Methanosarcina

Methanosarcina

Methanosarcina barkeri, Stamm Fusaro

Systematik
Domäne:Archaeen (Archaea)
Abteilung:Euryarchaeota
Klasse:Methanomicrobia
Ordnung:Methanosarcinales
Familie:Methanosarcinaceae
Gattung:Methanosarcina
Wissenschaftlicher Name
Methanosarcina
Kluyver & van Niel 1936
Phasenkontrast-Aufnahme von Methanosarcina soligelidi DSM 26065. Das Beispiel stammt aus einer geschlossenen Batch-Kultur. Die Zellen sind kokkoid (kugelförmig).

Methanosarcina ist eine Gattung von prokaryotischen Mikroorganismen.[1] Methanosarcina gehört zur Domäne der Lebewesen Archaea, ist anaerob und bildet Methan.[2]

Zusammenfassung der Eigenschaften

Boone & Mah (2015)[3] fassen die Eigenschaften der Gattung Methanosarcina etwa wie folgt zusammen:

Unregelmäßige sphäroidische Körper (Durchmesser 1–3 µm), die alleine oder typischerweise in Zellaggregaten auftreten (Aggregate bis 1000 µm Durchmesser). Manchmal treten sie als große Zysten mit einzelnen Coccoidzellen und einer gemeinsamen Außenwand auf. Endosporen werden nicht gebildet. Die Ergebnisse der Gram-Färbung sind variabel. Nicht beweglich. Zellen können Gas-Vesikel enthalten. Strikt anaerob. Die optimalen Wachstumstemperaturen betragen 30–40 °C für mesophile Arten und 50–55 °C für thermophile Arten. Energiestoffwechsel durch Bildung von Methan aus Acetat, Methanol, Monomethylamin, Dimethylamin, Trimethylamin, H2/CO2 sowie CO. Einige Stämme verwenden H2/CO2 nicht als einziges Energiesubstrat. Sehr langsames Wachstum mit Pyruvat kann vorkommen. N2-Fixierung kann vorkommen. Der G+C-Gehalt der DNA beträgt 36–43 %.

Zellform und Zellbegrenzung

Eine der ersten Erwähnungen mit dem holländischen Namen „Methaansarcine“[4] im Jahr 1906 weist bereits auf die offensichtlichsten Eigenschaften der späteren Gattung hin: Der Name Methanosarcina bedeutet etwa „methanbildendes Paket“ und wurde aus einem neulateinischen Wort für Methan („das Methanum“) und dem lateinischen Wort für Paket oder Bündel („die Sarcina“) gebildet.[5] In einer grundlegenden Arbeit[6] zur Einteilung der methanbildenden Mikroorganismen aus dem Jahr 1979 wurde hinsichtlich der Morphologie festgestellt, dass die Mitglieder der Familie Methanosarcinaceae (und damit auch der Gattung Methanosarcina) unregelmäßige, grampositive Kokken seien, die unterschiedlich große Pakete bilden würden. Diese Klumpen wären groß genug, um sie mit bloßem Auge sehen zu können. Die Teilungsebenen der Zellen im Paket wären nicht zwingend senkrecht. Es wird darauf hingewiesen,[6] dass das Ergebnis einer Gram-Färbung stark von jeweils auftretenden Zellwandstruktur abhängt; 2015 wird dieses Ergebnis nicht als grampositiv, sondern als variabel eingestuft.[3]

Die Ausprägung der Morphologie von verschiedenen Arten und Stämmen hängt stark von der jeweils bevorzugten und der tatsächlich in der Wachstumsumgebung vorhandenen Salzkonzentration ab.[7] So zeigt M. barkeri beispielsweise eine dichotome Morphologie: wenn diese Mikroben in Süßwassermedium gezüchtet werden, wachsen sie zu großen, vielzelligen Aggregaten heran, die in einer Matrix aus sogenannten Methanochondroitin eingebettet sind, während sie in einem dem Meerwasser ähnelndem Milieu als einzelne, unregelmäßige Kokken wachsen,[7] die nur von einer Proteinschicht (S-Schicht), aber nicht vom Methanochondroitin umgeben sind.[8]

Methanochondroitin ist ein heterogenes Polysaccharid und ähnelt in einigen Punkten dem Chondroitin im Bindegewebe von Wirbeltieren.[9][10] Die Methanosarcina-Zellmembranen sind aus relativ kurzen Lipiden aufgebaut, hauptsächlich aus C25-Kohlenwasserstoffen und C20-Ethern, während die Zellmembranen der meisten anderen Methanbildner C30-Kohlenwasserstoffe und eine Mischung aus C20- und C40-Ethern enthalten (C20, C25 usw. geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in der jeweiligen Molekülkette an).[11]

Methanosarcina-Zellen bilden keine Sporen.[12][13]

Stoffwechsel und Genetik

Methanosarcina ist eine anaerobe Gattung, obwohl für M. acetivorans, das eigentlich ein obligatorischer Anaerobier ist,[2] gezeigt wurde, dass dieses Archäon mikroaerophile Bedingungen aushält.[14] In M. acetivorans und einem anderen Archäon, Aeropyrum pernix, wurden Häm-bindende Globine entdeckt, die ähnlich gut Sauerstoff binden konnten wie Hämoglobin und in denen Freitas et al. Vorgängerversionen des Hämoglobins sahen, die sie deshalb Protoglobine nannten.[15] Die Autoren sahen die wahrscheinlichste Funktion dieser Proteine in der Entgiftung des Sauerstoffs.[15] Das erste Häm-Protein mit bekannter Funktion bei Archaeen ist ein Sensor, der die Aerotaxis bei Halobacterium salinarum vermittelt (Hs-HemAT).[16] Die Flucht vor dem Sauerstoff durch Aerotaxis scheidet für Methanosarcina allerdings aus, da das Archäon als unbeweglich gilt. Die Untersuchungen eines Häm-bindenden Proteins (MA4561) in M. acetivorans wiesen auf einen Häm-basierten Sensor hin, der das Redoxpotential seiner Umgebung widerspiegelt und die Genregulation des Methylsulfid-Stoffwechsels beeinflusst und daher nach Meinung der Autoren MsmS (methyl sulfide methyltransferase-associated sensor) heißen sollte.[17]

Methanosarcina ist möglicherweise das einzige bekannte Methanogene, das auf allen bekannten Stoffwechselwegen der Methanogenese Methan produzieren kann. Die meisten Methanbildner machen Methan aus den Gasen Kohlendioxid und Wasserstoff und andere verwenden Acetat auf dem Essigsäure-spaltendem Weg (auf dem sogenannten acetoclastischen Weg). Zusätzlich zu diesen zwei Wegen können Arten von Methanosarcina aus organischen Stoffen, die genau ein Kohlenstoff-Atom aufweisen (C1- oder Ein-Kohlenstoff-Verbindungen), Methan herstellen (methylotrophe Methanogenese). Zu solchen C1-Verbindungen gehören Methylamine, Methanol und Methylthiole.[2] Methanosarcina-Arten können aus mindestens neun Substraten Methan herstellen.[2]

Einige Methanosarcina-Arten können auch Kohlenmonoxid (CO) für die Methanogenese verwenden. In M. barkeri werden vier CO-Moleküle durch eine CO-Dehydrogenase (CODH) zu Kohlendioxid (CO2) oxidiert und dann erfolgt die Reduktion von CO2 zu Methan, wobei Wasserstoff (H2) als Elektronendonor dient.[18] Daher ist auch ein Wachstum mit H2 und CO2 möglich. Im Gegensatz dazu verläuft der CO-Metabolismus von M. acetivorans anders.[19] M.-acetivorans-Zellen können auch CO verwenden, nicht aber mit H2 und CO2, da ein entsprechendes Hydrogenasesystem fehlt. Darüber hinaus produziert der Organismus während der Methanogenese aus CO große Mengen an Acetat und Formiat.[19]

Im Jahr 2002 wurde das Pyrrolysin in M. barkeri als 22-ste proteinogene Aminosäure veröffentlicht.[20][21] Die vorausgehenden Forschungen hatten gezeigt, dass in M. barkeri ein Gen vorhanden ist, das ein Codon aufweist, welches normalerweise das Ende (Stopp-Codon UAG) eines Proteins signalisieren würde, dies aber nicht tut. Dieses Verhalten deutete darauf hin, dass möglicherweise eine unübliche Aminosäure in das Protein eingebaut wird, ähnlich, wie das bei der 21-sten proteinogenen Aminosäure, Selenocystein,[22][23] der Fall ist. Über mehrere Jahre hinweg wurden Untersuchungen durchgeführt, die den Einbau von Pyrrolysin in ein Protein bestätigten (Pressemitteilung[24]). Die Aminosäure Pyrrolysin wurde anschließend in der gesamten Familie Methanosarcinaceae[25] sowie auch im Bakterium Desulfitobacterium hafniense[26] gefunden.

