Melainabacteria

Melainabakterien

REM-Aufnahme von Vampirovibrio chlorellavorus an Chlorella sorokiniana (Pfeil). Balken 5 µm.[1]

Systematik
Klassifikation:Lebewesen
Domäne:Bakterien (Bacteria)
Terrabacteria
Cyanobacteria/Melainabacteria[2]
Abteilung:Melainabakterien
Wissenschaftlicher Name
Melainabacteria
Di Rienzi et al. 2013[3]

Die Melainabacteria (Melainabakterien), auch Vampirovibrionia genannt,[4] sind ein mit den Cyanobakterien verwandtes Phylum (botanisch Abteilung, zoologisch Stamm), die früher auch als ACD20-Gruppe bezeichnet wurde.[5] Melainabakterien wurden im menschlichen Darmtrakt und in verschiedenen aquatischen Lebensräumen wie dem Grundwasser und in Quellen gefunden. Durch die Analyse der Genome von Melainabakterien sind Vorhersagen über ihre Zellstruktur und die Stoffwechselfähigkeiten möglich, auch bevor man diese isolieren und mikroskopieren kann. Diese Organismen scheinen verschiedene Kohlenstoffquellen zu fermentieren, um Wasserstoff, Ethanol, Acetat oder Laktat zu erzeugen.[6] Diese Bakterien werden als den Cyanobakterien nahestehend betrachtet und bilden wahrscheinlich eine basale Gruppe, da sie keine Photosynthese betreiben.[7]

Forschungsgeschichte

Bei ihrer Entdeckung in menschlichen Fäkalproben wurden sie zunächst für eine seltene Form von Cyanobakterien gehalten, die unerwartet im menschlichen Verdauungstrakt vorkommt. Stoffwechsel­vorhersagen auf Grund der Genomanalysen ergaben aber, dass die Photo­synthese­maschinerie fehlt und der Stoffwechsel obligat (ausschließlich) auf Fermentation beruht. Die Melainabakterien werden heute daher als Schwesterstamm der Cyanobakterien angesehen.[8]

Etymologie

  • Melainabacteria: Das Taxon ist benannt nach Melaina (griechisch Μέλαινα), einer der Nymphen in der griechischen Mythologie, die nach der Legende über dunkle unterirdische Aspekte wacht. Ihr Name verweist darauf, dass die Melainabacteria ein Taxon von Bakterien sind, die in der Dunkelheit vorkommen.[9][10]
  • Vampirovibrionia: Der Name ist abgeleitet von neulateinisch vampirum ‚Vampir‘ und lateinisch vibrare ‚sich wellenförmig bewegen, hin- und herbewegen, vibrieren, zittern‘ bzw. neulat. vibrium ‚etwas, das sich wellenförmig bewegt, …, zittert‘, vgl. Bakteriengattung Vibrio (Vibrionen). Die Bezeichnung meint also sich vampirartig verhaltende Bakterien mit vibrionenartiger Gestalt.[11]

Beschreibung

Lebenszyklus des parasitären Bakteriums Vampirovibrio chlorellavorus, hier Chlorella vulgaris parasitierend.[12]
Vorgeschlagener Mechanismus der Anheftung von Vampirovibrio chlorellavorus an Chlorella vulgaris[12]

Die Zellen der Melainabakterien ähneln denen der Cyanobakterien darin, dass sie von zwei Membranen (einer äußeren Zellwand und der darunterliegenden eigentlichen Zellmembran) umgeben ist (didermisch), und daher gramnegativ sind. Sie unterscheiden sich von den Cyano­bakterien dadurch, dass die meisten Vertreter Geißeln und damit Bewegungs­fähigkeit (Motilität) besitzen; nur einigen Mitgliedern (z. B. die der Ordnung Gastranaerophilales) fehlt dieses Merkmal.[12] Melainabakterien sind im Unterschied zu den Cyanobakterien dafür nicht in der Lage, Photosynthese zu betreiben, sondern gewinnen ihre Energie durch Gärung (Fermentation). Genom­analysen von Melaina­bakterien, die aus dem Grundwasser isoliert wurden, deuten darauf hin, dass diese Organismen wie viele Cyanobakterien in der Lage sind, Stickstoff zu fixieren.[3]

