Herzfleckläufer

Herzfleckläufer
Silbergras-Herzfleckläufer (T. formicinus), Weibchen
Systematik
Klasse: Spinnentiere (Arachnida) Ordnung: Webspinnen (Araneae) Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae) Familie: Laufspinnen (Philodromidae) Unterfamilie: Philodrominae Gattung: Herzfleckläufer
Wissenschaftlicher Name
Thanatus
C. L. Koch, 1837

Die Herzfleckläufer (Thanatus) bilden eine artenreiche Gattung innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), die wiederum der Ordnung der Webspinnen angehört. Die Gattung ist fast weltweit verbreitet und ihre Vertreter bewohnen eine Vielzahl an Habitaten (Lebensräumen). Sie heben sich von anderen Laufspinnen besonders durch den deutlich weniger abgeflachten Körperbau sowie lateral (seitlich) angewinkelte Beine ab.

Herzfleckläufer sind tagaktiv und epigäisch (die direkte Bodenoberfläche bevorzugend) und leben wie alle Spinnen räuberisch. Für den Beutefang legen sie wie alle Laufspinnen kein Spinnennetz an, sondern erlegen Beutetiere freilaufend. Ihre Balz wirkt deutlich weniger komplex verglichen mit der anderer tagaktiver Spinnen. Ein begatteter weiblicher Herzfleckläufer legt nacheinander bis zu vier Eikokons an und bewacht sie bis zum Schlupf seiner Nachkommen. Sie verbleiben noch bis zur ersten Fresshaut (Häutungsstadium) gemeinsam im Eikokon, ehe sie sich voneinander trennen und selbstständig heranwachsen.

Es handelt es sich bei den Arten der Gattung um kleine bis mittelgroße Echte Webspinnen (Araneomorphae), deren Prosoma (Vorderkörper) fast gleich lang wie breit ist.^[1] Die Gesamtlänge von weiblichen Herzfleckläufern beträgt zumindest bei nearktisch verbreiteten Arten laut Charles D. Dondale, A. L. Turnbull und James H. Redner ungefähr sieben, die männlicher fünf Millimeter. Für den Carapax (Rückenschild des Prosomas) werden von den gleichen Autoren bei den ebenfalls gleichen Arten eine durchschnittliche Länge von 2,5 Millimeter und eine durchschnittliche Breite von 2,3 Millimeter angegeben.^[2] Herzfleckläufer haben verglichen mit anderen Laufspinnen (Philodromidae) einen deutlich weniger abgeflachten Körperbau sowie lateral (seitlich) angewinkelte Beine. Die Färbung der Spinnen ist wenig kontrastreich.^[3]

Der Carapax ist an den Flanken gerundet und außerdem mittig im Bereich hinter der posterioren (hinteren) Augenreihe leicht konvex geformt. Eine zervikale (zwischen dem kephalen bzw. am Kopf gelegenen und dem thorakalen bzw. an der Brust gelegenen Bereich befindliche) Grube fehlt. Der mediane (mittlere) Bereich des Carapax erscheint blass oder ist mit rotbraunen Zeichnungen versehen, während die lateralen Bereiche häufiger rotbraun gefärbt sind. Die auf zwei Reihen hintereinander mit jeweils vier Augen aufgeteilten Augenreihen verlaufen leicht rekursiv,^[2] dabei die anteriore (vordere) jedoch stärker als die posteriore.^[1] Die Augen der posterioren Reihe haben etwa den gleichen Abstand zueinander.^[2][1] Die medianen Augen sind kaum größer als die lateralen.^[1]

