Wasserlinsengewächse

Wasserlinsengewächse
Verschiedene Zwerg- und Wasserlinsenarten, Illustration
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Froschlöffelartige (Alismatales) Familie: Aronstabgewächse (Araceae) Unterfamilie: Wasserlinsengewächse
Wissenschaftlicher Name
Lemnoideae
Bab.

Die Wasserlinsengewächse (Lemnoideae) sind eine Unterfamilie innerhalb der Aronstabgewächse (Araceae). Es handelt sich um freiflutende Wasserpflanzen im Süßwasser. Zur Familie der Wasserlinsengewächse gehören die fünf Gattungen Lemna (Wasserlinsen), Spirodela, Landoltia, Wolffia und Wolffiella. Drei davon sind auch mit Arten in Mitteleuropa vertreten.

Beschreibung

Die größte (Spirodela polyrhiza) und die kleinste Art (Wolffia globosa)

Allen gemeinsam ist, dass es sich um nur wenige Millimeter große „Blättchen“ (genauer: Sprossglieder) handelt, denen eine Gliederung in Stängel und Blatt fehlt. Sie schwimmen treibend auf der Oberfläche von Gewässern, besiedeln diese oft in Massen und können sie komplett bedecken. Diese Schwimmteppiche werden umgangssprachlich (meist in Bezug auf Lemna-Arten^[1]) gern als Entengrütze bezeichnet.

Es handelt sich um krautige Pflanzen. Die Größe der Exemplare reicht von der kleinsten Art Wolffia globosa mit weniger als 1 Millimeter (etwa 0,3 Millimeter) bis zur größten Art, der Vielwurzeligen Teichlinse (Spirodela polyrhiza) mit etwa 15 Millimetern.^[2]

Vielwurzelige Teichlinse (Spirodela polyrhiza)

Bucklige Wasserlinse (Lemna gibba)

Wasserlinsengewächse gelten als die am schnellsten wachsenden Blütenpflanzen, die zudem ohne Land auskommen.^[3]

Kleine Wasserlinse (Lemna minor)

(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Dreifurchige Wasserlinse (Lemna trisulca)

Systematik

Lange Zeit galt diese Verwandtschaftsgruppe als eigene Familie LemnaceaeGray. DNA-Analysen legen nahe, dass diese Gattungen als Unterfamilie Lemnoideae zur Familie der Aronstabgewächse (Araceae) gehören.^[4][5] Ein weiteres Synonym für LemnoideaeBab. ist WolffiaceaeBubani. Die Unterfamilie wurde durch den Botaniker Elias Landolt umfassend morphologisch überarbeitet und seine Resultate später in zahlreichen Arbeiten genetisch überprüft, da die Wasserlinsen-Arten potenziell von hoher Bedeutung in der Aquakultur sein könnten. Demnach umfasst die Gruppe fünf Gattungen mit 37 Arten^[6][7]

