Herzfleckläufer

Die Herzfleckläufer (Thanatus) bilden eine artenreiche Gattung innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), die wiederum der Ordnung der Webspinnen angehört. Die Gattung ist fast weltweit verbreitet.

Merkmale

Die Gesamtlänge von weiblichen Herzfleckläufern beträgt ungefähr sieben, die männlicher fünf Millimeter.^[1] Der Carapax (Rückenschild des Prosomas) ist dabei für gewöhnlich 2,5 Millimeter lang und 2,3 Millimeter breit.^[2] Mit diesen Maßen handelt es sich bei den Arten der Gattung um kleine bis mittelgroße Echte Webspinnen (Araneomorphae), deren Prosoma (Vorderkörper) fast gleich so lang wie breit ist.^[1] Herzfleckläufer haben verglichen mit anderen Laufspinnen (Philodromidae) einen deutlich weniger abgeflachten Körperbau sowie lateral angewinkelte Beine. Die Färbung der Spinnen ist wenig kontrastreich.^[3]

Der Carapax ist an den Flanken gerundet und außerdem mittig im Bereich hinter der posterioren (hinteren) Augenreihe leicht konvex geformt. Eine zervikale (zwischen dem kephalen, bzw. am Kopf gelegenen und dem thorakalen, bzw. an der Brust gelegenen Bereich befindliche) Grube fehlt. Der mediane (mittlere) Bereich des Carapax erscheint blass oder ist mit rotbraunen Zeichnungen versehen, während die lateralen (seitlichen) Bereiche häufiger rotbraun gefärbt sind. Die auf zwei Reihen hintereinander mit jeweils vier Augen aufgeteilten Augenreihen verlaufen leicht rekursiv,^[2] dabei die anteriore (vorderen) jedoch stärker als die posteriore.^[1] Die Augen der posterioren sind in etwa gleich voneinander beabstandet.^[2][1] Die medianen Augen sind kaum größer als die lateralen.^[1]

Die vier Beinpaare sind überwiegend gleich lang, jedoch sind das zweite und das vierte geringfügig länger als das erste und das dritte. Die Beine weisen meist eine gelbbraune Färbung ohne jegliche Farbbänder auf. Gelegentlich treten braune Punkte auf. Die Femora (Schenkel) des zweiten Beinpaares haben zumeist eine Länge von drei Millimetern. Die Femora des ersten Beinpaares verfügen prolaterale (seitlich vorne) über zwei bis drei und dorsal (oberhalb) über einen bis vier Stacheln. Retrolaterale (seitlich rückliegende) Stacheln können ebenso vorhanden sein. An den Tibien (Schienen) des ersten Beinpaares befinden sich ventral (unterhalb) je drei Stachelpaare. Die Distitarsen (geteilte Tarsen, bzw. Fußglieder) und der distale (von der Körpermitte entfernt liegende) Bereich der Basitarsen (basaler Abschnitt der Tarsen) besitzen eine dichte Skopulae (Bedeckungen aus Haftsetae, bzw. chitinisierten Haaren).^[2]

Das Opisthosoma (Hinterleib) ist nahe der Mitte am breitesten. Anders als bei vielen anderen Laufspinnen (Philodromidae) ist es bei den Herzfleckläufern nicht an den Seiten gewinkelt oder oben abgeflacht.^[2] Die Farbgebung des Opisthosomas reicht zumeist von gelblich bis bräunlich.^[1] Dabei ist seine Dorsalfläche im Regelfall rötlich bis gräulich gefärbt. Auf dieser Fläche befindet sich auch das namensgebende Herzmal, das üblicherweise dunkelbraun bis schwarz gefärbt ist und dessen Flanken gewinkelt sind. Das Herzmal erstreckt sich längsrichtig über die vordere Hälfte des Opisthosomas. Die Ventralseite dieses Körperabschnitts erscheint blass und ist meistens mit rötlichen Bändern versehen.^[2]

