannviridaeGenerische Schemazeichnung eines Virions des Familien Ackermannviridae und Chaseviridae
Species „Erwinia phage AH06“ („Erwinia-Phage AH06“)
Gattung Chiangmaivirus (früher Rsl2virus)
Spezies Chiangmaivirus RSF1
Spezies Chiangmaivirus RSL2
Gattung Derbicusvirus
Spezies Derbicusvirus derbicus
Gattung Elvirus (früher Ellikevirus)
Elvirus EL (Pseudomonas-Virus EL), mit Pseudomonas-Phage EL (phiEL)[12][13] und Pseudomonas-Phage ELvir (phiELvir), einer virulenten Mutante[12] – früher zu Phikzvirus
Rekonstruktion des doppelschaligen gesprenkelten Kapsids des Salmonella-Phagen SPN3US,[17] Gattung Seoulvirus, Familie ChimalliviridaeMikrophotographie von Phage SPN3US mit DNA-gefülltem Kopf und kontrahiertem Schwanz.[17][A. 1]
Gattung Seoulvirus (früher Spn3virus), zu unterscheiden vom Seoul-Virus (Spezies Seoul orthohantavirus, Gattung Orthohantavirus)
Spezies Seoulvirus SPN3US (Salmonella-Virus SPN3US), mit Salmonella-Phage SPN3US[17][13]
Gattung Takahashivirus
Spezies Takahashivirus PBS1 (Bacillus-Virus PBS1), mit Bacillus-Phage PBS1 alias Bacillus subtilis phage PBS1[18][19][20]
Spezies Bixzunavirus I3 (Mycobacterium-Virus I3), mit Mycobacterium-Phage I3
Spezies Bixzunavirus lukilu
Spezies Bixzunavirus mangeria
Spezies Bixzunavirus nappy
Spezies Bixzunavirus noodletree
Spezies Bixzunavirus qbert
Spezies Bixzunavirus quasimodo
Spezies Bixzunavirus sauce
Spezies Bixzunavirus sebata
Spezies Bixzunavirus tonenili
Spezies „Mycobacterium-Phage Nidhogg“ (en. „Mycobacterium phage Nidhogg“) (Vorschlag, wohl zu unterscheiden von Asgardviren mit vorgeschlagener Bezeichnung Nidhogg-Viren, en. Nidhogg viruses)[22]
Schemazeichnung eines Virions der Gattung Fletchervirus (Campylobacter-Phage CP81) mit Schwanzfibern. Bei der Schwestergattung Firehammervirus (Campylobacter-Phage CP220) sind diese nicht sicher vorhanden, vgl. Zeichnung oben Ackermannviridae
Spezies Muvirus mu (Escherichia-Virus Mu), mit Enterobacteria-Phage Mu, alias Bacteriophage Mu oder Myovirus Mu[46] (siehe Barbara McClintock §Nobelpreis)
Spezies Muvirus SfMu (Shigella-Virus SfMu)
TEM-Aufnahme zweier Virionen von Alteromonas-Phage AltPT11-V22, Gattung Myoalterovirus.
Gattung Myoalterovirus
Spezies Myoalterovirus PT11V22 (Alteromonas-Myovirus V22, Alteromonas-Virus AltPT11-V22), mit Alteromonas-Phage AltPT11-V22 alias Phage vB_AmeM_PT11-V22[47]
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43705 2023 307 fig8a Slickus.jpg Autor/Urheber: Janina Rahlff, Matthias Wietz, Helge-Ansgar Giebel, Oliver Bayfield, Emelie Nilsson, Kristofer Bergström, Kristopher Kieft, Karthik Anantharaman, Mariana Ribas-Ribas, Hannah D. Schweitzer, Oliver Wurl, Matthias Hoetzinger, Alfred Antson, Karin Holmfeldt,
Lizenz:CC BY 4.0 Negatively stained electron micrographs reveal myovirus morphology of phage Slickus, scale bar 100 nm. Coverage of reads based on mapping to the host MAG Alishewanella sp. (MAG_01) as well as phage vB_AspM_Slickus01
43705 2023 307 fig8a Slicko.jpg Autor/Urheber: Janina Rahlff, Matthias Wietz, Helge-Ansgar Giebel, Oliver Bayfield, Emelie Nilsson, Kristofer Bergström, Kristopher Kieft, Karthik Anantharaman, Mariana Ribas-Ribas, Hannah D. Schweitzer, Oliver Wurl, Matthias Hoetzinger, Alfred Antson, Karin Holmfeldt,
Lizenz:CC BY 4.0 Negatively stained electron micrographs reveal myovirus morphology of phage Slicko, scale bar 100 nm. Coverage of reads based on mapping to the host MAG Alishewanella sp. (MAG_01) as well as phage vB_AspM_Slicko01
Alteromonas Myovirus V22 alt.jpg Autor/Urheber: Rafael Gonzalez-Serrano, Matthew Dunne, Riccardo Rosselli, Ana-Belen Martin-Cuadrado, Virginie Grosboillot, Léa V. Zinsli, Juan J. Roda-Garcia, Martin J. Loessner, Francisco Rodriguez-Valera (Extract),
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Transmission electron microscopy of the V22 phage (species: Myoalterovirus PT11V22, morphotype: Myovirus, host: Alteromonas mediterranea PT11 ).
The morphology of V22 is distinctly myoviral featuring. V22 has an icosahedral capsid (ø79 ± 5 nm) and a noncontracted tail length of 121 ± 11 nm with a fiberless baseplate complex (20 ± 3.7 nm height). Dimensions calculated as mean ± SD, n = 6. Bar, 100 nm.