Melainabakterien haben keine verknüpften Elektronentransportketten, verfügen aber über mehrere Methoden zur Erzeugung eines Membranpotentials, das dann über ATP-Synthase ATP (Adenosin­tri­phosphat) produzieren kann. Zumindest die im Grund­wasser vor­kom­menden Vertreter sind aufgrund von Genom­analysen in der Lage, Fe-Hydro­genasen zur H2-Produktion zu nutzen, die von anderen Mikro­organismen verbraucht werden können.[3]

Melainabakterien aus dem menschlichen Darm synthetisieren auch mehrere B- und K-Vitamine, woraus sich schließen lässt, dass diese Bakterien für ihren Wirt von Nutzen sind, wenn sie zusammen mit Pflanzenfasern verzehrt werden.[3][7]

Systematik und Phylogenie

Innere Systematik

Die folgende Taxonomie folgt der Genome Database (GTDB)[4] sowie LPSN,[13] NCBI[14] und WoRMS:[15]

Phylum Melainabacteria Di Rienzi et al. 2013(L,N) (alias Vampirovibrionia(G) bzw. früher ACD20-Gruppe s. l.[5])

  • Klasse „Candidatus Melainabacteria“ Soo et al. 2014(L)[9]
  • Ordnung „Candidatus Caenarcaniphilales“ Soo et al. 2014(G,L,N) (?frühere ACD20-Gruppe s. s. nach Monchamp 2019)[16]
  • Familie „Ca. Caenarcanaceae“(G)
  • Gattung „Ca. Caenarcanum“ Soo et al. 2014(G,L,N) – unbeweglich[12]
  • Spezies „Ca. C. bioreactoricola“ Soo et al. 2014(G,L)
  • Ordnung „Ca. Gastranaerophilales“ Soo et al. 2014(G,L) (früher YS2-Gruppe[16])
  • Familie „Ca. Gastranaerophilaceae“(G)
  • Gattung „Ca. Gastranaerophilus“ Soo et al. 2014(G,L,N)
  • Spezies „Ca. G. phascolarcticola“ corrig.Soo et al. 2014 et al. 2014(L) (mit Verschreiber „Ca. G. phascolarctosicola“ (G,N)) — unbeweglich[12]der Name bedeutet „versteckt im Bauch eines Koalas“
  • Spezies „Ca. G. termiticola“ Utami et al. 2018(L) (alias „Ca. G. sp. (ex Termes propinquus)“ (N)) — der Name bedeutet „lebend im Termitendarm“
  • ohne Familien- oder Gattungszuweisung:
  • Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium HUM_1“ bis „23“(N)[17]
  • Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium MH_37“(N)
  • Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium Zag_1“(N)
  • Spezies „Ca. Gastranaerophilales bacterium Zag_111“(N)
  • Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium MEL_B1“[12]
  • Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium MEL_B2“[12]
  • Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium ACD20“ (Zuordnung nach Soo 2015)[12]
  • Ordnung „Ca. Obscuribacterales“ Soo et al. 2014(G,N) (früher mle1-12-Gruppe[16])
  • Familie „Ca. Obscuribacteraceae“(G)
  • Gattung „Ca. Obscuribacter“ Soo et al. 2014(G,L,N) – unbeweglich[12]
  • Spezies „Ca. O. phosphatis“ Soo et al. 2014(G,L,N)
  • Ordnung „Vampirovibrionales“ Soo et al. 2015(G,N) (früher SM1D11-Gruppe)[16]
  • Familie „Vampirovibrionaceae“ Soo et al. 2015(G)
  • Gattung Vampirovibrio Gromov & Mamkayeva 1972 exGromov & Mamkaeva 1980(G,L,N,W)[11][15] (früher zu Bdellovibrionaceae)
  • Spezies V. chlorellavorus Gromov & Mamkayeva 1972 exGromov & Mamkaeva 1980(G,L,N,W) – parasitiert Chlorella vulgaris und Ch. sorokiniana[12][1]
  • Spezies „V. chlorellavorus_A“(G)
  • Spezies „V. chlorellavorus_B“(G)
  • Spezies „V. chlorellavorus_D“(G)
  • Spezies „V. sp902168245“(G)
  • ohne Klassen oder sonstige Zuordnung:
  • Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium MEL.A1“(N)[18]
  • Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium Zag15 1“(N)[19]
  • Spezies „Ca. Melainabacteria bacterium …“(N)[20] (weitere)

Die Zuordnung von ACD20 ist unsicher, manche Autoren identifizieren die ACD20-Gruppe s. s. mit der Ordnung Caenarcaniphilales (Monchamp, 2019);[16] andere sehen ACD20 in der Ordnung Gastranaerophilales (Soo, 2015).[12]