Die vier Beinpaare sind fast gleich lang, jedoch sind das zweite und das vierte geringfügig länger als das erste und das dritte. Die Beine weisen meist eine gelbbraune Färbung ohne jegliche Farbbänder auf. Gelegentlich treten braune Punkte auf. Die Femora (Schenkel) des zweiten Beinpaares haben zumeist eine Länge von drei Millimetern. Die Femora des ersten Beinpaares verfügen prolateral (seitlich vorne) über zwei bis drei und dorsal (oberhalb) über einen bis vier Stacheln. Retrolaterale (seitlich rückliegende) Stacheln können ebenso vorhanden sein. An den Tibien (Schienen) des ersten Beinpaares befinden sich ventral (unterhalb) je drei Stachelpaare. Die Distitarsen (geteilte Tarsen, bzw. Fußglieder) und der distale (von der Körpermitte entfernt liegende) Bereich der Basitarsen (basaler Abschnitt der Tarsen) besitzen eine dichte Scopulae (Bedeckungen aus Setae bzw. chitinisierten Haaren zum Haften).^[2]

Das Opisthosoma (Hinterleib) ist nahe der Mitte am breitesten. Anders als bei vielen anderen Laufspinnen (Philodromidae) ist es bei den Herzfleckläufern nicht an den Seiten gewinkelt oder oben abgeflacht.^[2] Die Farbgebung des Opisthosomas reicht zumeist von gelblich bis bräunlich.^[1] Dabei ist seine Dorsalfläche im Regelfall rötlich bis gräulich gefärbt. Auf dieser Fläche befindet sich auch das namensgebende Herzmal, das üblicherweise dunkelbraun bis schwarz gefärbt ist und dessen Flanken gewinkelt sind. Das Herzmal erstreckt sich längsrichtig über die vordere Hälfte des Opisthosomas. Die Ventralseite dieses Körperabschnitts erscheint blass und ist meistens mit rötlichen Bändern versehen.^[2]

• Ansichten weiblicher Herzfleckläufer
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  Dorsal
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  Frontal
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  Lateral
• 
  Rückseitig

Geschlechtsorgane am Beispiel von T. fabricii

Bulbus	Epigyne

Die Tibien der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) erscheinen bei männlichen Herzfleckläufern dorsal betrachtet so breit wie lang. Außerdem sind auf ihren Dorsal- und Prolateralflächen ein oder mehrere lange Stacheln. Diese Tibien besitzen je eine retrolateral entspringende Apophyse, die in ventrale Richtung verläuft und dabei gefurcht oder gespitzt wird. Der Embolus (drittes und letztes Sklerit bzw. Hartteil) eines einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) entspringt aus einer dehnbaren Basis nahe der Wand gegen den Alveolus (Grube des Cymbiums). In seltenen Fällen, etwa beim Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris), entspringt er relativ simpel am Rand des Tegulums (zweites und mittleres Sklerit). Das Cymbium (erstes und vorderstes Sklerit) besitzt zwei Stacheln nahe dessen Spitze auf ventraler Seite und weitere in variierender Anzahl auf dorsaler Seite.^[2]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) weist bei der Gattung ein breites flaches und medianes Septum (Trennwand) und schlitzartige Kopulationsöffnungen an den Flanken auf. In seltenen Fällen, etwa bei dem Kosmopolit-Herzfleckläufer, ist das Septum konkav geformt. Die Spermatheken (Samentaschen) ist schlank bis breit gebaut. Ihre Oberflächen erscheinen glatt oder sind mit flachen Furchen versehen. Ferner befinden sich die Spermatheken meistens dicht beieinander und weisen jeweils ein kleines Spermathekalorgan auf, das sich im Regelfall am anterioren Ende befindet.^[2]