Viruses-12-00910-ag SPN3US.png Autor/Urheber: J. Bernard Heymann, Bing Wang, William W. Newcomb, Weimin Wu, Dennis C. Winkler, Naiqian Cheng, Erin R. Reilly, Ru-Ching Hsia, Julie A. Thomas, Alasdair C. Steven,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 The double shell mottled capsid of Salmonella phage SPN3US. Credit: J. Bernard Heymann et al. (2020)
Viruses-13-00027-g001 pSal-SNUABM-04 (A).png Autor/Urheber: Jun Kwon, Sang Guen Kim, Hyoun Joong Kim, Sib Sankar Giri, Sang Wha Kim, Sung Bin Lee, Se Chang Park. Academic Editor: Dann Turner,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Morphological and biological features of phage pSal-SNUABM-04: Transmission electron micrograph of pSal-SNUABM-04. Scale bar = 100 nm. Credit: Jun Kwon at al. (2020)
Viruses-15-00196-g003-l.png Autor/Urheber: Audrey Leprince, Jacques Mahillon,
Lizenz:CC BY 4.0 Schematic representation of a myovirus contractile tail. The tail of myoviruses infecting both Gram-positive and Gram-negative hosts harbor conserved proteins that are represented in this scheme. The complete baseplate wedge structure (formed by three types of proteins) is highlighted in red on the right side of the scheme. The table on the right gives the gene product correspondences for each baseplate protein between the two reference phages infecting Escherichia coli (T4 and Mu) and the Listeria monocytogenes phage A511. TMP: Tape Measure Protein; BW: Baseplate Wedge protein; BH: Baseplate Hub protein; BS: Baseplate Spike; RBP: Receptor Binding Protein; TF: Tail Fiber; MTP: Major Tail Protein.
Microorganisms-08-00400-g004.webp Autor/Urheber: Ting Yan, Lu Liang, Ping Yin, Yang Zhou, Ashraf Mahdy Sharoba, Qun Lu, Xingxing Dong, Kun Liu, Ian F. Connerton, Jinquan Li,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Genome organization of proposed Salmonella phage LPSEYT, Myoviridae genus LPSEYTvirus (now Rosemountvirus). Patterns are divided into four circles: the full length of the genome is indicated in the first circle; the open reading frame is indicated in the second circle, and ORFs are transcribed in the clockwise or the counterclockwise direction; GC content is indicated in the third circle; while on the fourth circle, GC skew of G-C/G+C is indicated as green and purple, and green means that the value of GC skew is greater than 0 and purple means that the value is less than 0. The open reading frames marked with red, blue, yellow and orange indicate genes encoding structural proteins, cell lysis proteins, nucleotide metabolism and genome replication proteins, and Ig-like proteins, respectively; ORFs with homology to unannotated proteins or hypothetical proteins in the database are indicated in grey.
Bacteriophage P2.jpg Autor/Urheber: Mostafa Fatehi,
Lizenz:CC BY 3.0 Bacteriophage P2 using Transmission Electron Microscope
Ijms-21-02096-g001a.jpg Autor/Urheber: Przemyslaw Decewicz, Piotr Golec, Mateusz Szymczak, Monika Radlinska, Lukasz Dziewit,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Phages of Ochrobactrum sp. POC9. Characteristics of the virions and plaques of the vB_OspM_OC phage (unclassified Myoviridae). The scale bars in the transmission electron microscopy (TEM) images represent 50 nm. The phage plaques are presented in the insets on panel (plaques of vB_OspM_OC). The scale bars in the insets represent 1 mm.
Microorganisms-08-00400-g002B.png Autor/Urheber: Ting Yan, Lu Liang, Ping Yin, Yang Zhou, Ashraf Mahdy Sharoba, Qun Lu, Xingxing Dong, Kun Liu, Ian F. Connerton, Jinquan Li,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Morphology of proposed Salmonella phage LPSEYT, Myoviridae genus LPSEYTvirus (now Rosemountvirus). TEM analysis of LPSEYT.
Viruses-12-00910-g001 SPN3US (A).png Autor/Urheber: J. Bernard Heymann, Bing Wang, William W. Newcomb, Weimin Wu, Dennis C. Winkler, Naiqian Cheng, Erin R. Reilly, Ru-Ching Hsia, Julie A. Thomas, Alasdair C. Steven,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 A mature virion of Salmonella phage SPN3US with a DNA-filled head and a tail with a contracted sheath. Scale bar: 500 Å. Credit: J. Bernard Heymann et al. (2020)
Viruses-15-00196-g009.png Autor/Urheber: Audrey Leprince, Jacques Mahillon,
Lizenz:CC BY 4.0 Myovirus Listeria phage A511 (species Pecentumvirus A511, fam. Herelleviridae): baseplate structure and baseplate transformation upon adsorption. (A) Phage A511 tail structure. The name of each tail protein is indicated with the related gene in parentheses. (B) A511 first interaction with the cell wall (CW) through binding of the receptor binding protein RBP gp108. (C) Reorientation of the gp106 pyramidal structures and interaction with the CW. The distal part of the sheath begins to contract. BH: Baseplate Hub; RBP: Receptor Binding Protein; BW: Baseplate Wedge; BS: Baseplate Spike; TF: Tail fiber; TFN: Tail Fiber Network. Reprinted with permission from Guerrero-Ferreira et al. (2019)