Micromonas

Micromonas

Micromonas pusilla

Systematik
ohne Rang:Chloroplastida
ohne Rang:Chlorophyta
ohne Rang:Mamiellophyceae
Ordnung:Mamiellales
Familie:Mamiellaceae
Gattung:Micromonas
Wissenschaftlicher Name
Micromonas
Manton & Parke 1960
Mikroskopische Aufnahme von M. pusilla

Micromonas ist eine Gattung einzelliger Grünalgen in der Familie Mamiellaceae mit Typusart Micromonas pusilla.[1][2][3][4] Bevor 2016 eine zweite Art, Micromonas commoda, beschrieben wurde, galt dieser Holotyp als einzige Art der Gattung,[5][6] was dazu führte, dass unverhältnismäßig viele Forschungsarbeiten innerhalb der Gattung sich mit dieser Art befassten. Es wird vermutet, dass sie die dominierende photosynthetische Picoeukaryote (kleinste Eukaryoten) in einigen marinen Ökosystemen ist.[7] Im Gegensatz zu vielen anderen Meeresalgen ist sie sowohl in warmen als auch in kalten Gewässern weit verbreitet.[8] Sie ist seht motil (ein guter Schwimmer) und zeigt eine phototaxische Reaktion.[8]

Von dieser Grünalgengattung zu unterscheiden sind:

  • eine Bakterien-Gattung Parvimonas Tindall & Euzeby 2006, ursprünglich auch als Micromonas Murdoch & Shah 2000 bezeichnet;[9]
  • Micromonas Borrel 1902, gemäß Erstbeschreibung zu den Protozoen gezählt und ist somit unter der zoologischen Nomenklatur ICZN zu betrachten.[3]

Entdeckung

Micromonas pusilla gilt als das erste untersuchte Art des Picoplanktons, in den 1950er Jahren von R. Butcher entdeckt und zunächst Chromulina pusilla genannt. Später, in den 1960er Jahren, lieferten elektronenmikroskopische Aufnahmen der englischen Wissenschaftlerinnen Irene Manton und Mary Park weitere Details über M. pusilla.[10]

Etymologie

Der Gattungsname Micromonas deutet darauf hin, dass es sich bei diesen Organismen um sehr kleine (micro-) Monaden, d. h. (eukaryotische Einzeller) handelt.

  • Das Art-Epitheton pusilla ist ein lateinisches Adjektiv und bedeutet ebenfalls „sehr klein“.[11]
  • Das Art-Epitheton polaris deutet auf die Lebensweise von M. polaris in kalten, polaren Meeresregionen hin.
  • Das Art-Epitheton commoda bezieht sich auf die "Einfachheit und Bequemlichkeit" der Kultivierung und Vermehrung von M. commoda hin, die in „künstlichem Meerwasser“ (d. h. Standardmedien für Meeresalgen) gut gedeiht.[12]

Morphologie

Micromonas ist eine Gattung kleiner, einzelliger, birnenförmiger Mikroalgen, die keine Zellwand haben.[13][14][12] Wie andere Vertreter ihrer Klasse haben sie ein einziges Mitochondrium und auch einen einzigen Chloroplasten,[12] der fast die Hälfte der Zelle ausmacht.[12][15] Sie sind motil (in der Lage zu schwimmen), da sie ein schuppenloses Flagellum (Geißel) besitzen.[12][15][5] Die Axonem-Struktur des Flagellums dieser Gattung unterscheidet sich von anderen insofern, als die peripheren Mikrotubuli nicht bis zum Ende des zentralen Paars Mikrotubuli reichen, was eine Untersuchung der Bewegung des zentralen Paars mit optischen Methoden ermöglicht: Bei Micromonas dreht sich das zentrale Paar ständig gegen den Uhrzeigersinn, unabhängig von der Bewegung anderer Komponenten des Flagellums.[14][16][10]

Während die Zellgröße und -Form sowie die Stelle, an der die Geißel in der Zelle wurzelt, innerhalb der Gattung bei den verschiedenen Spezies, Stämmen und genetischen Kladen ähnlich sind, gibt es eine Variation der Längen der Geißeln.[5]

Empfindlichkeit gegenüber Antibiotika

Die Empfindlichkeit gegenüber Antibiotika wurde mit einem einzigen Stamm von M. pusilla bestimmt, um axenische Kulturen für Studien und Experimente zu erzeugen.[17] Es wurde mit einer Reihe von Antibiotika getestet, um die möglichen Auswirkungen des jeweiligen Antibiotikums zu ermitteln. Ergebnis:[17]