Einige Methanosarcina-Arten haben relativ große Genome. Mit 5.751.492 Basenpaaren hatte M. acetivorans im August 2008 das bis dahin größte sequenzierte Archaeen-Genom und für das Genom von M. mazei wurde ein Umfang von 4.096.345 Basenpaaren angegeben.[2]

Der Vergleich von Genomen zwischen phylogenetisch eng und entfernt verwandten Arten zeigte Besonderheiten von Methanosarcina, z. B. für das Gen der Acetatkinase und weitere Gene,[27][28] die bei der Aktivierung von Acetat im Stoffwechsel eine Rolle spielen (Anmerkungen zur Acetatkinase[A 1] und zur Aktivierung[A 2]). Methanosarcina-Arten sind die einzigen bisher gefundenen Archaeen, die eine Acetatkinase haben,[27] während dieses Enzym bei Bakterien üblich ist.[28] Dadurch liegt es nahe, dass das entsprechende Gen durch horizontaler Gentransfer übertragen wurde.[28]

Die Suche nach dem Ursprung von Stoffwechselwegen und nach den Entwicklungsschritten bildet den Hintergrund der Überlegungen zur Acetatkinase. 2001 wurde die Annahme veröffentlicht, dass die Acetatkinase die „Urkinase“ in einer großen Protein-Superfamilie ist.[29] Diese Protein-Superfamilie basiert auf Mitgliedern, die ATPase-Domänen haben und umfasst so unterschiedliche Proteine, wie z. B. Kinasen für Zellzyklus-Funktionen, Hitzeschockproteine und Aktin.[30]

Es gibt verschiedene Annahmen zum Ursprung der Acetatkinase (und zum Ursprung weiterer, mit der Thematik assoziierter Gene bzw. Proteine, z. B. der Phosphoacetyltransferase[A 3] und der Acetyl-CoA-Synthetase[A 4]), die die Gemeinsamkeit aufweisen, Methanosarcina in die Betrachtungen einzubeziehen. Fournier & Gogarten (2008)[28] favorisierten beispielsweise die Übertragung von einem Cellulose-abbauenden Bakterium auf einen Methanosarcina-Vorfahren und Barnhard et al. (2015)[29] gingen eher davon aus, dass sich die Acetatkinase in Methanosarcina auf einem duplizierten Gen beruht, dass zuvor für eine Untereinheit einer Acetyl-CoA-Synthetase (ADP-Acs-α) kodiert hatte.

Systematik

Die taxonomischen Informationen zur Gattung Methanosarcina stammen von folgenden Quellen (Stand 21. Januar 2022):

Das direkt übergeordnete Taxon der Gattung Methanosarcina ist die Familie Methanosarcinaceae in der Ordnung Methanosarcinales. Die Gattung Methanosarcina hat zum Zeitpunkt des Abrufs 16 Arten; die Typusart ist M. barkeri.

Ordnung Methanosarcinales Boone et al. 2002 (L,N,W)

  • Familie Methanosarcinaceae Balch & Wolfe 1981 (L,W) bzw. Balch & Wolfe 1981 emend.Sowers et al.1984 (N)
    • Gattung Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936 (L) bzw. Kluyver & van Niel 1936 emend.Barker 1956 (W) bzw. Kluyver & van Niel 1936 emend.Barker 1956 emend.Ni et al. 1994, nom. approb (N) — Typusgattung (L)[36]
      • Spezies Methanosarcina acetivorans Sowers et al. 1986 (L,N) bzw. Sowers, Baron & Ferry, 1984 (W)
      • Spezies Methanosarcina baltica Klein et al. 2002 (L) bzw. (von Klein, Arab, Volker & Thomm, 2002) emend.Singh, Kendall, Liu & Boone, 2005 (N,W), mit M. sp. GS1-A (N)
      • Spezies Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (L,N,W), Synonym Sarcina barkeri Breed & Smit 1957 — Typusart (L); mit Stämmen DSM 800 alias MST — Typus (L,N)[A 5], Fusaro (N) etc.
      • Spezies Methanosarcina calensis Blotevogel et al. (N)
      • Spezies Methanosarcina flavescens Kern et al. 2016 (L,N), mit M. sp. E03.2 (N)
      • Spezies Methanosarcina horonobensis Shimizu et al. 2011 (L,N)
      • Spezies Methanosarcina lacustris Simankova et al. 2002 (L,N), Schreibvariante M. lacustera, mit M.a sp. MM (N), M. sp. MS (N)
      • Spezies Methanosarcina mazei corrig.(Barker, 1936) Mah & Kuhn, 1984 (L) bzw. (Barker, 1936) Mah & Kuhn, 1986 (N,W), Schreibvariante M. mazeii (Barker, 1936) Mah & Kuhn, 1986, Synonym Methanosarcina frisia (Blotevogel et al. 1986)Blotevogel & Fischer 1989 (L,N), früher Methanococcus mazei (N), mit M. sp. MT (N)
      • Spezies Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936, früher Zymosarcina methanica Smit 1930 – „validly published under the ICNP, rejected name, nomen dubium et confusum, in need of a replacement, proposed as: comb. nov.“ (L)
      • Spezies Methanosarcina semesiae Lyimo et al. 2000 (L?,N)
      • Spezies Methanosarcina siciliae (Stetter & Konig 1989) Ni et al 1994 (L,N) bzw. Elberson & Sowers, 1997 (W) bzw. (Stetter & Konig 1989) Ni et al 1994 emend.Elberson & Sowers, 1997 (N)
      • Spezies Methanosarcina soligelidi Wagner et al. 2013 (L,N), mit M. sp. SMA-21 (N)
      • Spezies Methanosarcina spelaei Ganzert et al. 2014 (L, N), mit M. sp. MC-15 (N)
      • Spezies Methanosarcina subterranea Shimizu et al. 2015 (L,N), mit M. sp. HC-2 (N)
      • Spezies Methanosarcina thermophila Zinder et al. 1985 (L,N)
      • Spezies Methanosarcina vacuolata Zhilina & Zavarzin 1987 (L,N)
Mögliche Mitglieder der Gattung mit vorläufigen Bezeichnungen: (N)…
  • Spezies Methanosarcina sp. 1.H.A.2.2
  • Spezies Methanosarcina sp. 1.H.T.1A.1
  • Spezies Methanosarcina sp. 13XMc1
  • Spezies Methanosarcina sp. 1H1
  • Spezies Methanosarcina sp. 2.H.A.1B.4
  • Spezies Methanosarcina sp. 2.H.T.1A.15
  • Spezies Methanosarcina sp. 2.H.T.1A.3
  • Spezies Methanosarcina sp. 2.H.T.1A.6
  • Spezies Methanosarcina sp. 2.H.T.1A.8
  • Spezies Methanosarcina sp. 2214B
  • Spezies Methanosarcina sp. 48
  • Spezies Methanosarcina sp. 795
  • Spezies Methanosarcina sp. A14
  • Spezies Methanosarcina sp. AbM25
  • Spezies Methanosarcina sp. AK-6
  • Spezies Methanosarcina sp. Ant1
  • Spezies Methanosarcina sp. CM2
  • Spezies Methanosarcina sp. DH1
  • Spezies Methanosarcina sp. DH2
  • Spezies Methanosarcina sp. DSM 11855
  • Spezies Methanosarcina sp. DTU009
  • Spezies Methanosarcina sp. FR
  • Spezies Methanosarcina sp. GRAU-10
  • Spezies Methanosarcina sp. JL01
  • Spezies Methanosarcina sp. JM-1
  • Spezies Methanosarcina sp. Kolksee
  • Spezies Methanosarcina sp. M15
  • Spezies Methanosarcina sp. M37
  • Spezies Methanosarcina sp. MET5BHJ
  • Spezies Methanosarcina sp. MO-MS1
  • Spezies Methanosarcina sp. MSH10X1
  • Spezies Methanosarcina sp. MSS35
  • Spezies Methanosarcina sp. MTP4
  • Spezies Methanosarcina sp. Naples 100
  • Spezies Methanosarcina sp. Pr1
  • Spezies Methanosarcina sp. Pr2
  • Spezies Methanosarcina sp. RPS13
  • Spezies Methanosarcina sp. SMA-17
  • Spezies Methanosarcina sp. T36
  • Spezies Methanosarcina sp. TMA3RMK
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA135
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA289
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA293
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA301
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA304
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA323
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA338
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA342
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA361
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA363
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA369
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA376
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA383
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA392
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA398
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA402
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA411
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA423
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA43
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA47
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA5
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA591
  • Spezies Methanosarcina sp. UBA7
  • Spezies Methanosarcina sp. WH-1 – Schreibvariante zu M. sp. WH1?
  • Spezies Methanosarcina sp. WH1 – Schreibvariante zu M. sp. WH-1?
  • Spezies Methanosarcina sp. WWM596

