Kleptoplastid
Kleptochloroplasten oder Kleptoplastiden sind Chloroplasten, die von Organismen aufgenommen werden und vorübergehend photosynthetisch genutzt (Mixotrophie) oder ggf. später bei Nahrungsmangel verdaut werden. Sie werden im Gegensatz zu den Plastiden der Grünalgen und höheren Pflanzen, die ihre Plastiden durch Endosymbiose erlangt haben, nicht an die Nachkommen weitergegeben. Die Kleptoplastiden haben gewöhnlich eine Lebensdauer von nur wenigen Tagen und werden dann ersetzt.[1][2] Die Art der Verwendung und die Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten variiert jedoch stark zwischen den Organismengruppen.
Die selektive Erhaltung der Kleptoplastiden wird im Rahmen der Endosymbiontentheorie benutzt, um die Entstehung der Chloroplasten aus ursprünglich freilebenden Cyanobakterien, Cryptophyten oder Haptophyten zu erklären.[3]
Wimpertierchen
Mesodinium rubrum (alias Myrionecta rubra) ist ein Wimpertierchen, das die rötlich-gelben (phycobilinhaltigen) Chloroplasten (und Mitochondrien) von Cryptophyceen der Art Geminigera cryophila raubt.[4][5][6][6] M. rubrum ist selbst Opfer von Kleptopastie, wenn es zur Beute von Dinoflagellaten der Gattung Dinophysis wird.[7][6]
Wimpertierchen der Gattung Strombidium rauben Chloroplasten der Alge Ulva.[8] Bei der Spezies S. oculatum (nach WoRMS ein Synonym von S. tintinnodes [9]) hat man Kleptoplastidie von Augenflecken gefunden,[10][11] siehe Augenfleck §Strombidium.
Dinoflagellaten
Bei Einzellige phototrophe Dinoflagellaten der Gattungen Dinophysis und Amylax wurden Plastiden gefunden, die von Cryptophyceen stammen, insbesondere von Teleaulax amphioxeia und Geminigera cryophila.[12] Zumindest im ersten Fall handelt es sich um ein Beispiel „sekundärer“ Kleptoplastidie: Die Kleptoplasten mixotropher Wimpertierchen der Gattung Mesodinium (M. rubrum) können zur Beute heterotropher Arten der Gattung Dinophysis (wie D. acuminata und D. acuta) werden. Diese Dinophysis-Arten nutzen die phycobilinhaltigen Chloroplasten ihrer Wimpertierchen-Beute, die aber selbst schon Kleptoplasten sind. Die Mesodinium-Wimpertierchen ernähren sich bereits ihrerseits von Cryptophyceen (aus dem Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax-Komplex),[13] wobei sie deren Plastiden und Mitochondrien beibehalten.[6][14][15][16][17] Es handelt sich deshalb nicht um eine gewöhnliche Endosymbiose, da offenbar nur der Chloroplast der Cryptophyceen ohne Nucleomorph und die äußeren beiden Membranen aufgenommen wird, so dass nur ein zweilagiger Chloroplast zurückbleibt. Um auf Dauer überlebensfähig zu sein und sich reproduzieren zu können, ist es für die Cryptophyceen-Chloroplasten aber erforderlich, dass ihr Nucleomorph erhalten bleibt. In Zellkultur isoliert gezüchtete Dinophysis-Spezies können nicht überleben. Es erscheint daher möglich (wenn auch noch nicht bestätigt), dass der Dinophysis-Chloroplast ein Kleptoplastid ist. Das würde bedeuten, dass die Dinophysis-Chloroplasten mit der Zeit verschleißen und die Dinophysis-Einzeller ständig neue Cryptophyten aufnehmen müssen, um verbrauchte Chloroplasten durch neue zu ersetzen.[18] Die Dinophysyis-Kleptoplasten können immerhin bis zu zwei Monate lang überdauern. In anderen Dinoflagellaten wie Gymnodinium spp. und Pfiesteria piscicida[19] sind die Kleptoplasten nur wenige Tage photosynthetisch aktiv.[20][21] Ein weiterer Vertreter der Dinoflagellaten, der Kleptroplastidie betreibt, ist Shimiella gracilenta.[22]
Karyokleptie
Karyokleptie ist ein verwandter Prozess, bei dem auch Zellkerne der Beute zeitweilig erhalten bleiben. Dies wurde erstmals ebenfalls bei M. rubra beschrieben.[23]
Foraminiferen
Einige Kammerlinge (Foraminifera) der Gattungen Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax, Stainforthia und anderer rauben Chloroplasten von Diatomeen.[24] Im Gegensatz enthalten manche Foraminiferen photosynthetisch aktive Dinoflagellaten (Zooxanthellen) als Endosymbionten.
