Keimung

Als Keimung bezeichnet man in der Botanik sowohl die erste Stufe der Ontogenese bei Samen als auch die Sprossung der Überdauerungsorgane wie Rhizome, Knollen,^[1] Zwiebeln, Brutknospen (Bulbillen)^[1] oder bei Pollen und Sporen.^[1] Das besondere Kennzeichen ist das Ende der Dormanz bzw. Keimruhe; ungewollte Keimung von Getreide nennt man Auswuchs.

Im engeren Sinn wird jedoch vor allem der Beginn der Entwicklung des Samens der Samenpflanzen (Spermatophyta) als Keimung bezeichnet. Er umfasst den Prozess des Wachstums des im fruchtbaren Samen befindlichen Embryos vom Austritt der Keimwurzel bis zur vollständigen Ausbildung des Keimlings.^[1]

Der Keimungsvorgang ist beendet, wenn die Ernährung nicht mehr von Reservestoffen abhängig ist, sondern autotroph erfolgt. Dies ist der Fall, wenn der Sämling nach Verankerung der Wurzeln seine Keimblätter, bzw. seine Primärblätter entfaltet hat.^[2]

Je nach Art unterscheidet man zwischen einem epigäischen oder hypogäischen Keimungstyp.

(c) Denis Barthel, CC BY-SA 3.0

Bei der epigäischen (epi, griech.: über/auf; gae, gr.: Erde) Keimung streckt sich das Hypokotyl (junger Sprossabschnitt) zwischen Wurzel und Keimblättern. Es bildet sich ein typischer Hypokotylhaken, welcher die Erdoberfläche durchbricht und dadurch die Keimblätter (Kotyledonen) empor hebt. Die Keimblätter sind bis zur Ausbildung der Primärblätter (= erste Folgeblätter) photosynthetisch aktiv und sterben später ab. Beispiele für die epigäische Keimung sind Radieschen, Buche, Rizinus, Kartoffel, Raps und Sonnenblume.

Bei der hypogäischen (hypo, gr.: unter; gae, gr.: Erde) Keimung streckt sich das Epikotyl so, dass die Keimblätter in der Erde verbleiben. Die ersten photosynthetisch aktiven Blätter sind hier die Primärblätter. Beispiele für die hypogäische Keimung sind Erbse, Feuerbohne, Eiche und Dattelpalme.

Für die Keimung von Samen sind Wasser, Wärme und Sauerstoff nötig, manchmal auch Licht (Lichtkeimer) oder Dunkelheit (Dunkelkeimer). Verschiedene Arten von Samen benötigen verschiedene Keimbedingungen, vor allem die richtige Temperatur ist wichtig, um die Keimruhe zu überwinden. Manche Samen können sogar erst nach Frost oder nach Waldbränden keimen. Der Samen ist oftmals sehr trocken und muss erst eine große Menge Wasser aufnehmen, damit sein Stoffwechsel starten kann. Für die ersten Wachstumsvorgänge werden die Nährstoffe im Samen, z. B. Öl oder Proteine, als Nahrung genutzt. Hydrolasen bauen diese Nährstoffe ab und ermöglichen es dem Embryo, sich durch Wachstum der Sprossachse und der Blätter zum Licht zu bewegen. Sind diese Stoffe aufgebraucht und das Licht ausreichend, gewinnt er die nötige Energie aus der Photosynthese.

Samen werden kühl, luftig und trocken gelagert, um die Keimfähigkeit zu bewahren.^[3] Durch die Aussaat in die Erde bekommen die Samen von allen Seiten Kontakt zur Feuchtigkeit, was nach einiger Zeit zur Weiterentwicklung des Embryos führt. In der Regel werden Samen für Kultur- und Gartenpflanzen, um ihre Keimung auszulösen, mit Beginn der warmen Jahreszeit, also im Frühjahr, unter die Erde gebracht.^[4] Die Begriffe 'Warmkeimer' (auch 'Normalkeimer') und 'Dunkelkeimer' werden daher für solche Samen nur selten verwendet.

Andere Samen dagegen bedürfen, damit sie keimen, spezieller Bedingungen, was man durch Begriffe wie 'Kaltkeimer', 'Lichtkeimer', 'Feuerkeimer' oder den Hinweis, dass man solche Samen 'vorquellen' oder 'stratifizieren' müsse, noch einmal besonders hervorhebt.