Historische Zusammenfassung der Benennung und Einteilung:

Eine Grundlage für die Beschreibung der Gattung wurde bereits 1906[4] gelegt und die Gattung Methanosarcina wurde 1936 mit der ersten Art Methanosarcina methanica beschrieben.[37] Die Namen „Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936“ für die Gattung und „Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936“ für die Typusart wurden 1980 bestätigt.[1] Aufgrund einer Veröffentlichung[6] von 1979 zur Einteilung der Methanogenen wurde Methanosarcina als Typusgattung der neuen Familie „Methanosarcinaceae Balch & Wolfe 1981“ bestimmt.[38]

Seit 1986 ist „Methanosarcina barkeri Schnellen 1947“ die neue Typusart von Methanosarcina, da zur Beschreibung für M. methanica kein passender Kulturstamm gefunden werden konnte.[39] Hinsichtlich des Typstamms von Methanosarcina barkeri gab es eine Debatte, die letztlich (1987) zugunsten des Stamms DSM 800T (MST)[A 5] entschieden wurde.[40]

Ökologie

Vorkommen

Methanosarcina-Arten sind in ökologischer Hinsicht weltweit die vielfältigsten Methanbildner. Es gibt sie in allen möglichen anaeroben Umgebungen wie Deponien, Abwasserhalden, Tiefseequellen, tiefem Grundwasser und sogar im Darm vieler verschiedener Huftiere, darunter Rinder, Schafe, Ziegen und Rehe.[2]

Methanosarcina-Zellen bildet keine Sporen,[13] aber zumindest eine Art (M. barkeri) kann austrocknen und in diesem Zustand ungünstige Bedingungen ertragen, z. B. hohe Temperaturschwankungen.[12] Sie können auch in Umgebungen mit niedrigem pH-Wert überleben, die normalerweise lebensgefährlich sind.[41] Es wurde vermutet, dass M. barkeri kurzzeitig auf dem Mars überleben könnte (Pressemitteilung[42]).

Syntrophien

Die methanbildenden Archaeen leben oft in syntrophischen Mikroben-Gemeinschaften mit Bakterien, die ebenfalls anaerob sind, zusammen. Da Methanosarcina über ein großes Spektrum an Methanogenese-Möglichkeiten verfügt, überrascht es nicht, dass auch die Art und Weise der Syntrophien von Vielfalt geprägt ist. Intensiver untersucht sind solche Beziehungen von Methanosarcina barkeri in definierten Mischkulturen mit Pelobacter carbinolicus und mit Geobacter metallireducens:

  • P. carbinolicus (Familie Desulfuromonadaceae) bildet Wasserstoff, der von M. barkeri zur Reduktion von Kohlendioxid genutzt werden kann und
  • G. metallireducens (Familie Geobacteraceae) überträgt Elektronen auf M. barkeri, so dass M. barkeri diese für die Reduktion des Kohlendioxids nutzen kann.[43]

Die beiden hier genannten Partner gehören der gleichen Ordnung, Desulfuromonadales, an. Die eine Beziehung („P. carbinolicus→H2→M. barkeri“) wird HIT (H2 interspecies transfer) genannt und andere Beziehung („G. metallireducens→e–→M. barkeri“) wird DIET (Direct interspecies electron transfer) genannt.[43]

Für einen Vergleich der beiden Beziehungen wurde Ethanol als Substrat verwendet; die Untersuchungen ergaben, dass der methanbildende Partner, M. barkeri, auf die Verfügbarkeit von Wasserstoff anders reagiert, als auf die Übertragung von Elektronen.[43] Bei der Nutzung von Wasserstoff (HIT), wurden bevorzugt die Gene exprimiert, die allgemein die Proteinsynthese und Methanogenese fördern, während bei der Nutzung von Elektronen (DIET) eher Gene exprimiert wurden, die Transmembranproteine betreffen und Proteine, die mit der S-Schicht assoziiert sind und solche, die sich mit der Biosynthese von Cofaktoren und prosthetischen Gruppen befassen.[43]

Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass der Weg, den M. barkeri zur Reduktion des Kohlendioxids (zu Methan) durch Elektronenübertragung (DIET) beschreitet, grundsätzlich anders ist, als der Weg der Reduktion mithilfe von Wasserstoff (HIT).[43] Auf „mikrobielle Nanodrähte“ wie sie verschiedene Bakterien verwenden, fanden sich bei M. barkeri keine Hinweise.[43]

Hypothesen zur Rolle von Methanosarcina in der Erdgeschichte

Hypothese zur Evolution

Im Jahr 2004 veröffentlichten Freitas et al. die Entdeckung von zwei Globinen bei M. acetivorans und einem anderen Archäon, Aeropyrum pernix, die sie für Vorgängerversionen des Hämoglobins hielten und deshalb Protoglobine nannten.[15] Zu diesem Thema gibt es einige Pressemitteilungen.[44][45] Die Protoglobine der Archaeen binden ähnlich viel Sauerstoff wie das Hämoglobin der Wirbeltiere. Bei M. acetivorans sollten sie die Entfernung von unerwünschtem Sauerstoff erlauben, der ansonsten für diese anaeroben Organismus toxisch wäre. Protoglobine könnten somit einen Weg für die Entwicklung späterer Lebensformen geebnet haben, die von Sauerstoff abhängig sind. Nachdem sich in der Erdatmosphäre freier Sauerstoff befunden hatte, führte die Fähigkeit, Sauerstoff zu verarbeiten, zu einer weiten Verbreitung des Lebens und ist eine der grundlegendsten Entwicklungsstufen der Lebensformen der Erde.