Die Arten der Herzfleckläufer ähneln denen anderer Gattungen innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), darunter den Vertretern der Gattung Ebo und den Flackstreckern (Philodromus). Weitere Unterscheidungsmerkmale der Herzfleckläufer gegenüber beiden anderen Gattungen sind der bei ihnen gleichmäßige Abstand aller Augen der posterioren Augenreihe sowie die Länge der Beinpaare, da bei den Herzfleckläufern im Gegensatz zu den anderen Gattungen das zweite und das vierte Beinpaar länger als das erste und das dritte sind. Außerdem haben die Herzfleckläufer kein gewinkeltes Opisthosoma und ferner niemals ein darauf befindliches Muster aus Winkelflecken. Zusätzlich lassen sich männliche Herzfleckläufer von den Männchen der beiden anderen Gattungen dadurch unterscheiden, dass diese niemals eine einzelne und einfach gebaute Tibiaapophyse an jeweils beiden Pedipalpen aufweisen. Ein weiteres Differenzierungsmerkmal der Herzfleckläufer zu den Flachstreckern ist das leicht konvex geformte und median-dorsale Band auf dem Carapax, das bei den Flachstreckern oft leicht eingedrückt erscheint. Die Herzfleckläufer ähneln außerdem entfernt den Halmstreckern (Tibellus), bei denen allerdings ebenfalls der Abstand zwischen allen Augen der posterioren Reihe ungleichmäßig ist. Auch sind bei den Halmstreckern die Medianaugen näher beieinander als die Lateralaugen. Ein Hauptdifferenzierungsmerkmal ist das bei den Halmstreckern langgezogene, schlanke Opisthosoma.^[2]

Die meisten Gemeinsamkeiten teilen die Herzfleckläufer mit den Laufspinnen der Gattung Apollophanes. Bei beiden Gattungen ist der Abstand aller Augen der posterioren Reihe gleich und die Arten beider Gattungen ähneln sich hinsichtlich Größe, Gestalt und Farbgebung. Allerdings handelt es sich bei vielen der zur Gattung Apollophanes zählenden Arten um flache, langbeinige und gefleckte Spinnen, die in wärmeren Teilen der Welt, darunter Mittel- und Südamerika, Mexiko sowie dem Südwesten der Vereinigten Staaten, vorkommen. Bei den Herzfleckläufern ist oftmals das Gegenteil der Fall, da bei diesen normalerweise der Carapax und das Opisthosoma leicht erhöht und die Beine vergleichsweise kurz sowie der Körper selten gefleckt ist. Außerdem bevorzugen die Herzfleckläufer kühlere Breitengrade.^[2]

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  Weibchen von Ebo pepinensis
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  (c) NobbiP, CC BY-SA 3.0
  Weiblicher Flackstrecker (Philodromus sp.)
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  Weiblicher Halmstrecker (Tibellus sp.)
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  Präpariertes Weibchen von Apollophanes margareta

Die Gattung der Herzfleckläufer ist mit Ausnahme der Antarktika in allen Kontinenten vertreten.^[4] Die Habitate (Lebensräume) können sehr variieren. Einige Arten etwa können in sandigen Gebieten gefunden werden, andere wiederum in feuchten oder torfigen Arealen. Letztere sind meist kaum verbreitet und wenig erforscht.^[5] Einige Arten etwa können in sandigen Gebieten gefunden werden, wie beispielsweise die auf Wüsten angepasste Art T. fabricii, andere wie etwa der Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) bevorzugen hingegen eher Agrargebiete. Auch nutzen manche Herzfleckläufer feuchte oder torfige Areale als Habitate. Diese sind jedoch meist kaum verbreitet und ebenfalls wenig erforscht.^[6] Bei letzterer Art, die überdies vermehrt durch den globalen Transport von Futtertieren für den Heimtierbedarf im Rahmen der Terraristik verschleppt wurde und dabei auch andernorts stabile Populationen aufbauen konnte, ist außerdem eine Synanthropie (Bevorzugung menschlicher Siedlungsbereiche) festzustellen.^[7]

Alle Herzfleckläufer sind tagaktive Spinnen mit epigäischer (die direkte Bodenoberfläche bevorzugender) Biologie. Wie andere Laufspinnen (Philodromidae) benutzen auch die Arten dieser Gattung weder ein Spinnennetz für den Beutefang oder noch legen sie ein Wohngespinst an.^[1]

