Knochenzünglerartige

Knochenzünglerartige
Arowana (Osteoglossum bicirrhosum)
Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Klasse: Strahlenflosser (Actinopterygii) Unterklasse: Neuflosser (Neopterygii) Teilklasse: Echte Knochenfische (Teleostei) Überkohorte: Knochenzünglerähnliche (Osteoglossomorpha) Ordnung: Knochenzünglerartige
Wissenschaftlicher Name
Osteoglossiformes
Regan, 1909

Die Knochenzünglerartigen (Osteoglossiformes (Gr.: „osteon“ = Knochen + „glossa“ = Zunge; Latein, „forma“ = Form)) sind eine Ordnung urtümlicher Echter Knochenfische (Teleostei), die disjunkt auf den Südkontinenten (Südamerika, Afrika, Südasien, Australien) verbreitet ist. Dabei handelt es sich um Restvorkommen in einem in der Vergangenheit größeren Verbreitungsgebiet das auch Europa, Nordamerika, Zentral- und Ostasien umfasste. Fast alle Knochenzünglerartigen sind reine Süßwasserfische, lediglich einige Altwelt-Messerfische gehen auch in leichtes Brackwasser. Zu der Ordnung gehören sechs Familien, von denen zwei nur eine Art enthalten, eine weitere nur vier, zwei weitere neun und zehn und die artenreichste, die Nilhechte mit über 210 Arten fast 90 % der Diversität der Ordnung ausmacht.

Merkmale

Die Knochenzünglerartigen sind in Körpergestalt und Lebensweise sehr verschiedenartig. Sie besitzen im Allgemeinen einen langgestreckten, seitlich abgeflachten Körper und erreichen Längen von fünf Zentimeter^[1] bis über einen Meter. Die größte Art, der Arapaima (Arapaima gigas) soll nach älteren Berichten, die nicht mehr überprüft werden können, eine Maximallänge von 4,5 Meter erreicht haben und wäre damit der längste reine Süßwasserfisch. Bestätigt sind Längen von zwei Metern.

Namensgebend für die Ordnung ist die mit gut entwickelten Zähnen besetzte Zunge, auch der Parasphenoid ist bezahnt. Beide formen ein Scherengebiss. Die Zungenbezahnung fehlt dem Großnilhecht (Gymnarchus niloticus) und dem Afrikanischen Knochenzüngler (Heterotis niloticus). Da die Parasphenoidzähne auch bei anderen primitiven Teleostei vorkommen (Plesiomorphie), können sie nicht als Autapomorphie der Knochenzünglerartigen gelten. Bei allen Arten befinden sich aber weitere Zähne auf Ectopterygoid und Mesopterygoid (Knochen des Flügelbeins). Die Prämaxillare ist klein und mit dem Schädel fest verbunden. Die Supramaxillare, ein Knochen des Oberkiefers, ist nicht vorhanden. Die Nasenkapsel ist starr, ein Antorbital-Supraorbital-System, um Wasser über die Riechschleimhaut zu pumpen, fehlt. Epipleuralia (Gräten) fehlen. Der Schmetterlingsfisch (Pantodon buchholzi) besitzt einen Blinddarm, die übrigen Knochenzünglerartigen zwei. Außerdem sind ein oder zwei Pylorusschläuche vorhanden. Die Schwanzflosse wird von 16 (nur beim Arapaima) oder weniger verzweigten Flossenstrahlen gestützt. Das Schwanzflossenskelett hat zwei oder eine Uroneuralia, Urodermalia (Deckknochen aus abgesunkenen, verschmolzenen Schuppen) fehlen.

Ernährung

Schmetterlingsfisch (Pantodon buchholzi)

Arapaima

Chitala blanci, ein Messerfisch.

Großnilhecht

Marcusenius moorii, ein typischer Nilhecht.

Campylomormyrus numenius, ein Nilhecht vom „Elefantenfischtyp“.

Die Ernährung der verschiedenen Knochenzünglerartigen ist sehr unterschiedlich. Vor allem die großen Knochenzüngler, Messerfische und der Großnilhecht sind Raubfische, die sich vor allem von anderen Fischen ernähren. Osteoglossum-Arten erbeuten im Sprung auch Großinsekten, Frösche und kleine Fledermäuse. Der Schmetterlingsfisch verzehrt Insekten und Spinnen, die auf die Wasseroberfläche gefallen sind (Anflugnahrung), Nilhechte und Elefantenfische sind vor allem Benthosfresser und suchen ihre Nahrung auf dem Gewässergrund. Der Afrikanische Knochenzüngler ist ein Filtrierer, der nur von Feinplankton und Detritus lebt.