Inspiriert von der Art und Weise, wie M. acetivorans Kohlenmonoxid in Acetat umwandelt,[19] schlug ein Team von „Penn State“-Forschern eine neue „thermodynamische Evolutionstheorie“ vor (Pressemitteilung[46]), die im Juni 2006 veröffentlicht wurde.[47] Die Grundlage für die neue Theorie bildet die Annahme, dass frühe „Protozellen“ primitive Enzyme verwendet haben könnten, um Energie zu erzeugen, wobei Acetat ausgeschieden wurde. Zwei zuvor diskutierte Theorien drehten sich lediglich um die Kohlenstoff-Fixierung: die „heterotrophe“ Theorie der frühen Evolution, bei der die Ursuppe einfacher Moleküle aus nichtbiologischen Prozessen entstanden sein würde und die „chemoautotrophe“ Theorie, bei der die frühesten Lebensformen die einfachen Moleküle gebildet hätten. Die neue Theorie ging davon aus, dass die Stoffwechselwege in Wirklichkeit zuerst entstanden, um Energie zu erzeugen und sich erst dann weiter entwickelten, um Kohlenstoff zu fixieren. Die Wissenschaftler schlugen ferner Mechanismen vor, die es ermöglichen würden, dass sich eine an Mineralien gebundene Protozelle (=Vorläufer einer echten Zelle) zu einer frei lebenden Zelle weiterentwickeln könnte, wenn die gleichen Pfade ausgebaut würden, die anfangs nur der Energiegewinnung dienten. In der Folge wäre die Zelle zu einem Acetat-nach-Methan-Stoffwechsel imstande gewesen. Es wurde angenommen, dass M. acetivorans eine der ersten Lebensformen auf der Erde war, eine direkte Nachkommenschaft der frühen Protozellen.[47]

Hypothese zum Massenaussterben am Ende des Perms

Rothman et al. stellten 2014 die Hypothese auf, dass die Methanproduktion durch Methanosarcina möglicherweise die Hauptursache für das Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze war.[48] Zu diesem Thema gibt es diverse Pressemitteilungen.[49][50][51]

Als Hauptursache für das Artensterben an der Perm-Trias-Grenze gilt im Allgemeinen der Vulkanismus, der mit einer Reihe von massiven Vulkanausbrüchen über einen Zeitraum von 165.000 bis 600.000 Jahren in Erscheinung trat. Ein Beleg für die Vulkanausbrüche sind die bis zu 3000 Meter mächtigen Flutbasalt-Ablagerungen des Sibirischen Trapps, die in der fraglichen Zeit entstanden und die eine Fläche von etwa 7 Millionen km² bedeckten.[52]

Die von Rothman et al. aufgestellte Theorie besagt nun, dass der Vulkanismus zwar ein Auslöser der Katastrophe war, nicht aber die unmittelbare Ursache für das Massenaussterben. Als Ursache wird weniger die Beeinträchtigung der Lebewelt durch die Vulkangase selbst gesehen, sondern mehr die daraus erwachsenen Möglichkeiten für Methanosarcina. Die Befürworter der Methanosarcina-Theorie argumentieren unter anderem, dass ihre Theorie besser die Zusammensetzung von Kohlenstoff-Isotopen in den Ablagerungsschichten gegen Ende des Perms erklärt, als solche Theorien, bei denen die Vulkanausbrüche in Sibirien direkt verantwortlich gemacht werden.

Unter Verwendung von genetischen Analysen von etwa 50 Methanosarcina-Genomen gelangte man zu dem Schluss, dass diese Mikroben, bzw. ihre Vorfahren, wahrscheinlich vor etwa 240 ± 41 Millionen Jahren die Fähigkeit erlangt hatten, Acetat mithilfe von neuen Enzymen in Methan umzuwandeln, was in etwa dem Zeitpunkt des Massenaussterbens vor 252 Millionen Jahren entspräche. Die Gene für diese neuen Enzyme (Acetatkinase[A 1] und Phosphoacetyltransferase[A 3] zur Aktivierung[A 2] von Essigsäure) könnte der Methanosarcina-Vorfahr durch Gentransfer von einem celluloseabbauenden Bakterium erhalten haben.[28]

Weiterhin wurde durch die Vulkanausbrüche Nickel verfügbar. Das Nickel wird für den Cofaktor F430 (ein Nickel-Tetrapyrrol-Coenzym) benötigt, der zusammen mit einer Reduktase (Methyl-Coenzym-M-Reduktase) den letzten Schritt der Methanbildung katalysiert.

Die Wissenschaftler schlussfolgerten, dass die neuen Gene zusammen mit weit verbreiteten organischen Kohlenstoffablagerungen im Meer und einem reichlichen Nickelangebot die Methanosarcina-Populationen dramatisch ansteigen ließen. Nach der Theorie führte dies zur Freisetzung von reichlich Methan als Abfall. Dann wäre ein Teil des Methans von anderen Organismen zu Kohlendioxid abgebaut worden, wobei Sauerstoff verbraucht wurde. Der Sauerstoffgehalt im Ozean hätte drastisch abgenommen und der Säuregehalt gleichzeitig zugenommen. Die Klimazonen der Erde hätten durch die Freisetzung der Treibhausgase Methan und Kohlendioxid in die Atmosphäre und gleichzeitig steigenden Temperaturen einen signifikanten Wandel erlebt. Es wird geschätzt, dass 70 % der Schalentiere an der Übersäuerung der Meere durch die Überwucherung mit Methanosarcina ausstarben. Rothman et al.[48] fassten ihre Ansichten etwa wie folgt zusammen:

  • Unsere grundsätzlichen Beobachtungen, ein superexponenzieller Ausbruch aus dem Kohlenstoffkreislauf, die Entstehung von effizienter acetoklastischer Methanogenese und ein Anstieg der Nickelverfügbarkeit, scheinen direkt mit mehreren Merkmalen der end-permianischen Umweltveränderungen in Verbindung zu stehen: mit dem sibirischen Vulkanismus,[53][54] mit der marinen Anoxie[55][56][57] und mit der Versauerung der Ozeane.[58][59][60] Ein einzelner horizontaler Gentransfer[28] löste eine biogeochemische Veränderung aus, ein massiver Vulkanismus wirkte als Katalysator, und die daraus resultierende Expansion des acetoclastischen Methanosarcina wirkte sich auf die CO2- und die O2-Konzentration aus. Die daraus folgenden biogeochemischen Störungen waren wahrscheinlich umfassend. Die anaerobe Methanoxidation könnte beispielsweise den Sulfidspiegel erhöht haben,[61] was möglicherweise zu einer toxischen Freisetzung von Schwefelwasserstoff in die Atmosphäre führte, die das Aussterben an Land bedingte.[62] Obwohl solche Implikationen spekulativ bleiben, verdeutlicht unsere Arbeit die außerordentliche Empfindlichkeit des Systems Erde gegenüber der Entwicklung des mikrobiellen Lebens.

Bedeutung für den Menschen

Technische Anwendungen

Die einfachste Form, die Methanbildung durch Mikroorganismen zu nutzen, dürfte darin bestehen, einen Behälter mit prinzipiell geeigneten Abfällen zu befüllen, die sauerstoffhaltige Luft abzuschirmen und die entstehenden Faulgase aufzufangen. Das entstandene Gas wird dann zum Heizen verbrannt. Im Detail ist die effiziente technische Nutzung der Methanogenese komplizierter und setzt unter anderen Kenntnisse über die beteiligten Mikroorganismen voraus.