Bei M. pusilla ist die Empfindlichkeit gegenüber einem Antibiotikum wahrscheinlich eher durch die Beeinträchtigung des Wachstums als durch eine tödliche Wirkung definiert, wenn das betreffende Antibiotikum in bakteriziden Mengen verabreicht wird. Die Empfindlichkeit anderer Stämme von M. pusilla gegenüber dieser Reihe von Antibiotika sollte dieselbe sein.[17]

Arten

Gattung: Micromonas I.Manton & M.Parke, 1960. Arten:[3][2][1][4]

  • Micromonas bravo Simon, Foulon & Marin, 2017
  • Micromonas commoda Baren, Bachy & Worden, 2016[18] (ursprünglich M. pusilla Stamm LAC38)[19]
  • Micromonas polaris Simon, Foulon & Marin, 2017[19]
  • Micromonas pusilla (Butcher 1952) Manton & Parke, 1960 (Holotyp)[3] (ursprünglich Chromulina pusilla); inkl. Micromonas pusilla CCMP1545, Micromonas sp. CCMP490, RCC114, RCC498, RCC647, RCC692, RCC833, RCC834, RCC835.[1]

Daneben gibt es nach NCBI noch eine ganze Reihe von möglichen weiteren Spezies mit vorläufigen Namen.[20] Trotz Ähnlichkeit in Morphologie und Lebensraum kann M. pusilla in 3 bis 5 verschiedene Kladen unterteilt werden.[21][22][23] Die gefundenen unterschiedlichen Anteile der Kladen in verschiedenen Orten im gesamten marinen Ökosystem führten zu der Hypothese, dass diese Kladen aufgrund der Besetzung von Nischen (räumliche Aufspaltung und Spezialisierung) und der Anfälligkeit für Virusinfektionen (s. u.) entstehen.[22]

Verschiebungen (Auswahl):[2]

  • Micromonas squamata Manton & Parke, 1960 zu Mantoniella squamata (Manton & Parke) Desikachary, 1972 (Synonym)

Genomik

Evolution

Micromonas hat sich schon früh von der Abstammungslinie getrennt, die zu allen modernen Landpflanzen geführt hat. Die einzelnen Arten der Gattung weisen sehr ähnliche Gensequenzen der 16S SSU rRNA auf. Der Vergleich dieser Sequenzen ermöglicht die Identifizierung der verschiedenen Arten und Kladen innerhalb der Gattung. Allerdings gibt einen vergleichsweise hohen Anteil an Genen die bei einzelnen Arten der Gattung vorhanden sind oder komplett fehlen, ein Umstand, der als Ergebnis eines intensiven horizontalen Gentransfers (HGT) gedeutet wird.[13]

Isolierung von Stämmen

Das Referenzgenom von Micromonas pusilla wurde von einem Stamm, RCC299 (alias NOUM17), erstellt, der 1998 aus einer Probe aus dem äquatorialen Pazifik isoliert wurde. Dieser Stamm wird seutdem kontinuierlich kultiviert und ist bei der Roscoff Culture Collection (RCC) erhältlich. Im Jahr 2005 wurde zudem eine monoklonale Kultur des Stammes isoliert. Dieser axenische Stamm ist beim Center for Culture of Marine Phytoplankton (CCMP) unter der Bezeichnung CCMP2709 erhältlich. Seitdem wird noch ein anderer Stamm CCMP1545, der aus gemäßigten Küstengewässern isoliert wurde, sequenziert (Stand Januar 2022).[13][23]

Genom-Aufbau

Das gesamte Genom von Micromonas sp. wurde erstmals 2014 mit Hilfe von Shotgun-Sequenzierung entschlüsselt. Das Micromonas-Genom hat eine Gesamtgröße von etwa 19 Mbp (Mega-Basenpaaren), die jedoch je nach Art und Stamm leicht variiert. Es besteht aus 17 Chromosomen und hat einen GC-Gehalt von 59 %.[24] Basierend auf offenen Leserahmen kodiert das Genom für etwa 10.000 Proteine und 70 funktionelle RNAs.[25]

Zelluläre Mechanismen

Zellwachstum und -teilung

Micromonas pflanzt sich ungeschlechtlich durch Zweiteilung (Schizotomie) fort.[14] M. pusilla zeigt einen Tagesrhythmus, in dem optische Merkmale (wie etwa Zellgröße und Lichtstreuung) im Lauf des Tages schwanken.[26] Diese Merkmale nehmen während des Zeitraums mit Licht (am Tag) zu, gefolgt von einer Abnahme während der Zeit ohne Licht (Nacht).[26][27] Insbesondere folgt die Expression von Genen für Proteine, die mit der Zellproliferation (Zellwachstum und -teilung), der Lipid- und Zellmembranrestrukturierung zusammenhängen, diesem Tagesrhythmus.[27]