• Gattung Teichlinsen (SpirodelaSchleiden): Sie enthält zwei Arten:^[8]
  • Vielwurzelige Teichlinse, Vielwurzel-Teichlinse, Europa-Teichlinse (Spirodela polyrhiza(L.) Schleiden): Sie ist fast weltweit verbreitet und die einzige Art dieser Gattung, die auch in Mitteleuropa vorkommt.
  • Spirodela intermediaW.Koch. Südamerika.
• Gattung LandoltiaLes & D.J.Crawford: Sie enthält nur eine Art:^[9][2]
  • Landoltia punctata(G.Meyer) Les & Crawford (Syn.: Spirodela oligorrhiza(Kurz) Hegelm., Spirodela punctata(G.Meyer) C.H.Thomps., Lemna punctataG.Mey., Spirodela intermediaW.Koch, Spirodela biperforataW.Koch): Es wird vermutet, dass das ursprüngliche Verbreitungsgebiet Südostasien sowie Australien ist. Sie ist in vielen gemäßigten bis tropischen Gebieten weltweit ein Neophyt, beispielsweise im tropischen Afrika Afrotropical und in der Neotropis.^[10]
• Gattung Wasserlinsen (LemnaL.): Sie ist fast weltweit verbreitet.^[10][2]
  • Lemna disperma Hegelm.. Süd-Australien, Neuseeland.
  • Lemna gibba L.. Bucklige Wasserlinse. Europa, Süd- und Westasien, Afrika, Amerika.
  • Lemna japonicaLandolt. China, Korea, Japan.
  • Lemna minorL.. Kleine Wasserlinse. nördliches Eurasien, Afrika, Nordamerika, Neuseeland.
  • Lemna obscura(Austin) Daubs. südöstliches Nordamerika, Südamerika, Hawaii.
  • Lemna turioniferaLandolt. Nordamerika, Nord- und Zentralasien, als Neophyt in Mitteleuropa.
  • Lemna trisulcaL.. Dreifurchige Wasserlinse. Nordamerika, Eurasien, Afrika, Australien.
  • Lemna aequinoctialisWelw.. tropisch, weltweit.
  • Lemna perpusillaTorr.. östliches Nordamerika.
  • Lemna teneraKurz.. Burma, Malaysia, Singapur.
  • Lemna minutaKunth. Zierliche Wasserlinse. Amerika, eingeschleppt nach Europa.
  • Lemna valdivianaPhil.. Amerika.
  • Lemna yungensisLandolt. Anden Boliviens.
• Gattung WolffiellaHegelmaier: 10 Arten, vor allem in den Tropen, in Afrika und Amerika.
  • Wolfiella caudataLandolt. Bolivien.
  • Wolfiella denticulata(Hegelm.) Hegelm.. Südafrika.
  • Wolfiella gladiata(Hegelm.) Hegelm.. Nordamerika.
  • Wolfiella lingulata(Hegelm.) Hegelm.. subtropisches und tropisches Mittel- und Südamerika.
  • Wolfiella neotropicaLandolt. tropisches Südamerika.
  • Wolfiella oblonga(Phil.) Hegelm.. warm-gemäßigtes Nordamerika.
  • Wolfiella welwitschii(Hegelm.) Monod eine in den tropischen Gebieten Afrikas, Mittel- und Südamerikas vorkommende, leicht im Aquarium zu kultivierende Art^[11]
  • Wolfiella rotundaLandolt. Simbabwe.
  • Wolfiella hyalina(Delile) Monod. Afrika.
  • Wolfiella repanda(Hegelm.) Monod. Südwest-Afrika.
• Gattung Zwergwasserlinsen (WolffiaHorkel ex Schleid.): Die elf Wolffia-Arten sind fast weltweit verbreitet.^[10]
  • Wolffia angustaLandolt. Australien.
  • Wolffia arrhiza(L.) Horkel ex Wimm.. Wurzellose Zwergwasserlinse. Europa, Südwest-Asien, Afrika.
  • Wolffia columbianaKarst.. Südamerika. Seit 2013 als Neophyt in Deutschland und den Niederlanden nachgewiesen.^[12]
  • Wolffia cylindraceaLandolt. Afrika.
  • Wolffia elongataLandolt. Nord-Kolumbien, Curaçao.
  • Wolffia globosa(Roxb.) Hartog. Südostasien, Afrika, Kalifornien.
  • Wolffia neglectaLandolt. Pakistan, Indien, Sri Lanka.
  • Wolffia australiana(Benth.) Hartog & Plas. Australien, Neuseeland.
  • Wolffia borealis(Engelm. Ex Hegelm) Landolt. Nordamerika.
  • Wolffia brasiliensisWedd.. Amerika.
  • Wolffia microscopica(Griff.) Kurz. Indien.

Ökologie

Entengrütze in einer Versuchsanlage in der Gemeinde Oost Gelre, Niederlande. Wegen des schnellen Wachstums ist sie als Viehfutter interessant.

Die Arten der Wasserlinsengewächse treiben in der Regel in Massengesellschaften an der Oberfläche (Lemna trisulca auch untergetaucht) stehender, eher nährstoffreicher Gewässer. Luftkammern in ihren Sprossgliedern geben ihnen den nötigen Auftrieb. Im Sommerhalbjahr kann sehr schnell die gesamte Wasserfläche kleinerer bis mittlerer Teiche und Weiher völlig mit einem grünen Schwimmteppich zugedeckt werden. Dabei sind entweder Dominanzbestände jeweils einer einzelnen Art oder Gesellschaften aus mehreren Arten zu beobachten. Mit den nach unten hängenden Wurzelfäden werden Nährsalze aus dem freien Wasser aufgenommen.

(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Wasserlinsengesellschaft: Spirodela polyrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza

Durch die Bedeckung ganzer Gewässeroberflächen beeinflussen Wasserlinsen das übrige Leben erheblich: Es dringt nur noch wenig Sonnenlicht in den Wasserkörper ein, was u. a. Tauchblattpflanzen am Wachstum hindert und den Sauerstoffaustausch erschwert. Gleichzeitig erwärmt sich das Wasser weniger oder nur verzögert, so dass sich von der Außentemperatur abhängige Tierarten (beispielsweise Kaulquappen der wechselwarmen Froschlurche) nur langsam entwickeln und wachsen. Die große Biomasseproduktion von im Herbst absterbenden Sprossgliedern trägt außerdem zur Verschlammung des Gewässers bei. Allzu üppiges Wachstum von Wasserlinsengewächsen zeigt ein reiches bis übermäßiges Nährstoffangebot des Gewässers an. Dies ist durch direkte oder diffuse Einträge aus der Landwirtschaft oft mit verursacht.