Die exakten Angaben über Vorbehandlung, Ausbringtiefe, Temperaturen und Zeitangaben für die beste Keimung definiert die Kultur- bzw. Anzuchtanleitung des jeweiligen Saatguts.^[5]

Besonders harte Kerne nehmen bei direkter Aussaat sehr langsam die Feuchtigkeit der Erde auf. Um die Wasseraufnahme und damit die Keimung zu beschleunigen, wird das Saatgut für einige Stunden in ein Wasserbad gelegt, bevor es ausgesät wird.^[6] Beispiele: Lupinen,^[6] Wicken.^[6]

Manchmal wird auch die Wasseraufnahme der Samen in der Erde als 'Vorquellen' bezeichnet, wenn es sich beim Samen um Kaltkeimer handelt und diese vor der Aktivierung durch Kälte von unter 0 °C bei einer höheren Temperatur über eine gewisse Zeit zuerst Wasser aufnehmen sollen.^[7]

Die Lichtkeimer benötigen Helligkeit, um keimen zu können.^[8] Die Samen werden bei der Aussaat nicht mit Erde bedeckt.^[4] Sie werden nur leicht in die Erde gedrückt.^[6][8] Dadurch bekommen sie einen guten Kontakt zur feuchten Erde.^[8] Die Samen benötigen Helligkeit, aber kein direktes Sonnenlicht.^[8] Beispiele: Thymian, Basilikum,^[8] Kopfsalat,^[8] Sellerie,^[8] Mohn,^[4] Lavendel,^[8] Vergissmeinnicht,^[4] Akeleien.^[4]

Die Samen der Dunkelkeimer beginnen unter Ausschluss von Licht zu keimen.^[8] Dazu werden die Samen vollständig mit Erde bedeckt.^[8] Die Saat wird in Löcher oder Rillen gesät oder flächig ausgebracht. Danach wird sie mit einer Schicht Erde abgedeckt. Die Dicke der Schicht ist abhängig von der Samengröße. Zuletzt wird die Erde leicht angedrückt.^[4] Ein zu dicht ummantelter Samen kann schlechter atmen.²³

Als Kaltkeimer, früher auch Frostkeimer genannt, bezeichnet man Pflanzen, deren Samen eine Kälte- oder Frostperiode durchlebt haben müssen, bevor die Keimung ausgelöst wird. Im Bereich Gartenbepflanzung handelt es sich dabei zumeist um alpine Stauden aus kälteren Gegenden, die dickere und härtere Samenschalen als üblich haben.

Nachdem die Samen durch Feuchtigkeit aufgequollen bzw. angekeimt sind, sorgen tiefe Temperaturen von −5 bis +5 Grad Celsius nach 4 bis 8 Wochen dafür, dass sich das Verhältnis von keimhemmenden und keimfördernden Substanzen im Saatgut zugunsten der keimfördernden Substanzen verschiebt und der Same austreibt. Frostkeimer werden daher im September bis November ausgesät, manche Sorte erst im späten Winter.

Zu spät ausgesäte Kaltkeimer, die keine ausreichend lange Kälteperiode durchlaufen können, keimen erst nach dem nächsten Winter.^[6]

Wenn die Saat künstlicher Kälte ausgesetzt wird, z. B. in einem Kühlschrank, nennt man das Stratifikation.²⁴

Manche Kaltkeimer benötigen verschiedene Temperaturen in verschiedenen Entwicklungsphasen, um keimen zu können. Dabei ist die Wasseraufnahme aus der umgebenden Erde die erste Phase, die Initialisierung zur Keimung die zweite Phase und bis zum Ausbilden der Laubblätter die dritte Phase.^[9]