Lichtsammelkomplex

Insgesamt unterscheiden sich die Lichtsammelkomplexe von Micromonas von denen anderer Grünalgen durch ihre Pigmentzusammensetzung und durch eine Stabilität unter ungünstigen Bedingungen.[28] Das Lichtsammelsystem (englisch light-harvesting system, wörtlich übersetzt Licht-Ernte-System, vgl. Energy Harvesting) der Micromonas-Arten ist jedoch ähnlich dem der anderen Mitglieder der Klasse Mamiellophyceae, es verfügt über dieselben Photosynthesepigmente,[5] darunter die weit verbreiteten Chlorophylle a und b (Chl a und b),[28] sowie Prasinoxanthin (Xanthophyll K).[29] Die meisten Xanthophylle liegen im oxidierten Zustand vor; diese weisen Ähnlichkeiten mit denen anderer wichtiger Meeresplanktonarten wie Kiesel-, Gold- und Braunalgen sowie Dinoflagellaten auf.[30] Darüber hinaus gibt es ein weiteres Chlorophyll-Variante namens Chl cCS-170 (d. h. aus der c-Gruppe der Chlorophylle), das in einigen Stämmen von Micromonas wie auch Ostreococcus, die in tieferen Teilen des Ozeans leben, gefunden werden kann. Dies könnte eine Anpassung an Umgebungen mit geringer Lichtintensität darstellen.[5] Über diese Besonderheit hinaus sind die Micromonas-Lichtsammelkomplexe gegen hohe Temperaturen und die Anwesenheit von Detergenzien resistent.[28]

Peptidoglykan-Biosynthese

Als Mitglied der Chloroplastida (Charophyta, Grünalgen und Landpflanzen) besitzt Micromonas Chloroplasten, die im Gegensatz zu denen der Glaucophyten-Algen keine sie umgebende Peptidoglykanschicht besitzen. Dennoch wurde bei M. pusilla ein vollständiger Peptidoglykan-Biosyntheseweg gefunden. Bei M. commoda sind offenbar nur einige relevante Enzyme vorhanden.[12] Während die Rolle dieses Weges für Micromonas noch untersucht wird, verweist diese Beobachtung auf eine gemeinsame Abstammung der Chloroplasten der Micromonas-Arten und der Glaucophyten-Algen.[12] Dies gilt als Bestätigung der Endosymbiontentheorie, nach der die einfachen „primären“ Chloroplasten direkt von Cyanobakterien abstammen.[31]

Ökologische Bedeutung

Micromonas machen einen beträchtlichen Teil der picoplanktonischen Biomasse und Produktivität sowohl in den Ozeanen als auch in den Küstenregionen aus.[7] Die Häufigkeit von Micromonas hat in den letzten zehn Jahren zugenommen, ein Anstieg, der erwiesenermaßen auf den Klimawandel zurückzuführen ist, welcher sich in der Arktis noch drastischer bemerkbar gemacht hat, als in den anderen Klimazonen.[12] Früher dachte man, dass die Mitglieder der Grünalgen ausschließlich photosynthetisch aktiv sind. Inzwischen hat man aber festgestellt, dass das für viele Spezies nicht zutrifft.[32] Diese haben wie Micromonas und die Prasinophyten eine mixotrophe Lebensweise angenommen und konsumieren auch kleinere Mikroben (Prokaryoten). Sie haben daher große Auswirkungen auf die prokaryotischen Populationen in der Arktis.[32] Studien deuten darauf hin, dass dadurch diese photosynthetischen und bakterivoren (Bakterien-fressenden) Picoeukaryoten bald in den arktischen Systemen dominant werden dürften was die Primärproduktivität und das Vertilgen von Bakterien angeht.[32] Laborstudien haben gezeigt, dass viele Arten innerhalb einer einzigen Gattung dieser Organismen ihre mixotrophen Strategien an ihre unterschiedlichen Umgebungen angepasst haben. Die Umgebungen können sich durch Lichtintensität, Nährstoffverfügbarkeit und Größe der Beute unterscheiden, und die Anpassungen in den einzelnen Linien (Kladen) dienen einer Maximierung der Effizienz.[32]

Virusinfektionen

Es werden immer mehr Micromonas-infizierende Viren entdeckt und untersucht. Viren sind wichtig für das Gleichgewicht des marinen Ökosystems, da sie die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaften regulieren. Ihr Auftreten kann durch verschiedene Faktoren wie Temperatur, Art der Infektion und Wirtsbedingungen beeinflusst werden.[33][34]