Das Balzverhalten der Herzfleckläufer gilt als weniger komplex als das anderer tagaktiver Spinnen, etwa verschiedenen Spring- (Salticidae) oder Wolfsspinnen (Lycosidae) und besteht aus Trommelbewegungen des Männchens, die es mit seinen Pedipalpen gegenüber einem Weibchen ausführt. Das Männchen wartet anschließend eine je nach Art unterschiedliche Zeit, die von zwei Minuten bis zu etwa einer halben Stunde betragen kann, und springt dann auf das Weibchen. Bei der anschließend stattfindenden Paarung verweilt letzteres in einem katalepsieartigen Zustand, während das Männchen seine in die Epigyne des Weibchens einzuführenden Bulbi mehrfach wechselt. Bei einem Wechsel dreht sich das auf dem Rücken des Weibchens befindliche Männchen zur die jeweils anderen Seite, in die der folgende Bulbus eingeführt werden soll, und führt dabei auf dem Rücken des Weibchens tanzartige Bewegungen aus. Nach Abschluss der Paarung verlässt das Männchen schnell das Weibchen, dessen katalepsieartige Starre nun aufhört. Kannibalismus im Zeitraum der Paarung konnte bei Herzfleckläufern nicht nachgewiesen werden.^[1]

Das Weibchen fertigt einige Zeit nach der Paarung einen Eikokon unter Steinen oder in Hohlräumen von Felsen an und bewacht diesen bis zum Schlupf der Jungtiere. Ein begattetes Weibchen der Herzfleckläufer kann nach dem ersten noch zwei bis drei weitere Kokons anlegen, wobei das Anlegen eines neuen Kokons erst ab dem Schlupf der Jungtiere des vorherigen stattfindet, was etwa zwei bis drei Wochen nach der Eiablage stattfindet. Aus einem Eikokon können bei den Herzfleckläufern gut 20 bis 50 Jungtiere schlüpfen. Diese verbleiben nach dem Schlupf anfangs noch bis zur ersten Häutung gemeinsam im Kokon. Zumindest beim Streifen-Herzfleckläufer (T. striatus) ist bekannt, dass die Jungtiere insgesamt über sieben Fresshäute (Häutungsstadien) heranwachsen, wobei die letzte dann auch das Adultstadium ist.^[1]

Die Systematik der Herzfleckläufer durchlief seit ihrer 1837 von Carl Ludwig Koch durchgeführten Erstbeschreibung in seinem Werk Übersicht des Arachnidensystems mehrere Änderungen, so kamen vermehrt neue Arten dazu, während andere aus verschiedenen Gründen ihren Artstatus verloren. Der Gattungsname Thanatus ist eine Abwandlung des altgriechischen Worts thanatos, das übersetzt „Tötung“ bedeutet.^[8] Die Typusart der Gattung ist der Silbergras-Herzfleckläufer (T. formicinus).^[4]

Die Gattung der Herzfleckläufer umfasst 99 Arten und Unterarten. Diese und ihre geographischen Verbreitungen sind:^[4]

Drei Arten galten einst als zu den Herzfleckläufern zugehörig, wurden jedoch mittlerweile transferiert. Die Arten sind:^[4]

• T. macropalpus Paik, 1979 = Apollophanes macropalpus
• T. marionschmidti Schmidt, 1990 = Pulchellodromus pulchellus
• T. quadrilineatus (Lucas, 1838) = Pisaura quadrilineata

32 einstige Arten und Unterarten, die zuletzt zu den Herzfleckläufern zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese Arten waren:^[4]

Eine zuletzt zu den Herzfleckläufern zählende Art hatte zuvor eine Bezeichnung, die mit der einer anderen identisch war. Dieses nun ersetzte Homonym ist:^[4]

• T. punctulatus (Denis, 1958) = T. denisi

Acht zuletzt zu den Herzfleckläufern zählende Arten erfüllten bei ihrer Erstbeschreibung nicht die Voraussetzungen für einen Artstatus und gelten als Nomen nudum. Die Arten waren:^[4]