Wasserlinsen vermehren sich vor allem ungeschlechtlich durch Sprossung, bei der seitlich hervorwachsende Sprosse entweder mit der Mutterpflanze verbunden bleiben oder sich selbstständig machen. Nur selten werden kleine, unscheinbare Blüten monözisch ausgeprägt. Im Herbst speichern die Pflanzen Stärke, um dann zur Überwinterung auf den frostfreien Grund abzusinken oder Winterknospen auszubilden. Daneben nutzen sie auch Hydroepizoochorie, indem die ganze kleine Pflanze von Tieren verschleppt wird. Damit können sie neue Lebensräume erschließen. Anders als in den Tropen beheimatete Arten bleibt Wolffia globosa steril.^[13]

Verwendung

Wasserlinsengewächse werden weltweit von Fischen, höheren Tieren und auch von Menschen als Nahrung verwendet und gehören zu den am schnellsten wachsenden höheren Pflanzen. In Asien werden sie als Lebensmittel benutzt, in Europa als Tiernahrung.^[6] Als selbst nachwachsendes Futter werden sie in der Aquaponik ergänzend eingesetzt.

Als Nahrung werden sie besonders geschätzt, weil sie alle essentiellen Aminosäuren enthalten (im Trockengewicht bis zu 43 % Proteine; zudem bis zu 6 % Fett, davon bis zu 71 % mehrfach ungesättigte Omega-3-Fettsäuren,^[14][6] und 17 % Kohlenhydrate). Sie besitzen auch die Fähigkeit, signifikante Mengen Stickstoff und Mineralien aus Abwässern zu binden. Sie enthalten den bis zum siebenfachen Gehalt an Eiweiß im Vergleich zu Soja und bis zum doppelten gegenüber einem Steak.^[15][16] Damit entsprechen sie den Vorgaben der WHO für gute Vorschulkinderernährung.^[6]

Fossile Arten

Bemerkenswert war die Entdeckung der fossilen Art Limnobiophyllum scutatum(Dawson) Krassilov.^[17] Diese ist in Nordamerika mehrfach gefunden worden, die besten Exemplare aus der paläogenen Paskapoo Formation in Alberta, Kanada. Hier wurden in Tonstein, der sich in einem See abgelagert hatte, mehr als 200 exzellent erhaltene Exemplare gefunden, darunter nicht nur Abdrücke von Blättern, Trieben und Wurzeln, sondern Epidermis-Gewebe in Zellerhaltung und Blüten, die teilweise noch Pollen enthielten. Limnobiophyllum war eine frei auf der Wasseroberfläche treibende Pflanze, deren extrem kurzer Trieb nur jeweils drei bis vier rosettige Blätter besaß. Diese waren durch Ausläufer (Stolonen) miteinander verbunden. Erste Funde wurden in die rezente Gattung Spirodela eingeordnet und Spirodela scutata benannt. Die Pflanze bildet morphologisch eine Brücke zwischen den rezenten Wasserlinsen und der Gattung Pistia (mit dem Wassersalat Pistia stratoides als einziger Art). Eine nahe Verwandtschaft zwischen Pistia und den Wasserlinsen wurde auch aufgrund genetischer Analysen bestätigt, vermutlich handelt es sich um Schwestergruppen.

Die Gattung ist mit einer weiteren Art (Limnobiophyllum expansum) bis ins Miozän nachgewiesen.

Literatur

• Zur Systematik der Unterfamilie. (Abschnitt Systematik)
• Beschreibung bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P. Michael: Evolution of Genome Size in Duckweeds (Lemnaceae). In: Journal of Botany, Volume 2011, 9 Seiten, doi:10.1155/2011/570319. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
• D. H. Les, D. J. Crawford, Elias Landolt, J. D. Gabel, R. T. Kimball: Phylogeny and systematics of Lemnaceae, the duckweed family. In: Systematic Botany, Volume 27, Issue 2, S. 221–240.
• Elias Landolt: Lemnaceae. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 2000, ISBN 0-19-513729-9, S. 143 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).  online (Abschnitt Beschreibung).
• Die Unterfamilie Lemnoideae der Araceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• Heng Li, Elias Landolt: Lemnaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-99-3, S. 80 (englisch). , textgleich online wie gedrucktes Werk, PDF-Datei. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
• Wayne P. Armstrong: Wayne Armstrong's treatment of the Lemnaceae. In: Wayne's Word. Abgerufen am 12. Juli 2020 (englisch, Bestimmungsschlüssel, Beschreibungen, viele Detailabbildungen). 
• Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 327–329 und 438–440.