Phylogenetische Beziehungen

Neuere molekulare Analysen haben in etwa die folgenden Verwandtschaftsbeziehungen ergeben, einschließlich anderer Kladen, deren Beziehungen unsicher waren.[21][12][22][23][24]

 ​Cyano-Melainabacteria 
   

Sericytochromatia (ML635J-21,[16] Blackallbacteria)


   
 Melainabacteria​ 
   

Obscuribacterales (mit Obscuribacter)


   

Caenarcaniphilales (mit Caenarcanum, ?ACD20[16])



 *1)​ 

Vampirovibrionales (mit Vampirovibrio)


   Gastranaerophilales 

?ACD20[12]


   

MEL_B2


   

MEL_B1


 *2) 

Gastranaerophilus phascolarctosicola und unbewegliche Vertreter der Gastranaerophilales







 *3)  Cyanobacteria 

Gloeobacteria


   

Crown group Cyanobacteria





   

Margulisbacteria (RIF30,RBX1/ZB3)[8][25]


   

Saganbacteria (WOR-1)[8][25][26]




Legende:

Manche Autoren verwenden abweichend der Begriff Cyanobakterien bzw. Cyanobacteria sensu lato für die gesamte Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe verwendet, während die Photosynthese betreibenden Cyanobakterien sensu stricto dann als Oxyphotobacteria bezeichnet werden;[13] für die nicht photosynthetischen Vertreter der wird dann im Englischen auch die informelle (nicht-taxonomische) Bezeichnung „non-photosynthetic cyanobacteria“ (NCY)[16] oder „dark cyanobacteria“[21] benutzt.

Die Trennung der beiden Linien (Melainabacteria und Cyanobacteria) erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren.[27] Vor 2,5–2,6 Milliarden Jahren erwarben dann offenbar die Melainabakterien Geißeln,[28][3][12] und die andere Gruppe die Fähigkeit zur Photosynthese.[3][29] Im Laufe ihrer Evolutionsgeschichte haben später einige der Melainabacteria anscheinend ihre Geißeln wieder verloren,[12] während die Cyanobakterien dann erst vor 2,5 bis 2,4 Milliarden Jahren so viel Sauerstoff produzierten, dass es zur Großen Sauerstoffkatastrophe (englisch Great Oxygenation Event, GOE) kam. Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE[27][30] (Nachlauf-Theorie).