• Ansichten weiblicher Herzfleckläufer
• Dorsal

• Frontal

• Lateral

• Rückseitig

Genitalmorphologische Merkmale

Die Tibien der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) erscheinen bei männlichen Herzfleckläufern dorsal betrachtet so breit wie lang. Außerdem sind auf ihren Dorsal und Prolateralflächen einer oder mehrere lange Stacheln. Diese Tibien besitzen je eine retrolateral entspringende Apophyse, die in ventrale Richtung verläuft und dabei gefurcht oder gespitzt wird. Der Embolus (drittes und letztes Sklerit, bzw. Hartteil) eines einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) entspringt aus einer dehnbaren Basis nahe der Wand gegen den Alveolus (Grube des Cymbiums). In seltenen Fällen, etwa beim Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) relativ simpel am Rand des Tegulums (zweites und mittleres Sklerit). Das Cymbium (erstes und vorderstes Sklerit) besitzt zwei Stacheln nahe dessen Spitze auf ventraler Seite und weitere in variierender Anzahl auf dorsaler.^[2]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) weist bei der Gattung ein breites flaches und medianes Septum (Trennwand) und mit schlitzartige Kopulationsöffnungen an den Flanken auf. In seltenen Fällen, etwa bei dem Kosmopolit-Herzfleckläufer ist das Septum konkav geformt. Die Spermatheken (Samentaschen) ist schlank bis breit gebaut. Ihre Oberflächen erscheinen glatt oder ist mit flachen Furchen versehen. Ferner befinden sich die Spermatheken meistens dicht beieinander und weisen jeweils ein kleines Spermathekalorgan auf, das sich im Regelfalls am anterioren Ende befindet.^[2]

Differenzierung von ähnlichen Laufspinnen

Die Arten der Herzfleckläufer ähneln denen anderer Gattungen innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), darunter den Vertretern der Gattung Ebo und den Flackstreckern (Philodromus). Weitere Unterscheidungsmerkmal der Herzfleckläufer gegenüber beiden anderen Gattungen sind der bei ihnen gleichmäßige Abstand aller Augen der posterioren Augenreihe sowie die Länge der Beinpaare, da bei den Herzfleckläufern im Gegensatz zu den anderen Gattungen das zweite und das vierte Beinpaar länger als das erste und das dritte ist. Außerdem haben die Herzfleckläufer kein gewinkeltes Opisthosoma und ferner niemals ein darauf befindliches Muster aus Winkelflecken. Zusätzlich lassen sich männliche Herzfleckläufer von den Männchen der beiden anderen Gattungen dadurch unterscheiden, dass diese niemals eine einzelne und einfach gebaute gebaute Tibiaapophyse an jeweils beiden Pedipalpen aufweisen. Ein weiteres Differenzierungsmerkmal der Herzfleckläufer zu den Flachstreckern ist das leicht konvex geformte und median-dorsale Band auf dem Carapax, das bei den Flachstreckern oft leicht eingedrückt erscheint. Die Herzfleckläufer ähneln außerdem entfernt den Halmstreckern (Tibellus), bei denen allerdings ebenfalls der Abstand zwischen alen Augen der posterioren Reihe ungleichmäßig ist. Auch sind bei den Halmstreckern die Medianaugen näher beieinander als die Lateralaugen. Ein Hauptdifferenzierungsmerkmal ist das bei den Halmstreckern langgezogene, schlanke Opisthosoma.^[2]

Die meisten Ähnlichkeiten weisen die Herzfleckläufer mit den Laufspinnen der Gattung Apollophanes. Bei beiden Gattungen ist der Abstand aller Augen der posterioren Reihe gleich und die Arten beider Gattungen ähneln sich hinsichtlich Größe, Gestalt und Farbgebung. Allerdings handelt es sich bei nicht wenigen der zur Gattung Apollophanes zählenden Arten um flache, langbeinige und gefleckte Spinnen, die in wärmeren Teilen der Welt, darunter Mittel- und Südamerika, Mexiko sowie dem Südwesten der Vereinigten Staaten vorkommen. Bei den Herzfleckläufern ist oftmals das Gegenteil der Fall, da bei diesen für gewöhnlich der Carapax und das Opisthosoma leicht erhöht und die Beine vergleichsweise kurz sowie der Körper selten gefleckt. Außerdem bevorzugen die Herzfleckläufer kühlere Breitengrade.^[2]

• 

  Weibchen von Ebo pepinensis

• Weiblicher Flackstrecker (Philodromus sp.)