Die bisher gefundenen Viren lassen sich taxonomisch zwei Virusfamilien zuordnen:

Eine weitere (nicht-taxonomische) Klassifizierung erfolgt nach der Wirtsspezies. Im Folgenden sind vorgeschlagene Virusspezies in Anführungszeichen gesetzt, wenn sie vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (noch) nicht bestätigt sind. Bestätigt sind derzeit (Stand Dezember 2021) nur Micromonas pusilla reovirus (MpRV) und Micromonas pusilla virus SP1 (MpV-SP1).[35]

Viren assoziiert mit M. pusilla

Mit Stand 2015 wurden 45 Virusstämme verschiedener Virenspezies identifiziert, die mit Populationen von M. pusilla koexistieren,[22] d. h. diese Spezies infizieren (oder zumindest mit ihnen assoziiert sind). Die Virusinfektiosität hängt vom Wirtsstamm, der Verfügbarkeit von Licht und der Virusadsorption (wie sich das Virus an seinen Wirt anheften kann) ab.[36] Schätzungen zufolge werden pro Tag durchschnittlich 2 bis 10 % der Population von M. pusilla durch Viruslyse vernichtet.[36]

Familie Reoviridae, Unterfamilie Sedoreovirinae, Gattung Mimoreovirus

  • Micromonas pusilla reovirus (MpRV) mit Micromonas pusilla reovirus isolate Netherlands[37][38]
Dies ist das erste gefundene Reovirus, das Protisten infiziert[39] und ist größer als andere Mitglieder der Reoviridae[40]

Familie Phycodnaviridae, Gattung Prasinovirus

MpV-SP1 wurde aus einer aus San Diego entnommenen Wasserprobe isoliert.[45]
  • „Micromonas pusilla virus SP1 sensu lato“ – zusätzlicher Eintrag beim National Center for Biotechnology Information (NCBI) – neben dem obigen ICTV-konformen Eintrag zu SP1[46] – mit den Stämmen Micromonas pusilla virus GM1, PB6, PB7, PB8, PL1, SG1 und SP2
  • „Micromonas pusilla Virus 12T“ (MpV-12T, T steht für Texel, Niederlande, infiziert M. pusilla Stamm LAC38)[41][47] — nach NCBI zur Gattung Prasinovirus[48]
  • „Micromonas pusilla-Virus 03T“ (MpV-03T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 06T“ (MpV-06T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 08T“ (MpV-08T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 09T“ (MpV-09T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 10T“ (MpV-10T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 11T“ (MpV-11T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 14T“ (MpV-14T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 39T“ (MpV-39T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 42T“ (MpV-42T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]
  • „Micromonas pusilla-Virus 43T“ (MpV-43T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38) — nahe MpV-12T[47]

Anmerkung: Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) ordnet nur MpV-12T der Gattung Prasinovirus zu und lässt die hier nachfolgend gelisteten Einträge innerhalb der Familie Phycodnaviridae unklassifiziert. Nach Martínez et al. (2015) stehen diese hier aber in sehr naher Verwandtschaft zur Prasinovirus-Gattung MpV-12T (siehe auch Prasinovirus §Innere Systematik).

Familie Phycodnaviridae, nicht weiter klassifiziert:[49]

  • „Micromonas pusilla virus 02T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 04T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 05T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 07T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 13T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 38T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 40T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 41T“ (MpV-02T)

Viren assoziiert mit M. polaris

  • „Micromonas polaris virus“ (MpoV)[50] alias „Micromonas polaris virus 45T“ (MpoV-45T)[19]
Dies ist das erste Phycodnavirus, das aus polaren Gewässern isoliert wurde. Es kann M. polaris (Stamm RCC2258) infizieren. Diese Spezies ist der polaren Ökotyp von Micromonas, der sich an Gewässer mit niedrigen Temperaturen angepasst hat.[51][19]
Es gibt Hinweise darauf, dass der Temperaturanstieg infolge des Klimawandels zu einer Verschiebung des Gleichgewichts zwischen diesem Virus und seinem Wirts führen kann (en. climate change may shift the clonal composition of both the virus and host).[51]
Das Virus ist nach NCBI nicht näher klassifiziertes Mitglied der Phycodnaviridae,[50] nach Maat et al. (2017) gehört es innerhalb dieser Familie ebenfalls zur Gattung Prasinovirus.[51]

Andere Viren assoziiert mit Micromonas sp.