Meeresschnecken
Eine Reihe von Schlundsackschnecken (Sacoglossa) grasen Algen (beispielsweise verschiedene Arten von Caulerpa) auf dem Meeresboden ab, wobei sie deren Chloroplasten aufnehmen und in ihre Haut einlagern.[25] Die höchste beobachtete Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten zeigen die Kleptochloroplasten der kräftig grün gefärbten Meeresschnecke Elysia chlorotica. Das Tier nimmt die Alge Vaucheria litorea auf, verdaut den Großteil des Zellkörpers und integriert die Plastiden durch Phagozytose in die Epithelzellen ihres Verdauungstraktes.[26] Das Organell exprimiert sogar weiterhin plastidäre Gene. Im Aquarium überlebt die Schnecke ohne Nahrung, nur durch Zufuhr von Licht acht bis neun Monate, was auch der typischen Lebensdauer in freier Wildbahn entspricht.[27][28][29] Einige der Gene aus den Zellkernen der Nahrung wurden sogar auf die Schnecken übertragen, weshalb die Chloroplasten mit für sie lebenswichtigen Proteinen versorgt werden können.[30][31] Einigen Arten von Elysia erlaubt die Kleptoplastidie, sich selbst zu enthaupten und aus dem Kopfteil wieder einen vollständigen Körper zu regenerieren (beobachtet 2021 bei Elysia cf. marginata und E. atroviridis).[32]
Auch andere Schnecken der Familien Elysioidea, Conchoidea und Stiligeroidea können auf diese Art Chloroplasten aufnehmen, jedoch wird die Stabilität der Kleptoplasten von E. chlorotica mit etwa 10 Monaten soweit bekannt nirgends anders erreicht.[33]
Schlundsackschnecken (Sacoglossa) des Pazifiks können ebenfalls Chloroplasten aus Algen aufnehmen und lagern diese in ihre Mitteldarmdrüse oder ihre Haut ein. Einige andere Meeresschnecken fressen Korallen, die ihrerseits Photosynthese treibende Algen tragen.
Anders als die Schlundsackschnecken lebt die Grüne Hydra (Hydrozoa) in Symbiose mit den aufgenommenen Algen. Gleiches gilt für manche Acoelomorpha z. B. die Gattung Waminoa, die mit Zooxanthellen in Symbiose leben und sich unter anderem von deren Photosyntheseprodukten ernähren; Symsagittifera und auch Convoluta (beide Convolutidae) leben z. B. in Symbiose mit der einzelligen Grünalge Tetraselmis convolutae.[34] Das zeigt, dass äußerlich – etwa an der grünen Farbe eines Meerestieres – nicht zu erkennen ist, ob Kleptoplastidie oder Symbiose vorliegt. Auch einige Arten der Nacktkiemer (Nudibranchia) leben in Symbiose mit Photosynthese treibenden Dinoflagellaten (so genannten Zooxanthellen) die sich in ihren Verdauungs-Divertikeln befinden; sie sind also ebenfalls ‚solar angetrieben`
Die Schlundsackschnecken sind somit die einzigen bekannten Tiere (Metazoa), bei denen echte Kleptoplastidie beobachtet wird.[35] Der Übergang ist jedoch fließend, wie das Beispiel Elysia zeigt.
