Kloake (Biologie)

Sichtbare Kloake des Rotschwanzbussards
Kloake beim Fuchskusu (Beuteltier)

Die Kloake (lat. cloaca ‚Abzugskanal‘)[1] ist ein bei vielen Lebewesen vorhandener gemeinsamer Körperausgang für die Verdauungs-, Geschlechts- und Exkretionsorgane. Es handelt sich um einen Abschnitt des Enddarms, in den die Ausführgänge der Geschlechtsorgane (Gonodukte) und die Harnleiter münden, deren Produkte (Spermien und Eizellen) und Exkrete wie die Exkremente über den After abgegeben werden.[2]

Eine Kloake ist ursprünglich bei allen Wirbeltieren vorhanden, wurde jedoch bei allen Echten Knochenfischen (Teleostei), den Seekatzen, einigen Kieferlosen und den Höheren Säugetieren durch getrennte Ausführöffnungen ersetzt.[3] Zudem existiert eine Kloake auch bei einigen anderen Tiergruppen wie zum Beispiel den Rädertierchen und männlichen Fadenwürmern.[2]

Kloake bei wirbellosen Tieren

Bei den meisten Tiergruppen der Wirbellosen münden der Darm und die Ausführgänge der Geschlechts- und Exkretionsorgane über getrennte Körperöffnungen nach außen.

Bei einigen Tiergruppen kam es jedoch unabhängig voneinander (analog) zur Entwicklung eines gemeinsamen Ausführgangs, der als Kloake bezeichnet wird. Zu den Tiergruppen mit einer Kloake, in die sowohl Darm als auch die Harnblase und die Geschlechtsorgane münden, gehören die Rädertierchen (Rotifera). Bei den Männchen der Fadenwürmer (Nematoda) münden die Samenleiter in den Darm, der dadurch ebenfalls eine Kloake bildet. Bei Seewalzen münden in den letzten Darmabschnitt zudem die Wasserlungen und bei einigen Arten zudem die Cuvierschen Schläuche.[2]

Kloake bei Wirbeltieren

Bei den Wirbeltieren ist eine Kloake Bestandteil des Grundmusters, sie wurde jedoch bei einzelnen Taxa wie den Echten Knochenfischen (Teleostei), den Seekatzen, einigen Kieferlosen und den Höheren Säugetieren reduziert und durch getrennte Ausführgänge ersetzt.[3] Dabei enden die Harnwege in das aus dem Entoderm gebildete Urodeum, das durch eine Ringfalte vom Coprodaeum getrennt ist.[3]

Die Kloake in der Wirbeltierentwicklung. A: frühes embryonales Stadium, zeigt die Kloake, die den Inhalt der Harnblase, des Rektums aufnimmt und Anschluss an den Wolffschen Gang findet. Diese Verhältnisse finden sich bei niederen Vertebraten B: späteres Stadium, zeigt den Beginn der Differenzierung in eine ventralen Sinus urogenitalis, der den Inhalt der Harnblase und des Wolffschen Ganges aufnimmt und den dorsalen Teil, das das Rektum abbildet. C: im weiteren Verlauf, differenziert sich die Kloake, der Sinus urogentalis und das Rektum; der Ureter trennt sich vom Wolffschen Gang. D: Komplette Differenzierung.[4]

Kloake bei Vögeln

Wie bei den Amphibien und Reptilien ist auch bei den Vögeln eine Kloake vorhanden. Als Kopulationsorgan wird beim männlichen Vogel ein Penis im Kloakenbereich ausgebildet, der bei wenigen Gruppen wie den Lauf- und Gänsevögeln ausstülpbar ist, während bei den meisten anderen Arten ein nichtausstülpbarer Penis in Form kleiner erigierbarer Höckerchen und Falten in der Kloake ausgebildet ist. Die Erektion erfolgt nicht über Blutfüllung, sondern über Lymphe, die von einer gefäßreichen Bildung in der Kloakenwand (Lymphobulbus phalli) produziert wird.

Embryonale Kloake eines menschlichen Embryos im Alter von etwa 22 bis 33 Tagen. In die mittig sichtbare Kloake (entodermal, grün) münden Darm und Urogenitalsystem.
Persistierende Kloake beim Menschen (weibliche Genitalien)

Kloake bei Säugetieren

Bei den Kloakentieren (Monotremata), den einzigen eierlegenden Säugetieren, stellt die Kloake ein ursprüngliches Merkmal dar, das sie von den Theria unterscheidet und ihnen ihren wissenschaftlichen Namen gegeben hat. Bei ihnen ist jedoch das dorsale Coprodaeum mit dem Darmausgang von dem ventralen Urodaeum mit den Ausmündungen der Harn- und Geschlechtswege ebenfalls durch eine Falte getrennt.[5]

Bei den höheren Säugetieren wird eine Kloake nur embryonal angelegt,[2][1] im weiteren Verlauf der Entwicklung bilden sich getrennte Körperöffnungen für den Darm sowie für den Urogenitaltrakt. Die durch die äußere Kloakenmembran verschlossene Kloake wird dabei als gemeinsamer Ursprung der Harnblase und des Rektums in der vierten bis siebten Entwicklungswoche (beim Menschen) durch Ausbildung einer Trennwand (Septum urorectale, dem späteren Damm bzw. Perineum) in einen vorderen und einen hinteren Teil unterteilt.[5] Der vordere Teil heißt nun Sinus urogenitalis und wird von der Urogenitalmembran verdeckt, er umfasst die Ausführgänge der Gonaden und der Harnwege.[3] In seltenen Fällen kann diese Trennung ausbleiben, wodurch eine Kloake auch beim Menschen pathologisch vorhanden sein kann (persistierende Kloake).[6][2]

Einzelne Säugetierarten wie beispielsweise die Pfeifhasen, der Biber und einige Tenreks haben aus zuvor getrennt vorhandenen Körperöffnungen erneut eine sekundäre Kloake entwickelt, bei denen sich die Ausführgänge knapp unterhalb der Körperoberfläche verbinden und durch einen gemeinsamen Schließmuskel ausgeführt werden.[7]

Kloakenatmung

Einige Schildkröten können über die Analblase, ein Organ des Kloakensystems, unter Wasser atmen.