In der Gattung Prasinovirus der Familie Pycodnaviridae:[52]

  • „Micromonas virus Mi1109V14“ (Mi1109V14)
  • „Micromonas virus Mi497V14“ (Mi497V14)
  • „Micromonas virus Mi829V1“ (Mi829V1)
  • „Micromonas virus Mic497V2“ (Mic497V2)
  • „Micromonas virus MicAV8“ (MicAV8)
  • „Micromonas virus MicAV11“ (MicAV11)
  • „Micromonas virus MicAV16“ (MicAV16)
  • „Micromonas virus MicAV17“ (MicAV17)
  • „Micromonas virus MicAV27“ (MicAV27)
  • „Micromonas virus MicAV29“ (MicAV29)
  • „Micromonas virus MicAV30“ (MicAV30)
  • „Micromonas virus MicBV10“ (MicBV10)
  • „Micromonas virus MicBV26“ (MicBV26)
  • „Micromonas virus MicBV30“ (MicBV30)
  • „Micromonas virus MicBV39“ (MicBV39)
  • „Micromonas virus MicCV9“ (MicCV9)
  • „Micromonas virus MicCV32“ (MicCV32)
  • „Micromonas sp. RCC1109 virus MpV1“ (MpV1)

Nicht näher klassifizierte Spezies in der Familie Pycodnaviridae:[49]

  • „Micromonas virus MiV93“ (MiV93)
  • „Micromonas virus MiV100“ (MiV100)
  • „Micromonas virus MiV130“ (MiV130)

Anwendungen

Mit der wachsenden Weltbevölkerung steigt die Nachfrage nach Wildfischen und Algen als Quelle für mehrfach ungesättigte Fettsäuren (PUFA), die für Wachstum und Entwicklung sowie für die Erhaltung der Gesundheit des Menschen erforderlich sind. Neuere Forschungsarbeiten untersuchen einen alternativen Mechanismus für die Produktion von PUFA durch den Einsatz von Acyl-CoA-Δ6-Desaturase, einem Enzym von M. pusilla, in Pflanzen. Stämme von M. pusilla mit Acyl-CoA-Δ6-Desaturase sind sehr effektiv im Syntheseweg für mehrfach ungesättigte Fettsäuren (aufgrund der starken Bindungspräferenz für Omega-3-Substrate in Landpflanzen).[53]