• T. albicans Franganillo, 1918 – Aufgehoben unter Urones, 1996.
• T. albini (Audouin, 1826) – Aufgehoben unter Levy, 1977.
• T. fagei Gerhardt, 1933 – Aufgehoben unter Levy, 1977.
• T. fulvus Franganillo, 1917 – Aufgehoben unter Urones, 1996.
• T. gigas (C. L. Koch), 1837 – Aufgehoben unter Muster, 2009.
• T. mediocris Kulczyński, 1908 – Aufgehoben unter Logunov, 1996.
• T. multipunctatus Strand, 1906 – Aufgehoben unter Nentwig, 2020.
• T. paucipunctatus Strand, 1906 – Aufgehoben unter Nentwig, 2020.

Eine Gattung wurde mit der der Herzfleckläufer synonymisiert und gilt nun als älteres Synonym dieser. Die Gattung war:^[4]

• Paratibellus Simon, 1932 – Synonymisiert mit den Herzfleckläufern unter Logunov & Huseynov, 2008.

Einzelne Arten der Herzfleckläufer lassen sich je nach Autor in verschiedene Artengruppen einteilen. Dabei ist sowohl die geographische Lage als auch der Aufbau der Geschlechtsorgane für eine Einteilung in die jeweiligen Gruppen ausschlaggebend.

Éva Szita und Ferenc Samu teilten bei einem 2000 in Ungarn stattgefundenem Review der Gattung fünf der sechs dort vorkommenden Arten der Herzfleckläufer in insgesamt drei Artengruppen ein. Bei diesen handelt es sich unter anderem um die Gruppe des Silbergras-Herzfleckläufers (T. formicinus), die außerdem die Art T. coloradensis enthält, und die Gruppe des Lichtungs-Herzfleckläufers (T. sabulosus), zu der abgesehen von dieser Art der Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius) zählt. Die dritte Gruppe ist die des Streifen-Herzfleckläufers (T. striatus), die sich neben genannter Art aus dem Steppen- (T. atratus) und dem Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) zusammensetzt. Als einziger in Ungarn vorkommender Herzfleckläufer zählt der Heide-Herzfleckläufer (T. pictus) zu keiner Artengruppe. Die Gruppen wurden von Szita und Samu anhand genitalmorphologischer Ähnlichkeiten aufgestellt, die eine Verwandtschaft der jeweiligen Arten in den Gruppen miteinander verdeutlichen.^[1]

Charles D. Dondale, A. L. Turnbull und James H. Redner haben bei einer von ihnen 1964 getätigten Revision der in der Nearktis vertretenen Herzfleckläufer, deren angenonneme Artenzahl damals acht betrug, fast alle dieser in je drei Artengruppen eingegliedert und griffen dabei auf die Form der Emboli der Männchen zurück. Eine Gruppe ist auch hier die des Silbergras-Herzfleckläufers (T. formicinus), die wie die ungarische Gruppe neben der namensgebenden Art T. coloradensis enthält. Im Gegensatz zu Szita und Samu sehen Dondale, Turnbull und Redner den Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius) und weitere ähnliche Arten der Alten Welt der Gruppe des Silbergras-Herzfleckläufers zugehörig. Ein einzelner Embolus verläuft bei dieser Artengruppe nach den Autoren über den größten Teil seiner Länge nahezu gerade. Die zweite Artengruppe der nearktischen Arten ist die von T. arcticus, zu der neben dieser Art T. altimontis und T. rubicellus zählen. Bei dieser Gruppe ist der Embolus je gleichmäßig gekrümmt und hat eine Vertiefung nahe der Basis am äußeren Rand. Die dritte von Dondale, Turnbull und Redner aufgestellte Gruppe ist die des Streifen-Herzfleckläufers, zu der wie bei der von Szita und Samu aufgestellten gleichnamigen Artengruppe neben der namensgebenden Art der Kosmopolit- (T. vulgaris), nicht jedoch der Steppen-Herzfleckläufer zählen. Hier ist laut der Autoren der Embolus so verdickt, dass er dadurch inflexibel wird. Nur die damals noch valide und mittlerweile mit T. bungei synonymisierte Art T. patriciae galt laut den Autoren keiner Artengruppe zugehörig. Ein Embolus der Art wird von Dondale, Turnbull und Redner als noch länger, dünner und gekrümmter als von denen der Gruppen des Silbergras-Herzfleckläufers oder T. arcticus beschrieben.^[9]