• Weiblicher Halmstrecker (Tibellus sp.)

• Präpariertes Weibchen von Apollophanes margareta

Verbreitung und Lebensräume

Die Gattung der Herzfleckläufer ist mit Ausnahme der Antarktika in allen Kontinenten vertreten.^[4] Die Habitate (Lebensräume) können sehr variieren. Einige Arten etwa können in sandigen Gebieten gefunden werden, andere wiederum in feuchten oder torfigen Arealen. Letztere sind meist kaum verbreitet und wenig erforscht.^[5]

Biologie

Alle Herzfleckläufer sind tagaktive Spinnen mit epigäischer (die direkte Bodenoberfläche bevorzugender) Lebensweise. Wie andere Laufspinnen (Philodromidae) benutzen auch die Arten dieser Gattung kein Spinnennetz für den Beutefang oder legen ein Wohngespinst an.^[1]

Das Balzverhalten der Herzfleckläufer gilt als weniger komplex als das anderer tagaktiver Spinnen, etwa verschiedenen Spring- (Salticidae) oder Wolfsspinnen (Lycosidae) und besteht aus Trommelbewegungen des Männchens, die es mit seinen Pedipalpen gegenüber einem Weibchen ausführt. Das Männchen wartet anschließend eine je nach Art unterschiedliche Zeit, die von zwei Minuten bis zu etwa einer halben Stunde betragen kann, und springt dann auf das Weibchen. Bei der anschließend stattfindenden Paarung verweilt letzteres in einem katalepsieartigen Zustand, während das Männchen seine in die Epigyne des Weibchens einzuführenden Bulbi mehrfach wechselt. Bei einem Wechsel dreht sich das auf dem Rücken des Weibchens befindliche Männchen zur die jeweils anderen Seite, in die der folgende Bulbi eingeführt werden soll und führt dabei auf dem Rücken des Weibchens tanzartige Bewegungen aus. Nach Abschluss der Paarung verlässt das Männchen schnell das Weibchen, dessen katalepsieartige Starre nun aufhört. Kannibalismus im Zeitraum der Paarung konnte bei Herzfleckläufern nicht nachgewiesen werden.^[1]

Das Weibchen fertigt einige Zeit nach der Paarung einen Eikokon unter Steinen oder in Hohlräumen von Felsen an und bewacht diesen bis zum Schlupf der Jungtiere. Ein begattetes Weibchen der Herzfleckläufer kann nach dem ersten noch zwei bis drei Weitere Kokons anlegen, wobei das Anlegen eines neuen Kokons erst ab dem Schlupf der Jungtiere des vorherigen stattfindet, was etwa zwei bis drei Wochen nach der Eiablage stattfindet. Aus einem Eikokon können bei den Herzfleckläufern gut 20 bis 50 Jungtiere schlüpfen. Diese verbleiben nach dem Schlupf anfangs noch bis zur ersten Häutung gemeinsam im Kokon. Zumindest beim Streifen-Herzfleckläufer (T. striatus) ist bekannt, dass die Jungtiere insgesamt über sieben Häutungsstadien heranwachsen, wobei das letzte dann auch das Adultstadium ist.^[1]

Systematik

Die Systematik der Herzfleckläufer durchlief mehrere Änderungen. Der Gattungsname Thanatus ist eine Abwandlung des altgriechischen Worts thanatos, das übersetzt „Tötung“ bedeutet.^[6] Die Typusart der Gattung ist der Silbergras-Herzfleckläufer (T. formicinus).^[4]

Arten

Die Gattung der Herzfleckläufer umfasst 99 Arten und Unterarten. Diese und ihre geographischen Verbreitungen sind:^[4]

Transferierte Arten

Drei Arten galten einst als zu den Herzfleckläufern zugehörig, wurden jedoch mittlerweile transferiert. Die Arten sind:^[4]

• T. macropalpus Paik, 1979 = Apollophanes macropalpus
• T. marionschmidti Schmidt, 1990 = Pulchellodromus pulchellus
• T. quadrilineatus (Lucas, 1838) = Pisaura quadrilineata