Weblinks und Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c NCBI: Micromonas und Micromonas I.Manton & M.Parke, 1960 (genus); Datenquelle: NCBI taxonomy resources. National Center for Biotechnology Information. Abgerufen am 3. Januar 2022. Graphisch: Micromonas, Lifemap, NCBI Version.
  2. ↑ a b c World Register of Marine Species: Micromonas I.Manton & M.Parke, 1960
  3. ↑ a b c d AlgaeBase: Genus: Micromonas und Micromonas Manton & Parke, 1960
  4. ↑ a b Micromonas, auf OneZoom
  5. ↑ a b c d e Nathalie Simon, Elodie Foulon, Daphné Grulois, Christophe Six, Yves Desdevises, Marie Latimier, Florence Le Gall, Margot Tragin, Aude Houdan, Birger Marin et al.: Revision of the Genus Micromonas Manton et Parke (Chlorophyta, Mamiellophyceae), of the Type Species M. pusilla (Butcher) Manton & Parke and of the Species M. commoda van Baren, Bachy and Worden and Description of Two New Species Based on the Genetic and Phenotypic Characterization of Cultured Isolates. In: Protist. 168, Nr. 5, 2017, S. 612–635. doi:10.1016/j.protis.2017.09.002. PMID 29028580.
  6. ↑ Michael A. Borowitzka, John Beardall, John A. Raven: The physiology of microalgae 21. März 2016, ISBN 978-3-319-24945-2, OCLC 945445086.
  7. ↑ a b Fabrice Not, Mikel Latasa, Dominique Marie, Thierry Cariou, Daniel Vaulot, Nathalie Simon: A Single Species, Micromonas pusilla (Prasinophyceae), Dominates the Eukaryotic Picoplankton in the Western English Channel. In: Applied and Environmental Microbiology. 70, Nr. 7, 17. Dezember 2020, ISSN 0099-2240, S. 4064–4072. doi:10.1128/AEM.70.7.4064-4072.2004. PMID 15240284. PMC 444783 (freier Volltext).
  8. ↑ a b Genomes of Two Strains of Micromonas Algae Show Surprising Diversity, auf: Alternative Energy Newswire, 10. April 2009. Memento im Webarchiv vom 20. Februar 2016.
  9. ↑ NCBI: Parvimonas Tindall & Euzeby 2006 (genus).
  10. ↑ a b Daniel Vaulot, Wenche Eikrem, Manon Viprey, Hervé Moreau: The diversity of small eukaryotic phytoplankton (≤3 μm) in marine ecosystems. In: FEMS Microbiology Reviews. 32, Nr. 5, 1. August 2008, ISSN 0168-6445, S. 795–820. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00121.x. PMID 18564290.
  11. ↑ AlgaeBase: Micromonas pusilla (Butcher) Manton & Parke 1960
  12. ↑ a b c d e f g h Marijke J. van Baren, Charles Bachy, Emily Nahas Reistetter, Samuel O. Purvine, Jane Grimwood, Sebastian Sudek, Hang Yu, Camille Poirier, Thomas J. Deerinck, Alexandra Z. Worden et al.: Evidence-based green algal genomics reveals marine diversity and ancestral characteristics of land plants. In: BMC Genomics. 17, 31. März 2016, ISSN 1471-2164, S. 267. doi:10.1186/s12864-016-2585-6. PMID 27029936. PMC 4815162 (freier Volltext). ResearchGate.
  13. ↑ a b c Alexandra Z. Worden, Jae-Hyeok Lee, Thomas Mock, Pierre Rouzé, Melinda P. Simmons, Andrea L. Aerts, Andrew E. Allen, Marie L. Cuvelier, Evelyne Derelle, Igor V. Grigoriev, et al.: Green Evolution and Dynamic Adaptations Revealed by Genomes of the Marine Picoeukaryotes Micromonas. In: Science. 324, Nr. 5924, 10. April 2009, ISSN 0036-8075, S. 268–272. doi:10.1126/science.1167222. PMID 19359590.
  14. ↑ a b c Peter R. Bell, Alan R. Hemsley: Green plants: their origin and diversity, 2nd. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge, UK 2000, ISBN 978-0-521-64109-8, OCLC 56124600.
  15. ↑ a b Michael Lesser (Hrsg.): Advances in marine biology. Volume 60. Elsevier Academic Press, Amsterdam 2011, ISBN 978-0-12-385529-9, OCLC 761362752.
  16. ↑ Charlotte K. Omoto & George B. Witman: Functionally significant central-pair rotation in a primitive eukaryotic flagellum. In: Nature. 290, Nr. 5808, 23. April 1981, ISSN 1476-4687, S. 708–710. doi:10.1038/290708a0. PMID 7219555.
  17. ↑ a b c d e Matthew T. Cottrell, Curtis A. Suttle: Production of Axenic Cultures of Micromonas Pusilla (Prasinophyceae) Using Antibiotic 1. In: Journal of Phycology. 29, Nr. 3, 1. Juni 1993, S. 385–387. doi:10.1111/j.0022-3646.1993.00385.x.
  18. ↑ Marie L. Cuvelier, Jian Guo, Alejandra C. Ortiz, Marijke J. van Baren, Muhammad Akram Tariq, Frédéric Partensky, Alexandra Z. Worden: Responses of the picoprasinophyte Micromonas commoda to light and ultraviolet stress. In: PLoS One, Band 12, Nr. 3, e0172135, Epub9. März 2017, doi:10.1371/journal.pone.0172135, PMC 5344333 (freier Volltext), PMID 28278262.