Weiterführende Literatur

• Wenqin Wang, Y. Wu, Y. Yan, M. Ermakova, Randall A. Kerstetter, J. Messing: DNA barcoding of the Lemnaceae, a family of aquatic monocots. In: BMC Plant Biology, Volume 10, 2010, S. 205. doi:10.1186/1471-2229-10-205

Weblinks

Commons: Wasserlinsengewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Die in Österreich vorkommenden Arten mit links zu Steckbriefen.
• OECD Guideline zum Wasserlinsen Test. (auf Englisch)
• Weiterführende Informationen zu den einzelnen Gattungen und Arten. (auf Englisch)
• Zusammenfassung wichtiger Daten zum Wasserlinsentest. (auf Deutsch)

Einzelnachweise

1. ↑ Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. 1999, S. 438.
2. ↑ ^{a b c} Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P. Michael: Evolution of Genome Size in Duckweeds (Lemnaceae). In: Journal of Botany, Volume 2011, 9 Seiten, doi:10.1155/2011/570319.
3. ↑ mdr.de: Super-Food aus dem Teich | MDR.DE. Abgerufen am 7. Februar 2019. 
4. ↑ Lidia I. Cabrera, Gerardo A. Salazar, Mark W. Chase, Simon J. Mayo, Josef Bogner, Patricia Dávila: Phylogenetic relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from coding and noncoding plastid DNA. In: American Journal of Botany, Volume 95, 2008, S. 1153–1165. Volltext-PDF (Memento vom 11. Mai 2013 im Internet Archive) doi:10.3732/ajb.0800073
5. ↑ Die Unterfamilie Lemnoideae der Araceae bei der APWebsite.
6. ↑ ^{a b c d} Klaus J. Appenroth, Nikolai Borisjuk, Eric Lam (2013): Telling Duckweed Apart: Genotyping Technologies for the Lemnaceae. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology 19 (1): 1-10. doi:10.3724/SP.J.1145.2013.00001
7. ↑ K. Sowjanya Sree, Manuela Bog, Klaus-Juergen Appenroth (2016): Taxonomy of duckweeds (Lemnaceae), potential new crop plants. Emirates Journal of Food and Agriculture 28(5): 291-302. doi:10.9755/ejfa.2016-01-038
8. ↑ Manuela Bog, Ulrich Lautenschlager, Maria F. Landrock, Elias Landolt, Joerg Fuchs, K. Sowjanya Sree, Christoph Oberprieler Klaus-J. Appenroth (2015): Genetic characterization and barcoding of taxa in the genera Landoltia and Spirodela (Lemnaceae) by three plastidic markers and amplified fragment length polymorphism (AFLP). Hydrobiologia 749: 169–182. doi:10.1007/s10750-014-2163-3
9. ↑ D. H. Les, D.J. Crawford: Landoltia (Lemnaceae), A New Genus of Duckweeds. In: Novon, Volume 9, 1999, S. 530–533.
10. ↑ ^{a b c} Heng Li, Elias Landolt: Lemnaceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-99-3, S. 80 (englisch). .
11. ↑ Christel Kasselmann (1999), S. 440.
12. ↑ Ulf Schmitz, Steffen Köhler, Hasko Nesemann (2016): Neue Nachweise der Kolumbianischen Zwergwasserlinse Wolffia columbiana in Europa – Bei wie vielen vermeintlichen Vorkommen von Wolffia arrhiza handelt es sich in Wirklichkeit um den Neophyten? Veröffentlichungen des Bochumer Botanischen Vereins 8(1) 1–10.
13. ↑ Tobias Böckermann: Größte Eule, kleinste Pflanze: Rekordhalter der Natur im Emsland. Abgerufen am 7. Februar 2019. 
14. ↑ Bisher völlig unterschätzt: Dank dieser Pflanze könnte bald niemand mehr hungern müssen. 17. März 2017, abgerufen am 7. Februar 2019. 
15. ↑ Sarah Maria Brech: Wasserlinse: Warum Entengrütze auf dem Weg zum neuen Superfood ist. 13. März 2017 (welt.de [abgerufen am 7. Februar 2019]). 
16. ↑ Klaus-J. Appenroth, K. Sowjanya Sree, Manuela Bog, Josef Ecker, Claudine Seeliger, Volker Böhm, Stefan Lorkowski, Katrin Sommer, Walter Vetter, Karla Tolzin-Banasch, Rita Kirmse, Matthias Leiterer, Christine Dawczynski, Gerhard Liebisch, Gerhard Jahreis: Nutritional Value of the Duckweed Species of the Genus Wolffia (Lemnaceae) as Human Food. In: Frontiers in Chemistry 6, 29. Oktober 2018, doi:10.3389/fchem.2018.00483.
17. ↑ Ruth A. Stockey, Georgia L. Hoffman, Gar W. Rothwell (1997): The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum: Resolving the Phylogeny of Lemnaceae. American Journal of Botany 84(3): 355–368. (open access) doi:10.2307/2446009