Es wurde zum Beispiel beobachtet, dass in Faulbehältern mit Schlamm als Substrat die methanproduzierende Mikrobengemeinschaft, üblicherweise von Methanosaetaceae dominiert wird, während Anlagen für feste Abfälle, die mit Dung betrieben werden, in der Folge mehrheitlich von Methanosarcinaceae besiedelt werden.[63] Die Biogasausbeute hängt stark von der Art des verwendeten Substrats und den darauf abgestimmten Prozessabläufen und -bedingungen ab.[64]

Im Jahr 2011 wurde gezeigt, dass das M. barkeri bei der Zersetzung auf Deponien einen großen Beitrag im Vergleich zu anderen Methanbildnern erbringen dürfte; im Labormaßstab wurde gefunden, dass die Mikrobe, die in Umgebungen mit niedrigem pH-Wert überleben kann, die Säuren verbraucht, dadurch den pH-Wert anhebt und die Bedingungen der Methanbildung verbessert.[41] Die Forscher meinten, dass ihre Ergebnisse dazu beitragen könnten, die Entwicklung von Anwendungen für Methan als alternative Energiequelle voranzubringen (Pressemitteilung[65]).

Eine andere Denkrichtung ist der Einsatz von Gentechnik. Es wurde nach Wegen gesucht, die Fähigkeiten von Methanosarcina zur Methanproduktion umfänglicher zu nutzen. So wurde 2010 ein Gen aus dem Bakterium Pseudomonas veronii mithilfe eines Plasmids in das Archäon Methanosarcina acetivorans eingeführt, das es dem veränderten M. acetivorans-Stamm ermöglichte, Ester abzubauen.[66] Die Forscher der Universität von Arkansas argumentierten, dass Bioengineering die effizientere Umwandlung von Biomasse in Methangas zur Energiegewinnung ermöglichen könnte (Pressemitteilung[67]).

Je nachdem, welches Ergebnis im Fokus steht, könnte auch die Umwandlung von zwischenzeitlich entstehendem Methan in ein anderes Produkt interessant sein („reverse Methanogenese“). Gene für die Methyl-CoM-Reduktase, die aus einem anaeroben, methanotrophen und nicht kultivierbaren Archaeen-Population stammten (ANME-1[A 6]), wurden in M. acetivorans übertragen und dort exprimiert, wodurch der manipulierte M. acetivorans-Stamm dreimal schneller Methan zu Acetat umwandelte als der Elternstamm.[68]

Besonders für M. barkeri wurde die Methanogenese durch Elektronentransfer untersucht (z. B. in Syntrophien mit DIET, direct interspecies electron transfer). Allerdings wird in einer Übersichtsarbeit (2018) festgestellt, dass sich Anwendungen in dieser Hinsicht (bioelektrochemische Methanogenese) für alle Methanbildner (und somit auch für Methanosarcina) noch im Labormaßstab befinden.[69]

Medizin

Die methanogenen Archaeen sind nicht als pathogene Keime bekannt und haben daher selten Bedeutung für die Medizin. Nichtsdestotrotz besiedeln sie anaerobe Räume. 2003 wurde beispielsweise eine nicht näher bestimmte Methanosarcina-Art in einer Parodontaltasche[A 7] eines Patienten gefunden.[70]

Datenbanken

Anmerkungen

  1. ↑ a b Die Acetatkinase (En: Acetate kinase ), Expasy-Code EC 2.7.2.1 (https://enzyme.expasy.org/EC/2.7.2.1) setzt die Reaktion ATP + Acetat = ADP + Acetylphosphat um. Akzeptierter Name für EC 2.7.2.1: "Acetate kinase"; [Alternative Namen: Acetate kinase (phosphorylating), Acetic kinase, Acetokinase, AK]. Acetylphosphat ist ein Säureanhydrid aus Essigsäure und Phosphorsäure.
  2. ↑ a b Die Essigsäure (Acetat) kann nur dann im Stoffwechsel genutzt werden, wenn sie in einer sogenannten aktivierten Form vorliegt, z. B. als Acetylphosphat, was durch das Enzym Acetatkinase bewirkt werden kann. Die Kinase spaltet eine energiereiche Verbindung (z. B. ATP) und überträgt eine Phosphorsäure-Gruppe. Dadurch entsteht eine energiereiche, „aktivierte“ Verbindung. Im konkreten Fall ist dies das Acetylphosphat, ein Säureanhydrid, das aus dem Essigsäure-Rest (Acetylrest) und einem Phosphorsäure-Rest (Phosphatrest) besteht. Ein anderes Beispiel für einen „aktivierten“ Essigsäurerest ist Acetyl-Coenzym A.
  3. ↑ a b Die Phophatacetyltransferase (En: Phosphate acetyltransferase), Expasy-Code EC 2.3.1.8 (https://enzyme.expasy.org/EC/2.3.1.8) ist ein Enzym, dass die Reaktion Acetyl-CoA + Phosphat = CoA + Acetylphosphat umsetzt. Akzeptierter Name für EC 2.3.1.8: "Phosphate acetyltransferase"; (Alternative Namen: Phosphoacylase, Phosphotransacetylase). Acetylphosphat ist ein Säureanhydrid aus Essigsäure und Phosphorsäure.
  4. ↑ Die Acetyl-CoA-Synthetase (En: Acetyl-CoA synthetase), Expasy-Code EC 6.2.1.1 (https://enzyme.expasy.org/EC/6.2.1.1) ist ein Enzym, dass die Reaktion ATP + Acetat + CoA = AMP + Diphosphat + Acetyl-CoA umsetzt. Akzeptierter Name für EC 6.2.1.1: "Acetate--CoA ligase"; (Alternative Namen: Acetate thiokinase, Acetyl-activating enzyme, Acetyl-CoA synthase, Acetyl-CoA synthetase, Acyl-activating enzyme).
  5. ↑ a b Methanosarcina barkeri, Typstamm DSM 800 in der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ), Abruf 2019-09: DSM-800.
  6. ↑ „anaerobic methanotrophic archaeal population 1“ (ANME-1) aus Sediment vom Schwarzen Meer; Methanotrophie ist die Verwertung von Methan
  7. ↑ In Robichaux et al. (2003, PMID 12432465): "...collected from a patient with type IV periodontal pocket (the periodontal pocket is a space bounded by the tooth on one side and by ulcerated epithelium lining the soft tissue wall on the other)." – Übersetzung: "...von einem Patienten mit einer Parodontaltasche vom Typ IV entnommen. (Die Parodontaltasche ist ein Bereich, der auf einer Seite vom Zahn begrenzt wird und auf der anderen Seite von einem geschwürten [Ulcera] Epithel, das die Weichteilwand auskleidet.)"