  19. ↑ a b c d Charlotte Eich, Sven B. E. H. Pont, Corina P. D. Brussaard: Effects of UV Radiation on the Chlorophyte Micromonas polaris Host–Virus Interactions and MpoV-45T Virus Infectivity. In: MDPI Microorganisms, Band 9, Nr. 2429, 25. November 2021, doi:10.3390/microorganisms9122429.
  20. ↑ NCBI: unclassified Micromonas (list)
  21. ↑ Elodie Foulon, Fabrice Not, Fabienne Jalabert, Thierry Cariou, Ramon Massana, Nathalie Simon: Ecological niche partitioning in the picoplanktonic green alga Micromonas pusilla: evidence from environmental surveys using phylogenetic probes. In: Environmental Microbiology. 10, Nr. 9, 1. September 2008, S. 2433–2443. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01673.x. PMID 18537812.
  22. ↑ a b c Anne-Claire Baudoux, H. Lebredonchel, H. Dehmer, M. Latimier, R. Edern, Fabienne Rigaut-Jalabert, P. Ge, Laure Guillou, Elodie Foulon, Yves Bozec, T. Cariou, Y. Desdevises, Evelyne Derelle, N. Grimsley, H. Moreau, Nathalie Simon: Interplay between the genetic clades of Micromonas and their viruses in the Western English Channel. In: Environmental Microbiology Reports. 7, Nr. 5, 1. Oktober 2015, S. 765–773. doi:10.1111/1758-2229.12309. PMID 26081716.
  23. ↑ a b Genomes – Worden Lab, Monterey Bay Aquarium Research Institute (MBARI)
  24. ↑ NCBI: Micromonas Genome Repository
  25. ↑ Micromonas comoda, JPI KEGG Genome information.
  26. ↑ a b Michele D. DuRand, Rebecca E. Green, Heidi M. Sosik, Robert J. Olson: Diel Variations in Optical Properties of Micromonas Pusilla (prasinophyceae). In: Journal of Phycology. 38, Nr. 6, 1. Dezember 2002, S. 1132–1142. doi:10.1046/j.1529-8817.2002.02008.x.
  27. ↑ a b Peter H. Waltman, Jian Guo, Emily Nahas Reistetter, Samuel Purvine, Charles K. Ansong, Marijke J. van Baren, Chee-Hong Wong, Chia-Lin Wei, Richard D. Smith, Stephen J. Callister, Joshua M. Stuart, Alexandra Z. Worden: Identifying Aspects of the Post-Transcriptional Program Governing the Proteome of the Green Alga Micromonas pusilla. In: PLOS ONE. 11, Nr. 7, 19. Juli 2016, ISSN 1932-6203, S. e0155839. doi:10.1371/journal.pone.0155839. PMID 27434306. PMC 4951065 (freier Volltext).
  28. ↑ a b c C. Wilhelm, I. Lenartz-Weiler, I. Wiedemann, A. Wild: The light-harvesting system of a Micromonas species (Prasinophyceae): the combination of three different chlorophyll species in one single chlorophyll–protein complex. In: Phycologia. 25, Nr. 3, 1986, S. 304–312. doi:10.2216/i0031-8884-25-3-304.1.
  29. ↑ Per Foss, Robert R. L. Guillard, Synnøve Liaaen-Jensen: Prasinoxanthin—a chemosystematic marker for algae. In: Phytochemistry. 23, Nr. 8, 1984, S. 1629–1633. doi:10.1016/s0031-9422(00)83455-x.
  30. ↑ T. R. Ricketts: The carotenoids of the phytoflagellate, Micromonas pusilla. In: Phytochemistry. 5, Nr. 4, 1966, S. 571–580. doi:10.1016/s0031-9422(00)83635-3.
  31. ↑ Mariko Machida, Katsuaki Takechi, Hiroshi Sato, Sung Jin Chung, Haruko Kuroiwa, Susumu Takio, Motoaki Seki, Kazuo Shinozaki, Tomomichi Fujita, Mitsuyasu Hasebe, Hiroyoshi Takano: Genes for the peptidoglycan synthesis pathway are essential for chloroplast division in moss. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, Nr. 17, 25. April 2006, S. 6753​–6758. doi:10.1073/pnas.0510693103. PMID 16618924. PMC 1458953 (freier Volltext).
  32. ↑ a b c d Zaid M. McKie-Krisberg, Robert W .Sanders: Phagotrophy by the picoeukaryotic green alga Micromonas: implications for Arctic Oceans. In: The ISME Journal. 8, Nr. 10, Oktober 2014, S. 1953​–1961. doi:10.1038/ismej.2014.16. PMID 24553471. PMC 4184008 (freier Volltext).
  33. ↑ David Demory, Laure Arsenieff, Nathalie Simon, Christophe Six, Fabienne Rigaut-Jalabert, Dominique Marie, Pei Ge, Estelle Bigeard, Stéphan Jacquet, Antoine Sciandra, Olivier Bernard, Sophie Rabouille, Anne-Claire Baudoux: Temperature i​s a key factor in Micromonas–virus interactions. In: The ISME Journal. 11, Nr. 3, März 2017, ISSN 1751-7370, S. 601–612. doi:10.1038/ismej.2016.160. PMID 28085157. PMC 5322312 (freier Volltext).