• Winterweizen (Triticum sp)^[1] 0 bis 1 °C^[10]; 2 bis 4 °C führt zu verlangsamter Keimung
• Hanf (Cannabis sp) 0 bis 1 °C^[10]
• Roggen (Secale cereale) 0 bis 1 °C^[10]
• Mohn (Papaver sp) 1 bis 5 °C^[10]
• Spinat (Spinacia oleracea) 1 bis 5 °C^[10]
• Zuckerrübe (Beta vulgaris subsp. vulgaris) 1 bis 5 °C^[10]
• Moltebeere (Rubus chamaemorus) über 1 °C für 13 Wochen^[11]; nach einer 270-tägigen Stratifikation keimen bei über 18 °C^[12]
• Bärlauch (Allium ursinum) 1. Phase: 15 bis 20 °C, 2. Phase: −4 bis 2 °C für 4 bis 6 Wochen, 3. Phase: 10 bis 12 °C^[9]
• Echte Schlüsselblume (Primula veris) 3 bis 7 °C für 2 bis 3 Wochen^[13]
• Gewöhnliche Kuhschelle (Pulsatilla vulgaris)
• Christrose (Helleborus niger) 1. Phase: 10 bis 15 °C für 1 Woche, 2. Phase: 0 bis 5 °C für 1 Woche, 3. Phase: über 15 °C^[7]

Warmkeimer können frostresistent sein, aber auch keinen Frost aushalten. Um die Keimung zu aktivieren, benötigen sie Temperaturen von +5 °C und mehr für eine bis mehrere Wochen. Frostresistente Arten können bereits im Februar in aufgetauten Boden ausgesät werden, wie z. B. Ackerbohnen.^[14] Nicht frostresistente Arten werden erst im Mai ausgesät oder als bereits in Gewächshäusern vorgezogene Pflänzchen ausgepflanzt, wie z. B. Mais.

• Bohne, i. e. S. Ackerbohne (Vicia faba) 5 bis 11 °C^[10]; 10 °C für 5 bis 10 Tage^[14]
• Mais (Zea mays) 5 bis 11 °C^[10]
• Tabak (Nicotiana sp) 11 bis 16 °C^[10]
• Tomate (Solanum lycopersicum) Freiland: 11 bis 16 °C^[10]
• Kürbis (Cucurbita maxima) 11 bis 16 °C,^[10] (Cucurbita pepo) 15 bis 20 °C für 8 bis 12 Tage^[14]
• Gurke (Cucumis sp) Freiland: über 16 °C^[10]; Gewächshaus: über 25 °C^[14]
• Melone je nach Art: über 16 °C^[10]; 20 bis 25 °C für 10 bis 14 Tage^[14]
• Basilikum (Ocimum basilicum) abhängig von der Sorte über 16 °C bis über 25 °C^[5]

Feuerkeimer wie etwa der australische Zylinderputzer oder die Echte Akazie sind Pflanzen, deren Samen nur durch ein Brandereignis zur Keimung gelangen. Die dazu nötigen Brandereignisse werden eingeteilt in Waldbrände, Weidebrände (Grasland) oder Buschbrände^[15], die ihrerseits noch einmal in Grundfeuer (Boden/Humusschicht, <100 °C über lange Zeit), Oberflächenfeuer (Vegetation ohne Baumkronen, ca. 500 °C) und Kronenfeuer (Vegetation mit Baumkronen, >=1000 °C) unterschieden werden.^[16]

Im engeren Sinne versteht man dabei unter Feuerkeimern solche Pflanzen, deren Samen durch das Hitzeereignis selbst ihre Dormanz brechen, beispielsweise Pflanzen aus den Familien der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) und der Zistrosengewächse (Cistaceae).^[17] Die Samen können schon vor Jahrzehnten oder vor (geschätzt) über hundert Jahren von einer Pflanze gebildet worden sein, z. B. Böhmischer Storchschnabel Geranium bohemicum,L. und Geranium bohemicum subsp. depraehensum E.G.Almq. 1916.^[18]

Im weiteren Sinne dagegen werden auch solche Pflanzen zu den Feuerkeimern gezählt, deren Samen lediglich durch vom Feuer erzeugte Stoffe, zum Beispiel Rauch oder Kohle, zur Keimung angeregt werden.^[16]

Überwiegend sind Feuerkeimer auch selbst leicht entflammbar. Sie können fast gänzlich abbrennen, was für die Keimlinge und die jungen Pflanzen bessere Lichtverhältnisse und schnelleres Wachstum bedeutet. Eingelagerte ätherische Öle und Harze, so genannte sekundäre Inhaltsstoffe, verbessern dabei die Brennbarkeit und senken den Flammpunkt.^[19]

Von einigen Pflanzen ist bekannt, dass sie zwei verschiedene Samen erzeugen. Eine Samenvariante erfährt im Jahresverlauf einmal die Bedingung zur Keimauslösung, während die zweite Samenvariante nach einem Brandereignis sofort zu keimen beginnt, beispielsweise Arten der Gattung Zistrose Cistus.^[19]

Die künstliche Auslösung der Keimung von Kältekeimern durch eine Kältebehandlung der Samen nennt man Stratifikation.