Siehe auch
- Chloroplast
- Komplexe Chloroplasten
- Zooxanthelle
- Endosymbiontentheorie
Literatur
- Aditee Mitra: Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten. In: Spektrum der Wissenschaft. April 2019, S. 54–60.
- Neue Räuber-Kategorie: Kleptoprädatoren. auf: wissenschaft.de vom 1. November 2017.
- Trevor J. Willis u. a.: Kleptopredation: a mechanism to facilitate planktivory in a benthic mollusc. In: Biology Letters. 1. November 2017, doi:10.1098/rsbl.2017.0447. (Dies ist ein verwandtes Verhalten, insbesondere bei Dinophysis)
Einzelnachweise
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- ↑ Richard G. Dorrell, Christopher J. Howe: Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 112, Nr. 33, 18. August 2015, ISSN 0027-8424, S. 10247–10254, doi:10.1073/pnas.1421380112, PMID 25995366, PMC 4547248 (freier Volltext), bibcode:2015PNAS..11210247D (englisch, Online).
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- ↑ Matthew D. Johnson, David Oldach, F. Delwiche Charles, Diane K. Stoecker: Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. In: Nature. Band 445, Nr. 7126, Januar 2007, S. 426–428, doi:10.1038/nature05496, PMID 17251979.
- ↑ A. Mitra: Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten. 2019, S. 54–56.
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- ↑ G. Nishitani, S. Nagai, K. Baba, S. Kiyokawa, Y. Kosaka, K. Miyamura, T. Nishikawa, K. Sakurada, A. Shinada, T. Kamiyama: High-level congruence of Myrionecta rubra prey and Dinophysis species plastid identities as revealed by genetic analyses of isolates from Japanese coastal waters. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 76, Nr. 9, 2010, S. 2791–2798, doi:10.1128/AEM.02566-09, PMID 20305031, PMC 2863437 (freier Volltext).
- ↑ A. Mitra: Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten. 2019, S. 57.
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- ↑ Sayaka Mitoh, Yoichi Yusa: Extreme autotomy and whole-body regeneration in photosynthetic sea slugs. In: Current Biology. Band 31, Nr. 5, 8. März 2021, S. PR233–R234 doi:10.1016/j.cub.2021.01.014. Dazu:
- Michelle Starr: These Self-Decapitating Sea Slugs Can Grow an Entire New Body on The Old Head, auf: sciencealert, 8. März 2021 (englisch)
- Martin Vieweg: Skurril: Körper-Regeneration nach Selbst-Enthauptung, auf: wissenschaft.de vom 8. März 2021 (deutsch)
- ↑ S. K. Pierce, S. E. Massey, J. J. Hanten, N. E. Curtis: Horizontal Transfer of Functional Nuclear Genes Between Multicellular Organisms. In: Biol. Bull. Band 204, Nr. 3, 1. Juni 2003, S. 237–240, doi:10.2307/1543594, PMID 12807700. , JSTOR 1543594
- ↑ W. Probst, Europa-Universität Flensburg, §Pflanzentiere und Kleptoplasten
- ↑ K. Händeler, Y. P. Grzymbowski, P. J. Krug, H. Wägele: Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life. In: Frontiers in Zoology. Band 6, 2009, S. 28. frontiersinzoology.com. doi:10.1186/1742-9994-6-28.
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Photo of Elysia pusilla, synonym: Elysiella pusilla Bergh, 1872 (Sacoglossa), from the Indo Pacific, feeding on the green alga Halimeda; due to incorporation of chloroplasts, Elysiella has the same colour as the algae.
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Costasiella Kuroshimae
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- derivative work: Anna Frodesiak (talk)
Specimen of Oxynoe olivacea feeding on Caulerpa racemosa. Photographed in the reef aquarium of aquarist Mike Giangrasso. http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Oolivacea.Mgiangrasso.jpg
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North-West Black Sea, coastal waters, at a depth of 0.5 metre
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A digestive tubule cell of Elysia crispata, synonym: Elysia clarki, densely packed with sequestered chloroplasts (C) and cell nucleus (N). Electron microscopic image. Scale bar: 3 µm.