Synonymisierte Arten

32 einstige Arten und Unterarten, die zuletzt zu den Herzfleckläufern zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese Arten waren:^[4]

• T. adjacens (O. Pickard-Cambridge, 1876) – Synonymisiert mit T. fabricii unter Levy, 1977.
• T. albomaculatus Kulczyński, 1908 – Synonymisiert mit T. coloradensis unter Logunov, 1996.
• T. alpinus Kulczyński, 1887 – Synonymisiert mit T. coloradensis zuerst under Gertsch, 1934 und danach unter Dondale, Turnbull & Redner, 1964.
• T. babaly (Lyakhov, 1996, T from Apollophanes) – Synonymisiert mit dem Heide-Herzfleckläufer (T. pictus) unter Szita & Samu, 2000.
• T. cervini Simon, 1875 – Synonymisiert mit T. fabricii unter Levy, 1977.
• T. constellatus Charitonov, 1946 – Synonymisiert mit Thanatus oblongiusculus unter Logunov & Huseynov, 2008.
• T. dvoraki Silhavy, 1941 – Synonymisiert mit dem Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius) unter Miller, 1971.
• T. jugorum Simon, 1916 – Synonymisiert mit dem Streifen-Herzfleckläufer (T. striatus) unter Muster & Thaler, 2003.
• T. j. saturatior Simon, 1932 – Synonymisiert mit dem Steppen-Herzfleckläufer (T. atratus) unter Muster & Thaler, 2003.
• T. kolymensis Marusik, 1991 – Synonymisiert mit T. arcticus unter Logunov, 1996.
• T. lapponicus Jackson, 1932 – Synonymisiert mit T. arcticus unter Holm, 1967.
• T. nitidus Logunov & Kunt, 2010 – Synonymisiert mit T. lesserti unter Logunov, 2011.
• T. notatus (Reuss, 1834) – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) unter Levy, 1999.
• T. odorus Strand, 1915 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Levy, 1977.
• T. pallidus Tystshenko, 1965 – Synonymisiert mit dem Steppen-Herzfleckläufer unter Logunov, 1996.
• T. patricia (Lowrie & Gertsch, 1955) – Synonymisiert mit T. bungei zuerst unter Kulczyński, 1908 und danach unter Marusik, 1989.
• T. peninsulanus Banks, 1898 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Dondale, Turnbull & Redner, 1964.
• T. purcelli Simon, 1910 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Levy, 1977.
• T. rehobothicola Strand, 1915 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Levy, 1977.
• T. rowani Gertsch, 1933 – Synonymisiert mit T. rubicellus unter Dondale, Turnbull & Redner, 1964.
• T. sahariensis Millot, 1941 – Synonymisiert mit T. fabricii unter Levy, 1977.
• T. setosus (Petrunkevitch, 1929) – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Dondale & Redner, 1976.
• T. sitiens (Fage, 1929) – Synonymisiert mit Thanatus fornicatus unter Muster, 2009.
• T. thorelli (O. Pickard-Cambridge, 1872) – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Levy, 1977.
• T. vegetus (L. Koch, 1882) – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Bosmans & Van Keer, 2012, 1965.
• T. vulgaris borealis Tullgren, 1942 – Synonymisiert mit dem Steppen-Herzfleckläufer unter Kronestedt, 1983.
• T. vulgaris brevipes Kulczyński, 1903 – Synonymisiert mit dem Steppen-Herzfleckläufer unter Muster & Thaler, 2003.
• T. vulgaris maderianus Kulczyński, 1903 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Wunderlich, 1987.
• T. vulgaris major Simon, 1870 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Levy, 1977.
• T. vulgaris syriensis Strand, 1913 – Synonymisiert mit dem Kosmopolit-Herzfleckläufer unter Levy, 1977.
• T. xizangensis Hu & Li, 1987 – Synonymisiert mit T. miniaceus unter Song, Zhu & Chen, 1999.
• T. yiningensis (Hu & Wu, 1989) – Synonymisiert mit T. oblongiusculus unter Logunov, 1996.