Dmitri V. Logunov teilte 1996 die in Nordasien vorkommenden Herzfleckläufer in vier Artengruppen ein, als er diese zusammen mit den Arten der ebenfalls zu den Laufspinnen (Philodromidae) zählende Gattung Apollophanes einem kritischen Review unterzog. Eine davon ist auch hier wieder die Artengruppe des Silbergras-Herzfleckläufers (T. formicinus), zu der neben diesem in dem Falle T. arcticus, T. coloradensis, T. mongolicus, T. nigromaculatus, T. nipponicus und T. ubsunurensis gezählt werden. Bei dieser Gruppe fehlt laut Autor bei einem einzelnen Bulbus der Männchen die sekundäre Tibialapophyse, während die ventrale Tibialapophyse als blasser Buckel auf ventrobasaler Fläche der dorsalen Tibialapophyse oder insgesamt undeutlich entwickelt ist. Im Gegensatz dazu ist die dorsale Tibiaapophyse immer gut entwickelt und meist stark sklerotisiert (verhärtet). Die Tegulärapophyse ist wiederum schwach entwickelt oder nicht ausgeprägt. Bei den Weibchen sind die Spermatheken groß und ebenfalls auffallend sklerotisiert sowie mit deutlich ausgeprägten Querfugen ausgestattet. Aufgrund der eigentümlich gefalteten und zweizähnigen dorsalen Tibiaapophyse erfolgte die Einteilung der Arten T. imbecillus und T. meronensis in diese Gruppe seitens Logunov provisorisch.^[10]

Die zweite Artengruppe, die Logunov aufstellte, ist die der Art T. bungei, zu der neben dieser die Art T. constellatus zählt. Hier ist bei einem Bulbus der Männchen zusätzlich eine sekundäre ventrale Tibialapophyse vorhanden, während die primäre ventrale Tibiaapophyse als eingeprägter Membranbereich zwischen der dorsalen Tibiaapophyse und der sekundären ventralen Tibiaapophyse entwickelt ist. Die teguläre Apophyse erscheint wie eine Ausbuchtung. Der Embolus ist sehr lang und fadenförmig. Bei den Weibchen der Gruppe sind laut Logunov die Spermatheken glatt und ihr fehlt aufgrund der zusammengewachsenen Erscheinung ein ausgeprägter Befruchtungsgang.^[11]

Die dritte Artengruppe laut gleichem Autor ist die des Lichtungs-Herzfleckläufers, die neben diesem T. altimontis, den Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius), T. coreanus, T. fabricii, T. lesserti, T. miniaceus und T. stepposus und somit auch Arten außerhalb von Nordasien enthält. Bei den Männchen fehlt an den Bulbi je die sekundäre ventrale Tibiaapophyse und die ventrale Tibiaapophyse ist entweder unsichtbar oder schwach als blasser Buckel auf der ventrobasalen Fläche der dorsalen Tibiaapophyse entwickelt. Letztere ist lang und für gewöhnlich am Ende zugespitzt. Der basal (an der Basis) breite Embolus weist eine kurze und nadelförmig endende Spitze auf. Die teguläre Apophyse ist, von T. fabricii abgesehen, meistens deutlich ausgeprägt und hat das Erscheinungsbild einer schwach sklerotisierten Ausstülpung. Bei den Weibchen der Gruppe sind die Spermatheken groß und glatt sowie mit Ausnahme der apikalen (von der Körpermitte entfernt liegende) Bereiche, an deren Stelle im Regelfall 3 oder 4 Nähte auftreten. Die Kopulationsgänge sind oft gut entwickelt. Die lateralen Leittaschen der Spermatheken sind kürzer als die des medianen Bereichs und erscheinen als ein Paar benachbarter seitlicher Bögen.^[12]