Einzelnachweise

  1. ↑ a b P. H. A. Sneath, Vicki McGowan, V. B. D. Skerman (editing authors) on behalf of The Ad Hoc Committee of the Judicial Commission of the ICSB: Approved Lists of Bacterial Names. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 30, Nr. 1, 1. Januar 1980, S. 225, doi:10.1099/00207713-30-1-225.
  2. ↑ a b c d e f J. E. Galagan, C. Nusbaum, A. Roy, M. G. Endrizzi, P. Macdonald, W. FitzHugh, S. Calvo, R. Engels, S. Smirnov, D. Atnoor, A. Brown, N. Allen, J. Naylor, N. Stange-Thomann, K. DeArellano, R. Johnson, L. Linton, P. McEwan, K. McKernan, J. Talamas, A. Tirrell, W. Ye, A. Zimmer, R. D. Barber, I. Cann, D. E. Graham, D. A. Grahame, A. M. Guss, R. Hedderich, C. Ingram-Smith, H. C. Kuettner, J. A. Krzycki, J. A. Leigh, W. Li, J. Liu, B. Mukhopadhyay, J. N. Reeve, K. Smith, T. A. Springer, L. A. Umayam, O. White, R. H. White, E. Conway de Macario, J. G. Ferry, K. F. Jarrell, H. Jing, A. J. Macario, I. Paulsen, M. Pritchett, K. R. Sowers, R. V. Swanson, S. H. Zinder, E. Lander, W. W. Metcalf, B. Birren: The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity. In: Genome research. Band 12, Nummer 4, April 2002, S. 532–542, doi:10.1101/gr.223902, PMID 11932238, PMC 187521 (freier Volltext).
  3. ↑ a b D. R. Boone, R. A. Mah: Methanosarcina. In: W. B. Whitman, F. Rainey, P. Kämpfer, M. Trujillo, J. Chun, P. DeVos, B. Hedlund, S. Dedysh (Hrsg.): Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 2015, doi:10.1002/9781118960608.gbm00519.
  4. ↑ a b Die Angabe „Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104;“ wurde in „Bergey's manual of determinative bacteriology“, Auflage 7 (1956) auf Seite 469 gemacht und wurde in Wikisource unter https://en.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/491 gefunden. Der dortige Textauszug: „Sarcina methanica (Smit, 1930) Weinberg et al., 1937. (Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104; Zymosarcina methanica Smit, Die Gärungssarcinen. Pflanzenforschung, Jena, Heft 14, 1930, 25; Weinberg, Nativelle and Prévot, Les Microbes Anaérobies, 1937, 1032.)“ korrelierte mit den Angaben zu Methanosarcina methanica unter http://www.bacterio.net/methanosarcina.html (LSPN, Abruf 2019-04) und in den „Approved Lists, 1980“ für die Namen von Prokaryoten (doi:10.1099/00207713-30-1-225).
  5. ↑ Abruf von Onlineressourcen: 2019-03-23; LSPN (http://www.bacterio.net/methanosarcina.html), Eintrag "Etymology: N.L. n. methanum [from French n. méth(yle) and chemical suffix -ane], methane; N.L. pref. methano-, pertaining to methane; L. fem. n. sarcina, a package, bundle; N.L. fem. n. Methanosarcina, methane package, methane sarcina." und Online-Wörterbuch (https://de.pons.com/%C3%BCbersetzung/latein-deutsch/sarcina).
  6. ↑ a b c W. E. Balch, G. E. Fox, L. J. Magrum, C. R. Woese, R. S. Wolfe: Methanogens: reevaluation of a unique biological group. In: Microbiological reviews. Band 43, Nummer 2, Juni 1979, S. 260–296, PMID 390357, PMC 281474 (freier Volltext) (Review).
  7. ↑ a b K. R. Sowers, J. E. Boone, R. P. Gunsalus: Disaggregation of Methanosarcina spp. and Growth as Single Cells at Elevated Osmolarity. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 59, Nummer 11, November 1993, S. 3832–3839, PMID 16349092, PMC 182538 (freier Volltext).
  8. ↑ D. L. Maeder, I. Anderson, T. S. Brettin, D. C. Bruce, P. Gilna, C. S. Han, A. Lapidus, W. W. Metcalf, E. Saunders, R. Tapia, K. R. Sowers: The Methanosarcina barkeri genome: comparative analysis with Methanosarcina acetivorans and Methanosarcina mazei reveals extensive rearrangement within methanosarcinal genomes. In: Journal of bacteriology. Band 188, Nummer 22, November 2006, S. 7922–7931, doi:10.1128/JB.00810-06, PMID 16980466, PMC 1636319 (freier Volltext).
  9. ↑ L. Kjellén, U. Lindahl: Proteoglycans: structures and interactions. In: Annual review of biochemistry. Band 60, 1991, S. 443–475, doi:10.1146/annurev.bi.60.070191.002303, PMID 1883201 (Review).
  10. ↑ S. V. Albers, B. H. Meyer: The archaeal cell envelope. In: Nature reviews. Microbiology. Band 9, Nummer 6, Juni 2011, S. 414–426, doi:10.1038/nrmicro2576, PMID 21572458 (Review).
  11. ↑ G. D. Sprott, C. J. Dicaire, G. B. Patel: The ether lipids of and other species, compared by fast atom bombardment mass spectrometry. In: Canadian Journal of Microbiology. 40, 1994, S. 837, doi:10.1139/m94-133.
  12. ↑ a b K. L. Anderson, E. E. Apolinario, K. R. Sowers: Desiccation as a long-term survival mechanism for the archaeon Methanosarcina barkeri. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 78, Nummer 5, März 2012, S. 1473–1479, doi:10.1128/AEM.06964-11, PMID 22194299, PMC 3294484 (freier Volltext).
  13. ↑ a b V. Peters, R. Conrad: Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic soils. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 61, Nummer 4, April 1995, S. 1673–1676, PMID 16535011, PMC 1388429 (freier Volltext).
  14. ↑ J. J. Moran, C. H. House, K. H. Freeman, J. G. Ferry: Trace methane oxidation studied in several Euryarchaeota under diverse conditions. In: Archaea. Band 1, Nummer 5, Mai 2005, S. 303–309, PMID 15876563, PMC 2685550 (freier Volltext).
  15. ↑ a b c T. A. Freitas, S. Hou, E. M. Dioum, J. A. Saito, J. Newhouse, G. Gonzalez, M. A. Gilles-Gonzalez, M. Alam: Ancestral hemoglobins in Archaea. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 101, Nummer 17, April 2004, S. 6675–6680, doi:10.1073/pnas.0308657101, PMID 15096613, PMC 404104 (freier Volltext).
  16. ↑ S. Hou, R. W. Larsen, D. Boudko, C. W. Riley, E. Karatan, M. Zimmer, G. W. Ordal, M. Alam: Myoglobin-like aerotaxis transducers in Archaea and Bacteria. In: Nature. Band 403, Nummer 6769, Februar 2000, S. 540–544, doi:10.1038/35000570, PMID 10676961.
  17. ↑ B. Molitor, M. Stassen, A. Modi, S. F. El-Mashtoly, C. Laurich, W. Lubitz, J. H. Dawson, M. Rother, N. Frankenberg-Dinkel: A heme-based redox sensor in the methanogenic archaeon Methanosarcina acetivorans. In: Journal of Biological Chemistry. Band 288, Nummer 25, Juni 2013, S. 18458–18472, doi:10.1074/jbc.M113.476267, PMID 23661702, PMC 3689988 (freier Volltext).
  18. ↑ J. M. O'Brien, R. H. Wolkin, T. T. Moench, J. B. Morgan, J. G. Zeikus: Association of hydrogen metabolism with unitrophic or mixotrophic growth of Methanosarcina barkeri on carbon monoxide. In: Journal of bacteriology. Band 158, Nummer 1, April 1984, S. 373–375, PMID 6715282, PMC 215429 (freier Volltext).
  19. ↑ a b c M. Rother, W. W. Metcalf: Anaerobic growth of Methanosarcina acetivorans C2A on carbon monoxide: an unusual way of life for a methanogenic archaeon. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 101, Nummer 48, November 2004, S. 16929–16934, doi:10.1073/pnas.0407486101, PMID 15550538, PMC 529327 (freier Volltext).
  20. ↑ G. Srinivasan, C. M. James, J. A. Krzycki: Pyrrolysine encoded by UAG in Archaea: charging of a UAG-decoding specialized tRNA. In: Science. Band 296, Nummer 5572, Mai 2002, S. 1459–1462, doi:10.1126/science.1069588, PMID 12029131.