Ersetzte Homonyme

Eine zuletzt zu den Herzfleckläufern zählende Art hatte zuvor eine Bezeichnung, die mit der einer anderen identisch war. Diese nun ersetzte Homonym ist:^[4]

• T. punctulatus (Denis, 1958) = T. denisi

Nie anerkannte Arten

Acht zuletzt zu den Herzfleckläufern zählende Arten erfüllten bei ihrer Erstbeschreibung nicht die Voraussetzungen für einen Artstatus und gelten als Nomen nudum. Die Arten waren:^[4]

• T. albicans Franganillo, 1918 – Aufgehoben unter Urones, 1996.
• T. albini (Audouin, 1826) – Aufgehoben unter Levy, 1977.
• T. fagei Gerhardt, 1933 – Aufgehoben unter Levy, 1977.
• T. fulvus Franganillo, 1917 – Aufgehoben unter Urones, 1996.
• T. gigas (C. L. Koch), 1837 – Aufgehoben unter Muster, 2009.
• T. mediocris Kulczyński, 1908 – Aufgehoben unter Logunov, 1996.
• T. multipunctatus Strand, 1906 – Aufgehoben unter Nentwig, 2020.
• T. paucipunctatus Strand, 1906 – Aufgehoben unter Nentwig, 2020.

Synonymisierte Gattung

Eine Gattung wurde mit der der Herzfleckläufer synonymisiert und gilt nun als älteres Synonym dieser. Die Gattung war:^[4]

• Paratibellus Simon, 1932 – Synonymisiert mit den Herzfleckläufern unter Logunov & Huseynov, 2008.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i} Éva Szita, Ferenc Samu: Taxonomical review of Thanatus species (Philodromidae, Araneae) of Hungary. In: Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum (Hrsg.): Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. Band 46, Nr. 2. Budapest 2000, ISBN 963-7093-27-3, S. 156 (researchgate.com [PDF; abgerufen am 14. Januar 2022]). 
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Charles D. Dondale, A. L. Turnbull, James H. Redner: Revision of the Nearctic species of Thanatus C. L. Koch (Araneae: Thomisidae). In: The Canadian Entomologist. Band 96, Nr. 1, April 1964, S. 637. 
3. ↑ Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 5. The crab spiders of Canada and Alaska. Hrsg.: Agriculture and Agri-Food Canada, Araneae: Philodromidae and Thomisidae. Ottawa 1978, ISBN 0-660-10104-1, S. 107 (http://esc-sec.ca/ [PDF; abgerufen am 15. Januar 2022]). 
4. ↑ ^{a b c d e f g h} Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Thanatus. Abgerufen am 16. Januar 2022.
5. ↑ Michael J. Roberts: Spinnengids. 2. Auflage. Tirion Natuur, Baarn 1998, ISBN 978-90-5210-268-9, S. 188. 
6. ↑ Thanatus. In: Spektrum.de. Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 15. Januar 2022. 

Literatur

• Charles D. Dondale, A. L. Turnbull, James H. Redner: Revision of the Nearctic species of Thanatus C. L. Koch (Araneae: Thomisidae). In: The Canadian Entomologist. Band 96, Nr. 1, April 1964, S. 636–656. 
• Charles D. Dondale, James H. Redner: The insects and arachnids of Canada, Part 5. The crab spiders of Canada and Alaska. Hrsg.: Agriculture and Agri-Food Canada, Araneae: Philodromidae and Thomisidae. Ottawa 1978, ISBN 0-660-10104-1, S. 1–255 (http://esc-sec.ca/ [PDF]). 
• Éva Szita, Ferenc Samu: Taxonomical review of Thanatus species (Philodromidae, Araneae) of Hungary. In: Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum (Hrsg.): Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. Band 46, Nr. 2. Budapest 2000, ISBN 963-7093-27-3, S. 155–179 (researchgate.com [PDF]). 

Weblinks

Commons: Herzfleckläufer – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Thanatus im World Spider Catalog
• Thanatus bei Global Biodiversity Information Facility
• Thanatus bei Fauna Europaea
• Thanatus bei araneae – Spiders of Europe
• Thanatus beim Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V.
• Thanatus bei Spektrum.de