Die vierte von Logunov aufgestellte Artengruppe ist nach der Art T. striatus benannt und enthält daneben den Steppen-Herzfleckläufer (T. atratus), T. lanatus, T. mikhailovi, T. tuvinensis, T. setiger und den Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) sowie damals die mittlerweile mit letzterem synonymisierte Art T. peninsulanus und damit ebenfalls außerhalb Nordasiens vorkommende Arten. Hier ist bei jeweils einem Bulbus der Männchen wiederum eine sekundäre ventrale Tibiaapophyse vorhanden. Die ventrale Tibiaapophyse erscheint als eingedrückter Bereich zwischen der sekundären ventralen und der dorsalen Tibiaapophyse. Der Embolus hat eine kurz und gebogene Erscheinung und meistens eine geschwollene Basis. Die teguläre Apophyse ist gut ausgeprägt und oft stark sklerotisiert. Die Spermatheken der Weibchen weisen einen sehr einfachen Aufbau auf und erscheinen je als glatte, kleine und längliche Kammer, die apikal in einem gut sichtbaren Behältnis endet. Die Kopulationsgänge können gut entwickelt sein und sind als ziemlich breite und lange Röhre ausgebildet.^[13]

Die den Herzfleckläufern am nächsten verwandte Gattung ist nach aktuellem Stand (2017) die der Halmstrecker (Tibellus) und beide bilden die Tribus der Thanatini. Folgendes Kladogramm verdeutlicht die Stellung der Gattungen innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae) zueinander:^[14]