  21. ↑ B. Hao, W. Gong, T. K. Ferguson, C. M. James, J. A. Krzycki, M. K. Chan: A new UAG-encoded residue in the structure of a methanogen methyltransferase. In: Science. Band 296, Nummer 5572, Mai 2002, S. 1462–1466, doi:10.1126/science.1069556, PMID 12029132.
  22. ↑ I. Chambers, J. Frampton, P. Goldfarb, N. Affara, W. McBain, P. R. Harrison: The structure of the mouse glutathione peroxidase gene: the selenocysteine in the active site is encoded by the 'termination' codon, TGA. In: The EMBO Journal. Band 5, Nummer 6, Juni 1986, S. 1221–1227, PMID 3015592, PMC 1166931 (freier Volltext).
  23. ↑ F. Zinoni, A. Birkmann, T. C. Stadtman, A. Böck: Nucleotide sequence and expression of the selenocysteine-containing polypeptide of formate dehydrogenase (formate-hydrogen-lyase-linked) from Escherichia coli. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 83, Nummer 13, Juli 1986, S. 4650–4654, PMID 2941757, PMC 323799 (freier Volltext).
  24. ↑ Edward R. Winstead: New amino acid discovered in Methanosarcina barkeri. Genome News Network (GNN), 24. Mai 2002, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  25. ↑ Y. Zhang, P. V. Baranov, J. F. Atkins, V. N. Gladyshev: Pyrrolysine and selenocysteine use dissimilar decoding strategies. In: Journal of Biological Chemistry. Band 280, Nummer 21, Mai 2005, S. 20740–20751, doi:10.1074/jbc.M501458200, PMID 15788401.
  26. ↑ S. Herring, A. Ambrogelly, C. R. Polycarpo, D. Söll: Recognition of pyrrolysine tRNA by the Desulfitobacterium hafniense pyrrolysyl-tRNA synthetase. In: Nucleic acids research. Band 35, Nummer 4, 2007, S. 1270–1278, doi:10.1093/nar/gkl1151, PMID 17267409, PMC 1851642 (freier Volltext).
  27. ↑ a b E. P. Barnhart, M. A. McClure, K. Johnson, S. Cleveland, K. A. Hunt, M. W. Fields: Potential Role of Acetyl-CoA Synthetase (acs) and Malate Dehydrogenase (mae) in the Evolution of the Acetate Switch in Bacteria and Archaea. In: Scientific Reports. Band 5, August 2015, S. 12498, doi:10.1038/srep12498, PMID 26235787, PMC 4522649 (freier Volltext).
  28. ↑ a b c d e f G. P. Fournier, J. P. Gogarten: Evolution of acetoclastic methanogenesis in Methanosarcina via horizontal gene transfer from cellulolytic Clostridia. In: Journal of bacteriology. Band 190, Nummer 3, Februar 2008, S. 1124–1127, doi:10.1128/JB.01382-07, PMID 18055595, PMC 2223567 (freier Volltext).
  29. ↑ a b K. A. Buss, D. R. Cooper, C. Ingram-Smith, J. G. Ferry, D. A. Sanders, M. S. Hasson: Urkinase: structure of acetate kinase, a member of the ASKHA superfamily of phosphotransferases. In: Journal of bacteriology. Band 183, Nummer 2, Januar 2001, S. 680–686, doi:10.1128/JB.183.2.680-686.2001, PMID 11133963, PMC 94925 (freier Volltext).
  30. ↑ P. Bork, C. Sander, A. Valencia: An ATPase domain common to prokaryotic cell cycle proteins, sugar kinases, actin, and hsp70 heat shock proteins. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 89, Nummer 16, August 1992, S. 7290–7294, PMID 1323828, PMC 49695 (freier Volltext).
  31. ↑ LPSN: Genus Methanosarcina Kluyver and van Niel 1936 (Approved Lists 1980)
  32. ↑ LPSN in Zusammenarbeit mit der Ribocon GmbH: Classification of domains and phyla - Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria), Version 2.1. Updated Februar​y 2020. In: LPSN, List of prokaryotic names with standing in nomenclature. Aidan C. Parte, Jean P. Euzéby, Februar 2020, abgerufen am 21. Januar 2022 (englisch).
  33. ↑ LPSN in Zusammenarbeit mit der Ribocon GmbH: Abruf der Gattung mit ihren Arten. In: LPSN, List of prokaryotic names with standing in nomenclature. Aidan C. Parte, Jean P. Euzéby, abgerufen am 21. Januar 2022 (englisch).
  34. ↑ NCBI: Methanosarcina, Details: Methanosarcina Kluyver and van Niel 1936 emend. Barker 1956 (Approved Lists 1980) emend. Ni et al. 1994, nom. approb. (genus); graphisch: Methanosarcina, auf: Lifemap NCBI Version.
  35. ↑ WoRMS: Methanosarcina (Kluyver & van Niel, 1936) emend. Barker, 1956
  36. ↑ OneZoom: Methanosarcina
  37. ↑ A. J. Kluyver & C. B. Van Niel: Prospects for a natural system of classification of bacteria. In: Zentralblatt für Bakteriologie Parasitenkunde Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. Band 94, 1936, S. 369–403.
  38. ↑ International Union of Microbiological Societies: Validation of the Publication of New Names and New Combinations Previously Effectively Published Outside the IJSB: List No. 6. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 31, Nr. 2, 1. April 1981, S. 215, doi:10.1099/00207713-31-2-215.
  39. ↑ International Union of Microbiological Societies: Opinion 63: Rejection of the Type Species Methanosarcina methanica (Approved Lists, 1980) and Conservation of the Genus Methanosarcina (Approved Lists, 1980) emend. Mah and Kuhn 1984 with Methanosarcina barkeri (Approved Lists, 1980) as the Type Species. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 36, 1986, S. 492, doi:10.1099/00207713-36-3-492.
  40. ↑ M. P. Bryant, D. R. Boone: Emended Description of Strain MST(DSM 800T), the Type Strain of Methanosarcina barkeri. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 37, 1987, S. 169, doi:10.1099/00207713-37-2-169.
  41. ↑ a b Bryan F. Staley, Francis L. de los Reyes, Morton A. Barlaz: Effect of Spatial Differences in Microbial Activity, pH, and Substrate Levels on Methanogenesis Initiation in Refuse. In: Applied and Environmental Microbiology. 77, 2011, S. 2381, doi:10.1128/AEM.02349-10.
  42. ↑ Michael Schirber: Wanted: Easy-Going Martian Roommates. Space Daily, 14. Juli 2009, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  43. ↑ a b c d e f D. E. Holmes, A. E. Rotaru, T. Ueki, P. M. Shrestha, J. G. Ferry, D. R. Lovley: Electron and Proton Flux for Carbon Dioxide Reduction in Methanosarcina barkeri During Direct Interspecies Electron Transfer. In: Frontiers in Microbiology. Band 9, 2018, S. 3109, doi:10.3389/fmicb.2018.03109, PMID 30631315, PMC 6315138 (freier Volltext).
  44. ↑ News Release 04-055: Oldest Hemoglobin Ancestors Offer Clues to Earliest Oxygen-Based Life. National Science Foundation, 20. April 2004, abgerufen am 20. März 2019 (englisch).
  45. ↑ Science News | ARLINGTON, Va., April 20 (UPI) -- U.S. Scientists ...: Scientists find primitive hemoglobins. Copyright © 2019 United Press International, Inc. All Rights Reserved., 20. April 2004, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  46. ↑ Interview mit James G. Ferry (Stanley Person Professor of Biochemistry and Molecular Biology) und Christopher House: Methane-Belching Bugs Inspire a New Theory of the Origin of Life on Earth. (Nicht mehr online verfügbar.) PennState Eberly Collage of Science, 2006, archiviert vom Original am 2. April 2019; abgerufen am 14. März 2019 (englisch).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/science.psu.edu