Äußere Systematik

Die Knochenzünglerartigen werden mit ihrer Schwestergruppe, den nordamerikanischen Mondaugen (Hiodontiformes) zum Taxon der Knochenzünglerähnlichen (Osteoglossomorpha) vereint. Diese gelten als die ursprünglichsten heute noch lebenden Echten Knochenfische (Teleostei).

Innere Systematik

Die Ordnung wird in zwei Unterordnungen und sechs Familien unterteilt. Zwei Familien werden noch zu einer Überfamilie zusammengefasst.

• Familie Schmetterlingsfisch (Pantodontidae)
• Unterordnung Osteoglossoidei
  • Familie Knochenzüngler (Osteoglossidae)
  • Familie Arapaimidae
• Unterordnung Messerfischähnliche (Notopteroidei)
  • Familie Altwelt-Messerfische (Notopteridae)
  • Überfamilie Mormyroidea
    • Familie Nilhechte und Elefantenfische (Mormyridae)
    • Familie Großnilhecht (Gymnarchidae)

Phylogenie

Das folgende Kladogramm zeigt die Verwandtschaft der Osteoglossiformes untereinander, sowie Lycoptera und die Hiodontiformes als Außengruppen. Umstritten ist die Stellung des Schmetterlingsfischs.

Fossil von Phareodus testis aus der nordamerikanischen Green-River-Formation im Museum für Naturkunde Berlin.

Fossilüberlieferung

Die Fossilüberlieferung der Knochenzünglerartigen reicht mit Xixiaichthys aus China bis in die frühe Kreidezeit zurück^[5]. Einige fossile Taxa werden in die Familie Saurocephalidae zusammengefasst, deren Fossilüberlieferung vom Hauterivium (Unterkreide) bis zum Bartonium (Eozän) reicht^[6]. Palaeonopterus aus der Kreide von Marokko steht den Mormyridae und/oder den Notopteridae nahe und Phareodus aus der eozänen, nordamerikanischen Green-River-Formation ist ein früher Vertreter der Osteoglossidae.

Nutzung

Viele Knochenzünglerartige werden in ihren Heimatregionen als Speisefische gefangen. Kleinere Arten, vor allem der Schmetterlingsfisch und Elefantenfische werden zu aquaristischen Zwecken exportiert. Große Knochenzüngler, aber auch Messerfische und Nilhechte sind oft in öffentlichen Schauaquarien zu sehen. Sie können dort zehn bis weit über zwanzig Jahre alt werden.

Literatur

• E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.
• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.

Einzelnachweise

1. ↑ Stomatorhinus fuliginosus auf Fishbase.org (englisch)
2. ↑ Sebastien Lavoue, John P. Sullivan: Simultaneous analysis of five molecular markers provides a well-supported phylogenetic hypothesis for the living bony-tongue fishes (Osteoglossomorpha: Teleostei). Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (2004), Seite 171–185, PDF
3. ↑ Sébastien Lavoué, Masaki Miya, Matthew E. Arnegard, Peter B. McIntyre, Victor Mamonekene & Mutsumi Nishida: Remarkable morphological stasis in an extant vertebrate despite tens of millions of years of divergence. Proc. R. Soc., doi:10.1098/rspb.2010.1639
4. ↑ M. V. H. Wilson, A. M. Murray: Osteoglossomorpha: phylogeny, biogeography, and fossil record and the significance of key African and Chinese fossil taxa. In: Geological Society, London, Special Publications. Band 295, Nr. 1, 2008, S. 185–219, doi:10.1144/SP295.12. 
5. ↑ Z Jiang-Yong: New fossil osteoglossomorph from Ningxia, China. Journal of Vertebrate Paleontology, Sept. 2004, doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0515:NFOFNC]2.0.CO;2
6. ↑ The Paleobiology Database: Family Saurocephalidae

Weblinks

Commons: Knochenzünglerartige – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Knochenzünglerartige auf Fishbase.org (englisch)