1. ↑ ^{a b c d e f g h i} Éva Szita, Ferenc Samu: Taxonomical review of Thanatus species (Philodromidae, Araneae) of Hungary. In: Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum (Hrsg.): Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. Band 46, Nr. 2. Budapest 2000, ISBN 963-7093-27-3, S. 156. 
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Charles D. Dondale, A. L. Turnbull, James H. Redner: Revision of the Nearctic species of Thanatus C. L. Koch (Araneae: Thomisidae). In: The Canadian Entomologist. Band 96, Nr. 1, April 1964, S. 637. 
3. ↑ Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 5. The crab spiders of Canada and Alaska. Hrsg.: Agriculture and Agri-Food Canada, Araneae: Philodromidae and Thomisidae. Ottawa 1978, ISBN 0-660-10104-1, S. 107 (http://esc-sec.ca/ [PDF; abgerufen am 15. Januar 2022]). 
4. ↑ ^{a b c d e f g h} Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Thanatus. Abgerufen am 16. Januar 2022.
5. ↑ Michael J. Roberts: Spinnengids. 2. Auflage. Tirion Natuur, Baarn 1998, ISBN 90-5210-268-6, S. 188. 
6. ↑ Itai Opatovsky, Phyllis G. Weintraub, Iris Musli, Yael Lubin: Use of alternative habitats by spiders in a desert agroecosystem. In: Journal of Arachnology. Band 45, Nr. 1, Mai 2017, S. 1–6 (zobodat.at [PDF; abgerufen am 13. März 2023]). }
7. ↑ Peter Jäger: Thanatus vulgaris SIMON, 1870 - ein Weltenbummler(Araneae: Philodromidae). In: Arachnologische Mitteilungen. Band 23, Nr. 1. Basel Mai 2002, S. 49 (zobodat.at [PDF; abgerufen am 12. März 2023]). }
8. ↑ Thanatus. In: Spektrum.de. Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 15. Januar 2022. 
9. ↑ Charles D. Dondale, A. L. Turnbull, James H. Redner: Revision of the Nearctic species of Thanatus C. L. Koch (Araneae: Thomisidae). In: The Canadian Entomologist. Band 96, Nr. 1, April 1964, S. 638. 
10. ↑ Dmitri V. Logunov: A critical review of the genera Apollophanes O.P.-Cambridge, 1898 and Thanatus C.L. Koch, 1837 in North Asia (Araneae, Philodromidae). In: Revue Arachnologique. Band 11, Nr. 13, Januar 1996, ISSN 0398-4346, S. 147. 
11. ↑ Dmitri V. Logunov: A critical review of the genera Apollophanes O.P.-Cambridge, 1898 and Thanatus C.L. Koch, 1837 in North Asia (Araneae, Philodromidae). In: Revue Arachnologique. Band 11, Nr. 13, Januar 1996, ISSN 0398-4346, S. 164. 
12. ↑ Dmitri V. Logunov: A critical review of the genera Apollophanes O.P.-Cambridge, 1898 and Thanatus C.L. Koch, 1837 in North Asia (Araneae, Philodromidae). In: Revue Arachnologique. Band 11, Nr. 13, Januar 1996, ISSN 0398-4346, S. 169–171. 
13. ↑ Dmitri V. Logunov: A critical review of the genera Apollophanes O.P.-Cambridge, 1898 and Thanatus C.L. Koch, 1837 in North Asia (Araneae, Philodromidae). In: Revue Arachnologique. Band 11, Nr. 13, Januar 1996, ISSN 0398-4346, S. 184–185. 
14. ↑ Ward C. Wheeler, Jonathan A. Coddington, Louise M. Crowley, Dimitar Dimitrov, Pablo A. Goloboff, Charles E. Griswold, Gustavo Hormiga, Lorenzo Prendini, Martín J. Ramírez, Petra Sierwald, Lina Almeida-Silva, Fernando Alvarez-Padilla, Miquel A. Arnedo, Ligia R. Benavides Silva, Suresh P. Benjamin, Jason E. Bond, Cristian J. Grismado, Emile Hasan, Marshal Hedin, Matías A. Izquierdo, Facundo M. Labarque, Joel Ledford, Lara Lopardo, Wayne P. Maddison, Jeremy A. Miller, Luis N. Piacentini, Norman I. Platnick, Daniele Polotow, Diana Silva-Dávila, Nikolaj Scharff, Szuts Tamas, Darrell Ubick, Cor J. Vink, Hannah M. Wood, Junxia Zhang: The spider tree of life: Phylogeny of Araneae based on target-gene analyses from an extensive taxon sampling. In: Cladistics. Band 33, Nr. 6, Dezember 2016, ISSN 1096-0031, S. 15–30, doi:10.1111/cla.12182 (researchgate.net [PDF; abgerufen am 19. März 2023]). 

• Charles D. Dondale, A. L. Turnbull, James H. Redner: Revision of the Nearctic species of Thanatus C. L. Koch (Araneae: Thomisidae). In: The Canadian Entomologist. Band 96, Nr. 1, April 1964, S. 636–656. 
• Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 5. The crab spiders of Canada and Alaska. Hrsg.: Agriculture and Agri-Food Canada, Araneae: Philodromidae and Thomisidae. Ottawa 1978, ISBN 0-660-10104-1, S. 1–255 (http://esc-sec.ca/ [PDF]). 
• Dmitri V. Logunov: A critical review of the genera Apollophanes O.P.-Cambridge, 1898 and Thanatus C.L. Koch, 1837 in North Asia (Araneae, Philodromidae). In: Revue Arachnologique. Band 11, Nr. 13, Januar 1996, ISSN 0398-4346, S. 133–202. 
• Éva Szita, Ferenc Samu: Taxonomical review of Thanatus species (Philodromidae, Araneae) of Hungary. In: Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum (Hrsg.): Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. Band 46, Nr. 2. Budapest 2000, ISBN 963-7093-27-3, S. 155–179 (researchgate.com [PDF]). 

Commons: Herzfleckläufer – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Thanatus im World Spider Catalog
• Thanatus bei Global Biodiversity Information Facility
• Thanatus bei Fauna Europaea
• Thanatus bei araneae – Spiders of Europe
• Thanatus beim Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V.
• Thanatus bei Spektrum.de