  47. ↑ a b J. G. Ferry: The Stepwise Evolution of Early Life Driven by Energy Conservation. In: Molecular Biology and Evolution. 23, 2006, S. 1286, doi:10.1093/molbev/msk014.
  48. ↑ a b D. H. Rothman, G. P. Fournier, K. L. French, E. J. Alm, E. A. Boyle, C. Cao, R. E. Summons: Methanogenic burst in the end-Permian carbon cycle. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 111, Nummer 15, April 2014, S. 5462–5467, doi:10.1073/pnas.1318106111, PMID 24706773, PMC 3992638 (freier Volltext).
  49. ↑ Steve Connor: Volcanoes? Meteors? No, the worst mass extinction in history - The Great Dying - could have been caused by microbes having sex. Independent, 31. März 2014, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  50. ↑ Laura Dattaro: Biggest Extinction in Earth's History Caused By Microbes, Study Shows. The Weather Channel, 31. März 2014, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  51. ↑ Will Dunham: Methane-spewing microbe blamed in Earth's worst mass extinction. Reuters, 31. März 2014, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  52. ↑ Stephan V. Sobolev; Alexander V. Sobolev, Dmitry V. Kuzmin, Nadezhda A. Krivolutskaya, Alexey G. Petrunin, Nicholas T. Arndt, Viktor A. Radko, Yuri R. Vasiliev: Linking mantle plumes, large igneous provinces and environmental catastrophes. In: Nature. Vol. 477, Nr. 7364, September 2011, S. 312–316, doi:10.1038/nature10385 (englisch, researchgate.net [PDF; abgerufen am 1. Juni 2015]).
  53. ↑ P. R. Renne, A. R. Basu: Rapid eruption of the siberian traps flood basalts at the permo-triassic boundary. In: Science. Band 253, Nummer 5016, Juli 1991, S. 176–179, doi:10.1126/science.253.5016.176, PMID 17779134.
  54. ↑ Marc K. Reichow, M.S. Pringle, A.I. Al'Mukhamedov, M.B. Allen, V.L. Andreichev, M.M. Buslov, C.E. Davies, G.S. Fedoseev, J.G. Fitton, S. Inger, A.Ya. Medvedev, C. Mitchell, V.N. Puchkov, I.Yu. Safonova, R.A. Scott, A.D. Saunders: The timing and extent of the eruption of the Siberian Traps large igneous province: Implications for the end-Permian environmental crisis. In: Earth and Planetary Science Letters. 277, 2009, S. 9, doi:10.1016/j.epsl.2008.09.030.
  55. ↑ Changqun Cao, Gordon D. Love, Lindsay E. Hays, Wei Wang, Shuzhong Shen, Roger E. Summons: Biogeochemical evidence for euxinic oceans and ecological disturbance presaging the end-Permian mass extinction event. In: Earth and Planetary Science Letters. 281, 2009, S. 188, doi:10.1016/j.epsl.2009.02.012.
  56. ↑ P. B. Wignall, R. J. Twitchett: Oceanic Anoxia and the End Permian Mass Extinction In: Science. Band 272, Nummer 5265, Mai 1996, S. 1155–1158, PMID 8662450.
  57. ↑ Y. Isozaki: Permo-Triassic Boundary Superanoxia and Stratified Superocean: Records from Lost Deep Sea In: Science. Band 276, Nummer 5310, April 1997, S. 235–238, PMID 9092467.
  58. ↑ A. H. Knoll, R. K. Bambach, D. E. Canfield, J. P. Grotzinger: Comparative Earth History and Late Permian Mass Extinction In: Science. Band 273, Nummer 5274, Juli 1996, S. 452–457, PMID 8662528.
  59. ↑ Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer: Paleophysiology and end-Permian mass extinction. In: Earth and Planetary Science Letters. 256, 2007, S. 295, doi:10.1016/j.epsl.2007.02.018.
  60. ↑ Jonathan L. Payne, Matthew E. Clapham: End-Permian Mass Extinction in the Oceans: An Ancient Analog for the Twenty-First Century?. In: Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 40, 2012, S. 89, doi:10.1146/annurev-earth-042711-105329.
  61. ↑ Kunio Kaiho, Masahiro Oba, Yoshihiko Fukuda, Kosuke Ito, Shun Ariyoshi, Paul Gorjan, Yuqing Riu, Satoshi Takahashi, Zhong-Qiang Chen, Jinnan Tong, Satoshi Yamakita: Changes in depth-transect redox conditions spanning the end-Permian mass extinction and their impact on the marine extinction: Evidence from biomarkers and sulfur isotopes. In: Global and Planetary Change. 94-95, 2012, S. 20, doi:10.1016/j.gloplacha.2012.05.024.
  62. ↑ Lee R. Kump, Alexander Pavlov, Michael A. Arthur: Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia. In: Geology. 33, 2005, S. 397, doi:10.1130/G21295.1.
  63. ↑ D. Karakashev, D. J. Batstone, I. Angelidaki: Influence of environmental conditions on methanogenic compositions in anaerobic biogas reactors. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 71, Nummer 1, Januar 2005, S. 331–338, doi:10.1128/AEM.71.1.331-338.2005, PMID 15640206, PMC 544252 (freier Volltext).
  64. ↑ Q. Niu, T. Kobayashi, Y. Takemura, K. Kubota, Y. Y. Li: Evaluation of functional microbial community's difference in full-scale and lab-scale anaerobic digesters feeding with different organic solid waste: Effects of substrate and operation factors. In: Bioresource Technology. Band 193, Oktober 2015, S. 110–118, doi:10.1016/j.biortech.2015.05.107, PMID 26119052.
  65. ↑ North Carolina State University: Microbe responsible for methane from landfills identified. ScienceDaily, 6. April 2011, abgerufen am 7. September 2019 (englisch, Interview mit Forschern in Bezug zu einer Veröffentlichung von Staley et al. 2011, doi:10.1128/AEM.02349-10).
  66. ↑ D. J. Lessner, L. Lhu, C. S. Wahal, J. G. Ferry: An engineered methanogenic pathway derived from the domains Bacteria and Archaea. In: mBio. Band 1, Nummer 5, November 2010, S. , doi:10.1128/mBio.00243-10, PMID 21060738, PMC 2975365 (freier Volltext).
  67. ↑ About: Daniel Lessner - J. William Fulbright College of Arts and Sciences: Researchers Engineer New Methane-Production Pathway in Microorganism. University of Arkansas, Fayetteville / news wise, 8. Dezember 2010, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).
  68. ↑ V. W. Soo, M. J. McAnulty, A. Tripathi, F. Zhu, L. Zhang, E. Hatzakis, P. B. Smith, S. Agrawal, H. Nazem-Bokaee, S. Gopalakrishnan, H. M. Salis, J. G. Ferry, C. D. Maranas, A. D. Patterson, T. K. Wood: Reversing methanogenesis to capture methane for liquid biofuel precursors. In: Microbial cell factories. Band 15, Januar 2016, S. 11, doi:10.1186/s12934-015-0397-z, PMID 26767617, PMC 4714516 (freier Volltext).
  69. ↑ F. Enzmann, F. Mayer, M. Rother, D. Holtmann: Methanogens: biochemical background and biotechnological applications. In: AMB Express. Band 8, Nummer 1, Januar 2018, S. 1, doi:10.1186/s13568-017-0531-x, PMID 29302756, PMC 5754280 (freier Volltext) (Review).
  70. ↑ M. Robichaux, M. Howell, R. Boopathy: Methanogenic activity in human periodontal pocket. In: Current microbiology. Band 46, Nummer 1, Januar 2003, S. 53–58, doi:10.1007/s00284-002-3807-5, PMID 12432465.

Auf dieser Seite verwendete Medien

Life-05-01652-g001b.png
Autor/Urheber: Ruth-Sophie Taubner, Christa Schleper, Maria G. Firneis, Simon K.-M. R. Rittmann, Lizenz: CC BY-SA 4.0
Phase contrast image of Methanosarcina soligelidi DSM 26065. Specimen was obtained from a closed batch cultivation. The cells are coccoid.
Methanosarcina barkeri fusaro.gif
Methanosarcina barkeri fusaro