Möglicherweise ist die Photosynthese sehr alt und stammt schon aus der Anfangszeit des Lebens. Vampirovibrionia, Sericytochromatia, Margulisbacteria usw. hätten dann die Photosynthese sekundär wieder verloren.[31]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Blake T. Hovde, Seth A. Steichen, Shawn R. Starkenburg, Judith K. Brown: Vampirovibrio chlorellavorus draft genome sequence, annotation, and preliminary characterization of pathogenicity determinants. Phycological Research, Band 68, Nr. 1, S. 23–29, 17. Juli 2019, doi:10.1111/pre.12392
  2. ↑ NCBI: Cyanobacteria/Melainabacteria group (clade); graphisch: Cyanobacteria/Melainabacteria group, auf: Lifemap, NCBI Version.
  3. ↑ a b c d e f Sara C. Di Rienzi, Itai Sharon, Kelly C. Wrighton, Omry Koren, Laura A. Hug, Brian C. Thomas, Julia K. Goodrich, Jordana T. Bell, Timothy D. Spector, Jillian F. Banfield, R. E. Ley: The human gut and groundwater harbor non-photosynthetic bacteria belonging to a new candidate phylum sibling to Cyanobacteria. In: eLife. 2, 1. Oktober 2013, S. e01102. doi:10.7554/eLife.01102. PMID 24137540. PMC 3787301 (freier Volltext).
  4. ↑ a b Genome Database (GTDB): Cyanobacteria
  5. ↑ a b Donovan H. Parks, Maria Chuvochina, David W. Waite, Christian Rinke, Adam Skarshewski, Pierre-Alain Chaumeil, Philip Hugenholtz: A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life, in: Nature Biotechnology, Band 36, Nr. 10, S. 996–1004, 27. August 2018, doi:10.1038/nbt.4229, PMID 30148503, ResearchGate
  6. ↑ Kelly C. Wrighton, Cindy J. Castelle, Michael J. Wilkins, Laura A. Hug, Itai Sharon, Brian C. Thomas, Kim M. Handley, Sean W. Mullin, Carrie D. Nicora, Andrea Singh, Mary S. Lipton, Philip E. Long, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield: Metabolic interdependencies between phylogenetically novel fermenters and respiratory organisms in an unconfined aquifer, in: Nature ISME Journal, Band 8, Nr. 7, Integrated genomics and post-genomics approaches in microbial ecology, 13. März 2014, S. 1452–1463, doi:10.1038/ismej.2013.249.
  7. ↑ a b Rochelle M. Soo, Connor T. Skennerton, Yuji Sekiguchi, Michael Imelfort, Samuel J. Paech, Paul G. Dennis, Jason A. Steen, Donovan H. Parks, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz: An expanded genomic representation of the phylum cyanobacteria. In: Genome Biol Evol. 6, Nr. 5, 2. Mai 2014, S. 1031–1045. doi:10.1093/gbe/evu073. PMID 24709563. PMC 4040986 (freier Volltext).
  8. ↑ a b c Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. Cell Perspective, Band 172, Nr. 6, S. 1181–1197, 8. März 2018, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016; insbes. Tbl. S1
  9. ↑ a b LPSN: Class "Candidatus Melainabacteria" Soo et al. 2014
  10. ↑ Mike Campbell: Melaina, auf: Behind the Name (behindthename.com)
  11. ↑ a b LPSN: Vampirovibrio Gromov and Mamkayeva 1980
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Rochelle M. Soo, Ben J. Woodcroft, Donovan H. Parks, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz: Back from the dead; the curious tale of the predatory cyanobacterium Vampirovibrio chlorellavorus. In: PeerJ, Band 3, 21. Mai 2015, e968, doi:10.7717/peerj.968, PMID 26038723, PMC 4451040 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 1
  13. ↑ a b LPSN: Phylum "Candidatus Melainabacteria" Di Rienzi et al. 2013
  14. ↑ NCBI: "Candidatus Melainabacteria" Di Rienzi et al. 2013 (phylum); graphisch: Candidatus Melainabacteria, auf: Lifemap, NCBI Version.
  15. ↑ a b WoRMS: Vampirovibrio Gromov & Mamkayeva, 1980
  16. ↑ a b c d e f g h Marie-Eve Monchamp, Piet Spaak, Francesco Pomati: Long Term Diversity and Distribution of Non-photosynthetic Cyanobacteria in Peri-Alpine Lakes, in: Front Microbiol., Band 9, Nr. 3344, 14. Januar 2019, doi:10.3389/fmicb.2018.03344, PMC 6340189 (freier Volltext), PMID 30692982.
  17. ↑ NCBI: Candidatus Gastranaerophilales bacterium HUM_… (list)
  18. ↑ NCBI: Candidatus Melainabacteria bacterium MEL.A1 (species)
  19. ↑ NCBI: Candidatus Melainabacteria bacterium Zag15 (species)
  20. ↑ NCBI: Candidatus Melainabacteria bacterium … (list)
  21. ↑ a b Alexander Pinevich, Svetlana Averina: New life for old discovery: amazing story about how bacterial predation on Chlorella resolved a paradox of dark cyanobacteria and gave the key to early history of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration, in: Protistology, Band 15, Nr. 3, S. 107–126, 13. August 2021, doi:10.21685/1680-0826-2021-15-3-2, insbes. Fig. 1. Anm.: dark cyanobacteria = non-photosynthetic cyanobacteria s. l. = melainabacteria.
  22. ↑ Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, et al.: Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system, in: Nature Communications, 2016, doi: 10.1038/ncomms13219
  23. ↑ Paula B. Matheus Carnevali, Frederik Schulz et al.: Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait inlineages sibling to the Cyanobacteria, in: Nature Communications, Band 10, Nr. 1, Dezember 2019, doi:10.1038/s41467-018-08246-y
  24. ↑ Christian Rinke, Patrick Schwientek, Philip Hugenholtz, Tanja Woyke et al.: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter, in: Nature, Band 499, 2013, S. 431–437, doi:10.1038/nature12352
  25. ↑ a b Patricia Tamez-Guerra, Jesús O. Zuñiga-Sanchez, Alonso A. Orozco-Flores, Jose A. Valadez-Lira, Cristina Rodriguez-Padilla, Rosa O. Cañizares-Villanueva, Ricardo Gomez-Flores: Prevalence of Proteobacteria and Armatimonadetes phyla in a Photobioreactor under Carbon- and Nitrogen-Free Production Process, in: Fermentation Technology, Band 6, Nr. 2, 2. Mai 2017, doi:10.4172/2167-7972.1000142
  26. ↑ Qiyun Zhu, Uyen Mai, Rob Knight et al.: Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea, in: Nature Communications, Band 10, Nr. 5477, 2. Dezember 2019, doi:10.1038/s41467-019-13443-4, insbes. Fig. 1
  27. ↑ a b G. P. Fournier, K. R. Moore, L. T. Rangel, J. G. Payette, L. Momper, T. Bosak: The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages, Band 288, Nr. 1959, 29. September 2021, doi:10.1098/rspb.2021.0675, PMID 34583585
  28. ↑ P. M. Shih, J. Hemp, L. M. Ward, N. J. Matzke, W. W. Fischer: Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen. In: Geobiology. 15, Nr. 1, 15. Januar 2017, S. 19–29. doi:10.1111/gbi.12200. PMID 27392323. Epub 8. Juli 2016.
  29. ↑ Rochelle M. Soo et al.: On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria. In: Science. 355, Nr. 6332, 2017, S. 1436–1440. doi:10.1126/science.aal3794.
  30. ↑ Elena Bernard: Ursprünge der Photosynthese datiert, auf: wissenschaft.de vom 29. September 2021
  31. ↑ Thomas Oliver, Patricia Sánchez-Baracaldo, Anthony W. Larkum, A. William Rutherford, Tanai Cardona: Time-resolved comparative molecular evolution of oxygenic photosynthesis. Auf: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, Band 1862, Nr. 6, 1. Juni 2021, S. 148400; doi:10.1016/j.bbabio.2021.148400. Dazu:
    Surprising Research Reveals Photosynthesis Could Be As Old as Life Itself. Auf: SciTecDaily vom 5. April 2021. Quelle: Imperial College London.