Nicht dazu gehört dagegen die etwas anders definierte Vernalisation, auch Jarowisation genannt, die es ermöglicht, Kaltkeimer wie etwa Wintergetreide auch in Gegenden mit kurzer Vegetationszeit (lange Winter) und winterlichen Bodentemperaturen unter −20 °C anzubauen, bei denen selbst solche Pflanzen bzw. deren Samen ihre Keimfähigkeit irreversibel verlieren.^[1]

Im weiteren Sinne kann auch die Erneuerung der Vegetation durch kontrollierte, absichtlich gelegte Feuer, z. B. zur Aufrechterhaltung einer Phrygana alle 10 Jahre durchgeführt,^[17] als künstliche Keimauslösung bezeichnet werden.

Zur beschleunigten Keimung schließlich werden manche Samen auch mit Gibberellinsäure behandelt, was gegebenenfalls eine sofortige Keimung auslöst.

• 
  Keimling einer Zitrone der Sorte 'Verna'

Bei der Keimung laufen u. a. folgende biochemische Prozesse ab:

• Aufnahme von Wasser^[10]
• Aufquellen der Samenschale, wodurch sie weich wird und/oder aufreißt^[10]
• Bildung von stärke- und eiweißabbauenden Enzymen im Keimling und in der Samenschale
• Abbau von Speicherstoffen wie Fetten, Stärke oder Eiweißen im Endosperm [bei Angiospermen (Bedecktsamern)] bzw. im Perisperm [bei Gymnospermen (Nacktsamern)], insbesondere von
  • Fetten, z. B. Ölen, in Kohlenhydrate^[10]
  • Kohlenhydrate, z. B. Stärke oder Zellulose, in lösliches Dextrin und Einfachzucker^[10]
  • festem Eiweiß, z. B. Aleuron, in lösliche Albuminate^[10]
• Verstoffwechselung der abgebauten Speicherstoffe, begleitet von Wärmeentwicklung und Atmung^[10]
• Bildung neuer Zellen, zum Beispiel des (bei epigäischer Keimung) oberirdisch sichtbar werdenden, Sauerstoff aufnehmenden Keimblatts sowie der Keimwurzeln^[1][10]
• Bildung der ersten richtigen Laubblätter^[1]
• Versorgung der neuen Pflanze mit Wasser und Nährstoffen durch die Wurzeln sowie mit Sauerstoff durch die Blätter^[1]

• Saatgut, Saatbett, Saat, Embryo (Botanik), Beregnung
• Mälzen – kontrollierter Keimvorgang in der Nahrungsmittelbereitung

Wiktionary: Keimung – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Gerhard Wagenitz: Wörterbuch der Botanik. Die Termini in ihrem historischen Zusammenhang. 2., erweiterte Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 167–168. 