  34. ↑ Douwe S. Maat, Judith D. L. van Bleijswijk, Harry J Witte, Corina P. D. Brussaard: Virus production in phosphorus-limited Micromonas pusilla stimulated by a supply of naturally low concentrations of different phosphorus sources, far into the lytic cycle. In: FEMS Microbiology Ecology. 92, Nr. 9, 1. September 2016, ISSN 0168-6496, S. fiw136. doi:10.1093/femsec/fiw136. PMID 27316561.
  35. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: ICTV Taxonomy, ICTV Master Species List 2020.v1 (MSL #36)
  36. ↑ a b Matthew T. Cottrell, Curtis A. Suttle: Dynamics of lytic virus infecting the photosynthetic marine picoflagellate Micromonas pusilla. In: Limnology and Oceanography. 40, Nr. 4, 1. Juni 1995, S. 730–739. doi:10.4319/lo.1995.40.4.0730.
  37. ↑ NCBI: Micromonas pusilla reovirus (species)
  38. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: ICTV Taxonomy history: Micromonas pusilla reovirus, Stand: EC 52, Online meeting, October 2020; Email ratification March 2021 (MSL #36)
  39. ↑ C. P. D Brussaard, A. A. M. Noordeloos, R.-A. Sandaa, M. Heldal, G. Bratbak: Discovery of a dsRNA virus infecting the marine photosynthetic protist Micromonas pusilla. In: Virology. 319, Nr. 2, 2004, S. 280–291. doi:10.1016/j.virol.2003.10.033. PMID 14980488.
  40. ↑ Houssam Attoui, Fauziah Mohd Jaafar, Mourad Belhouchet, Philippe de Micco, Xavier de Lamballerie, Corina P. D. Brussaard: Micromonas pusilla reovirus: a new member of the family Reoviridae assigned to a novel proposed genus (Mimoreovirus). In: The Journal of General Virology. 87, Nr. Pt 5, Mai 2006, ISSN 0022-1317, S. 1375​–1383. doi:10.1099/vir.0.81584-0. PMID 16603541.
  41. ↑ a b Hao Chen, Weijia Zhang, Xiefei Li, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: The genome of a prasinoviruses-related freshwater virus reveals unusual diversity of phycodnaviruses, in: BMC Genomics, Dezember 2018, doi:10.1186/s12864-018-4432-4
  42. ↑ Karen D. Weynberg, Michael J. Allen, William H. Wilson: Marine Prasinoviruses and Their Tiny Plankton Hosts: A Review, in: MDPI Viruses, Band 9, Nr. 3, 15. März 2017, Special Issue Marine Viruses 2016, 43, doi:10.3390/v9030043. Insbes. Tbl 1.
  43. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: ICTV Taxonomy history: Micromonas pusilla virus SP1, Stand: EC 52, Online meeting, October 2020; Email ratification March 2021 (MSL #36)
  44. ↑ NCBI: Micromonas pusilla virus SP1 (species)
  45. ↑ Matthew T. Cottrell, Curtis A. Suttle: Wide-spread occurrence and clonal variation in viruses which cause lysis of a cosmopolitan, eukaryotic marine phytoplankter Micromonas pusilla. In: Marine Ecology Progress Series. 78, 1991, S. 1–9. bibcode:1991MEPS...78....1C. doi:10.3354/meps078001.
  46. ↑ NCBI: Micromonas pusilla virus SP1 und Micromonas pusilla virus SP1 sensu lato (species)
  47. ↑ a b c d e f g h i j k Joaquín Martínez Martínez, Arjan Boere, Ilana Gilg, Jan W. M. van Lent, Harry J. Witte, Judith D. L. van Bleijswijk, Corina P. D. Brussaard: New lipid envelope-containing dsDNA virus isolates infecting Micromonas pusilla reveal a separate phylogenetic group, in: AME Band 74, Nr. 1, S. 17–78, Januar 2015, doi:10.3354/ame01723, ResearchGate, PDF; insbes. Fig. 2.
  48. ↑ NCBI: Micromonas pusilla virus 12T (species)
  49. ↑ a b NCBI: unclassified Phycodnaviridae (list)
  50. ↑ a b NCBI: Micromonas polaris virus (species)
  51. ↑ a b c Douwe S. Maat, Tristan Biggs, Claire Evans, Judith D. L. Van Bleijswijk, Nicole N. Van der Wel, Bas E. Dutilh, Corina P. D. Brussaard: Characterization and Temperature Dependence of Arctic Micromonas polaris Viruses, Special Issue: Marine Viruses 2016. In: MDPI Viruses. 9, Nr. 6, 2. Juni 2017, S. 134. doi:10.3390/v9060134. PMID 28574420. PMC 5490811 (freier Volltext).
  52. ↑ NCBI: unclassified Prasinovirus (list)
  53. ↑ James R. Petrie, Pushkar Shrestha, Maged P. Mansour, Peter D. Nichols, Qing Liu, Surinder P. Singh: Metabolic engineering of omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids in plants using an acyl-CoA Δ6-desaturase with ω3-preference from the marine microalga Micromonas pusilla. In: Metabolic Engineering. 12, Nr. 3, 1. Mai 2010, S. 233–240. doi:10.1016/j.ymben.2009.12.001. PMID 20004733.

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Esquema de Micromonas pusilla by Esv.
Deposition velocity versus cell diameters-6.jpg
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Microscopy image of Micromonas pusilla