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PMID- 26038723-fig-3-Vampirovibrio-chlorellavorus.png
Autor/Urheber: Rochelle M. Soo, Ben J. Woodcroft, Donovan H. Parks, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz, Lizenz: CC BY-SA 4.0
Proposed predatory life cycle of Vampirovibrio chlorellavorus informed by genome annotations.
(i) V. chlorellavorus seeks out Chlorella vulgaris cells via chemotaxis and flagella.
(ii) It attaches to prey cells via a type IV secretion system (T4SS).
(iii) Plasmid DNA and hydrolytic enzymes are transferred to the prey cells via the T4SS where they degrade algal cell contents (see Fig. 4 for details).
(iv) Algal cell exudates are ingested by V. chlorellavorus allowing it to replicate by binary division.
(v) Progeny are released completing the cycle.
S, starch granule; M, mitochondria; N, nucleus.
PhycRes-pre12392-fig-0001a-m-Vampirovibrio-chlorellavorus.jpg
Autor/Urheber: Blake T. Hovde, Seth A. Steichen, Shawn R. Starkenburg, Judith K. Brown, Lizenz: CC BY-SA 4.0
Scanning Electron Micrograph of Chlorella sorokiniana and attached Vampirovibrio chlorellavorus cells. Image of a sample collected from Arizona test site at 10 000 × magnification with V. chlorellavorus indicated by the white arrow.
Scale bar is displayed in white representing 5.0 μm.
PMID- 26038723-fig-4-Vampirovibrio-chlorellavorus.png
Autor/Urheber: Rochelle M. Soo, Ben J. Woodcroft, Donovan H. Parks, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz, Lizenz: CC BY-SA 4.0
Proposed conjugative mechanism of Vampirovibrio chlorellavorus attaching to Chlorella vulgaris
T4SS operons are found on two conjugative plasmids in V. chlorellavorus. The T-strands of the plasmids are predicted to be made single-stranded by plasmid-encoded relaxases (Fig. S4), nicking the DNA at the origin of transfer and transporting the T-strands to the C. vulgaris cell via the mating pair formation. We predict that effector proteins (hydrolytic enzymes) synthesised in the bacterium are also transported via the mating pair formation. The T-strand enters the algal nucleus through a nuclear pore complex and is incorporated into a C. vulgaris chromosome. The effector proteins degrade the algae contents which are transported out of the algal cell via T-strand encoded transporters. The algal lysates are imported into the V. chlorellavorus cell providing energy and nutrients for replication.