1. ↑ ^{a b c d e f g h i} Bertelsmann Volkslexikon. Bertelsmann Verlag (Hrsg.), Gütersloh, Oktober 1956, 24. Aufl., Spalte 933.
2. ↑ Walter Larcher: Ökophysiologie der Pflanze. Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8252-8074-8, S. 258 ff. 
3. ↑ K. Martini, Das Saatgut. In: Haniel GmbH (Hrsg.), Haniel's Gartenbücher (Broschürenserie), Broschüre Nr. 7 von 28 'Sommerblumen im Garten', S. 9, Mannheim o. J. (Druckdatum des beiliegenden Bestellscheins: Dezember 1963).
4. ↑ ^{a b c d e f} Ratgeber. Gartenpraxis. Fragen und Antworten. Medien Kommunikation Unna (Hrsg.), Komet Verlag, Köln, o. J. (ca. 2006), ISBN 978-3-89836-539-0, S. 44.
5. ↑ ^{a b} Christiane Breder: Kalt, warm, hell oder dunkel. Wie Samen am besten keimen. gartenfreunde.de, abgerufen am 11. April 2014. 
6. ↑ ^{a b c d e} Gartenland Aschersleben (Hrsg.): Gut zu Wissen! In: GartenMagazin 2013 (Zeitschrift), Essen 2013, S. 24.
7. ↑ ^{a b} Benary (Hrsg.): Christrose. Helleborus niger. (Kulturanleitung auf Saatgutpackung N 3350), Ernst Benary Samenzucht, Hann. Münden 2013.
8. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Sperli (Hrsg.): Auf die Plätze, fertig - Aussaat! (Faltblatt), Everswinkel o. J. (ca. 2013), S. 3. PDF-Version online, Abruf am 11. April 2014.
9. ↑ ^{a b} Gartenland-Aschersleben (Hrsg.): Aussaattips. (Kulturanleitung auf Saatgutpackung Nr. 20914), 2013.
10. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t} Lexikon in zwei Bänden. A–Z. In: 'Verlag - Lexikon A–Z aktuell zuverlässig' Porz am Rhein (Lizenznehmer), Stauffacher Verlag AG, Zürich 1970, Spalte 2030.
11. ↑ Rubus chamaemorus. hortipedia, 30. Oktober 2013, abgerufen am 11. April 2014 (Beschreibung der Art). 
12. ↑ Carol C. Baskin, Jerry M. Baskin: Propagation protocol for production of container Rubus chamaemorus L. plants. University of Kentucky, Lexington Kent. In: Native Plant Network. University of Idaho, College of Natural Resources, Forest Research Nursery. Moscow ID 2002.Synopsis (Memento vom 27. September 2007 im Internet Archive), ISSN 1522-8339.
13. ↑ Sperli (Hrsg.): Echte Schlüsselblume. (Kulturanleitung auf Saatgutpackung Nr. 86369), Everswinkel 2013.Bilddatei (Memento vom 13. April 2014 im Internet Archive)
14. ↑ ^{a b c d e} Gartenland Aschersleben (Hrsg.): Aussaatkalender. Gemüse, Kräuter, Blumen. In: GartenMagazin 2013 (Zeitschrift), Essen 2013, S. 22–23.
15. ↑ Dimitrios S. Kailidis, Stephanos Markalas: Wald-, Busch- und Weidebrände in Griechenland. In: AFZ - Allgemeine Forstzeitschrift für Waldwirtschaft und Umweltvorsorge, Jahrgang 44, 1989, Ausgabe 4, S. 96–97, BLV Verl.-Ges., München 1989, ISSN 0936-1294.
16. ↑ ^{a b} David Bösch: Anpassung mediterraner Pflanzen an Feuer. In: Korsika 2006, Institut für Botanik, Universität Innsbruck, 2006.PDF-Version online (Memento vom 4. März 2016 im Internet Archive), Abruf am 22. April 2014.
17. ↑ ^{a b} Stefanie König: Die Zwergstrauchgesellschaften. Seminarbeitrag im Modul "Terrestrische Ökosysteme" (2101–232), Botanisches Institut (210), Universität Hohenheim, Stuttgart 10. Januar 2013, Tafeln 09.5 und 09.8.PDF-Version online (Memento vom 8. August 2014 im Internet Archive), Abruf am 22. April 2014.
18. ↑ K. V. Ossian Dahlgren: Geranium bohemicum L. × G. bohemicum deprehensum Erik Almq. Ein grün-weiss-marmorierter Bastard. With summary in English. In: Mendelska sallskapet i Lund (Hrsg.), Hereditas, Jahrgang 4, Ausgabe 1–2, Februar 1923, ISSN 0018-0661, S. 239–250, doi:10.1111/j.1601-5223.1923.tb02962.x, Abruf am 22. April 2014.
19. ↑ ^{a b} Alfred Thomas Grove, Oliver Rackham: The nature of Mediterranean Europe. An Ecological History. 2. korrigierte Auflage. Yale University Press, New Haven CT / London 2003, ISBN 0-300-10055-8, Chapter 13. Fire: Misfortune or adaptation?, S. 217–241 (englisch).