Weblinks

Wiktionary: Kloake – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Kloake. In: Pschyrembel Medizinisches Wörterbuch. 257. Auflage. Walter de Gruyter, Berlin 1993, ISBN 3-933203-04-X, S. 1648.
  2. ↑ a b c d e Kloake. In: Herder-Lexikon der Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-0354-5.
  3. ↑ a b c d Matthias Starck: Darmtrakt. In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 141.
  4. ↑ Libbie Henrietta Hyman: A laboratory manual for comparative vertebrate anatomy. 1922.
  5. ↑ a b Nadja Møbjerg: Organe der Osmoregulation und Exkretion. In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 151.
  6. ↑ D. Jenkins, M. Bitner-Glindzicz, L. Thomasson u. a.: Mutational analyses of UPIIIA, SHH, EFNB2 and HNF1beta in persistent cloaca and associated kidney malformations. In: Journal of Pediatric Urology. Band 3, Nr. 1, 2007, S. 2–9, PMID 17476318.
  7. ↑ Renate Angermann: Lagomorpha, Hasentiere. In: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 528.

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Persistent cloaca
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Anatomy picture of an Australian Brushtail Possum, showings its Cloaca opening. Male.
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Tail end of human embryo thirty-two to thirty-three days old. (From model by Keibel.)
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Photo of avian cloaca or vent. Red-tailed hawk (Buteo jamaicensis), specifically.
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Title: A laboratory manual for comparative vertebrate anatomy
Identifier: cu31924021952902 (find matches)
Year: 1922 (1920s)
Authors: Hyman, Libbie Henrietta, 1888-1969
Subjects: Anatomy, Comparative
Publisher: Chicago, Ill. : University of Chicago Press
Contributing Library: Cornell University Library
Digitizing Sponsor: MSN

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COMPARATIVE ANATOMY OF THE UROGENITAL SYSTEM 279 as a vagina to receive the penis. In mammals above marsupials the two vaginae fuse to a single vagina (hence the name Monodelphia). There is also generally more or less fusion of the two uteri (Fig. 63). When only the posterior portions of uteri are fused, the fused portion is called the body of the uterus and the separate portions the horns of the uterus. In man and other primates the uteri are fused along their entire length producing the single uterus or womb. The young of the placental mammals develop only in the uterine part of the oviducts • in those forms with partially fused uteri, only in the horns. 5. The evolution of the cloaca.—The cloaca is found in all vertebrates except cyclostomes, teleostomes, and the placental mammals. It receives the termination of the intestine and the urinary and genital ducts. From the preceding account it will be evident that in the males of elasmobranchs and Amphibia the cloaca receives only the Wolffian ducts, while in the females both oviducts and Wolffian ducts enter it (Fig. 62A and E). It commonly happens however, that in the males of these groups vestiges of the oviducts are present. In the males
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Fig. 64.—Diagrams to illustrate the changes in the cloaca in mammals during development. A, early embryonic stage, showing the cloaca receiving the urinary bladder, the rectum, and the Wolffian duct, as in the lower vertebrates. B, later stage, showing the beginning of the fold which divides the cloaca into a ventral urogenital sinus which receives the urinary bladder, Wolffian ducts, and ureters, and into a dorsal part which receives the rectum. C, further progress of the fold, dividing the cloaca into urogenital sinus and rectum; the ureter has separated from the Wolffian duct and is shifting anteriorly. D, completion of the fold, showing complete separation of the cloaca into ventral uro- genital sinus and dorsal rectum. Note in D that the ureter has shifted farther so that it opens into the urinary bladder. of reptiles and birds the cloaca receives the Wolffian ducts (vasa deferentia) and the ureters; in the females the oviducts and the ureters (Fig. 62C and D). In addition, in many fishes, Amphibia, reptiles, and the embryos of birds and mammals the urinary bladder opens into the ventral wall of the cloaca. Adult birds have no urinary bladder; mammals have one, but it is no longer attached to the digestive tract. In placental mammals marked changes occur in the relations of the terminal portions of the urogenital 'ducts. In the embryo the cloaca becomes divided by a fold which extends posteriorly to the body wall and separates the cloaca into two parts, each with its own opening to the exterior (Fig. 64). The dorsal part includes the intestine only; this terminal portion of the intestine is called the rectum and opens to the exterior by the anus. The ventral part separated from the cloaca is called the urogenital sinus. It receives the stalk of the bladder and the excretory and genital ducts. The excretory ducts (either Wolffian ducts or ureters) at first open into the urogenital sinus, but subsequently the ureters shift so as to open into the blad - der, in all of the placental mammals (Fig. 64). Thus, the ureters pass into the bladder while the Wolffian ducts (vasa deferentia) in males or the vagina in females unite with the duct of the bladder, named the urethra, forming a common tube or chamber, the urogenital sinus, which opens externally in front of the anus by a urogenital aperture. In the females only of the

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