Händelwurzen

Die Händelwurzen (Gymnadenia) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Orchideen (Orchidaceae). Die Gattung umfasst, unter Einschluss der Arten der früheren Gattung Nigritella (Kohlröschen), etwa 26 Arten. Die Gattung Gymnadenia s. l. ist paläarktisch, von der Iberischen Halbinsel im Westen bis China, Korea und Japan im Osten, verbreitet.^[1]

Über die Einbeziehung der Kohlröschen (als Gattung Nigritella genannt) in die Gattung Gymnadenia gibt es innerhalb der Botanik eine wissenschaftliche Kontroverse. Während einige Forscher der Ansicht sind, beide sollten in der Gattung Gymnadenia vereint werden^[2] (wie in diesem Artikel dargestellt), vertreten andere die Ansicht, beide seien Schwestergruppen und könnten als separate Gattungen aufrechterhalten werden.^[3]

Gymnadenia-Arten wachsen terrestrisch als ausdauernde krautige Pflanzen mit mittlerer Wuchshöhe.^[4] Die relativ dicken, fleischigen Knollen sind handförmig geteilt mit jeweils einigen schlanken, etwas fleischigen Wurzeln. Der selbstständig aufrechte Stängel ist schlank bis kräftig, stielrund, fleischig und kahl.^[4]

Die Laubblätter sind wechselständig am Stängel angeordnet. Die einfachen Blattspreiten sind linealisch-bandförmig bis elliptisch und die längsgefaltete Spreitenbasis umhüllt den Stängel.^[4] Oft sind an der Stängelbasis Blattscheiden vorhanden.

Viele Blüten stehen dicht in endständigen, kopfförmigen bis verlängerten, traubigen Blütenständen zusammen. Es sind wenige lanzettliche, sterile Tragblätter vorhanden. Die fertilen Tragblätter sind kürzer bis etwas länger als der Fruchtknoten.^[4]

Der sitzende, unterständige Fruchtknoten ist meist etwas gedreht und dadurch sind die Blüten resupinat (bei den Arten der früheren Gattung Nigritella nicht gedreht). Der kahle Fruchtknoten ist schmal-zylindrisch oder spindelförmig. Die relativ kleinen bis mittelgroßen, zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Der zylindrische Sporn ist oft etwas gebogen und kürzer bis länger als der Fruchtknoten, mit stumpfem oder zweilappigem Ende.^[4] Die Blütenhüllblätter sind rosa- bis dunkel-purpurfarben oder selten weiß. Das mittlere, konkave Kelchblatt und die seitlichen, geraden Kronblätter neigen sich oft helmförmig zusammen; wobei die beiden Kronblätter etwas kürzer sind als das Kelchblatt. Die beiden freien, seitlichen Kelchblätter sind meist ausgebreitet und zurückgebogen. Die Lippe (Labellum) ist breit-rhombisch bis verkehrt-eiförmig und einfach bis deutlich dreilappig. Die Säule ist kurz.^[4] Die aufrechten Staubbeutel sind länglich oder eiförmig und besitzen zwei Theken. Es sind zwei keulenförmige Pollinien vorhanden. Das relativ kleine bis verlängerte Rostellum (Klebdrüse) ist undeutlich dreilappig. Die zwei relativ kleinen Staminodien sind fast kugelig und befinden sich seitlich an der Basis des fertilen Staubbeutels. Die zwei sehr großen Narben befinden sich seitlich an der Basis auf jeder Seite der Säule.^[4]

Die Kapselfrüchte sind aufrecht.^[4]

Bei Gymnadenia-Arten handelt es sich um Knollen-Geophyten. Es liegt eine endotrophe Mykorrhiza vom Orchideen-Typ vor.

Bei zwei Arten (Mücken-Händelwurz und Wohlriechende Händelwurz) wurden gaschromatographisch 45 bzw. 44 flüchtige Aromastoffe identifiziert, die Schmetterlinge anlockten, von denen 37 bzw. 25 Arten bestimmt werden konnten.^[5] Bei der Mücken-Händelwurz wurden Essigsäurebenzylester, Eugenol und Benzoesäurebenzylester als Lockstoffe erkannt, bei Wohlriechender Händelwurz fungierten Essigsäurebenzylester, Benzaldehyd, Phenylethanal, 1-Phenyl-2,3-Butandion, Phenylethyl Acetat, Eugenol und eine nicht identifizierte Komponente als Lockstoffe.^[5] Duft der Mücken-Händelwurz, im Verbreitungsgebiet von Wohlriechender Händelwurz ausgebracht, konnte keine Bestäuber für die Mücken-Händelwurz anlocken.^[5] Im Tag-Nacht-Rhythmus gaben die untersuchten Blütenarten unterschiedliche Lockaromen ab.^[5]

Die Gattung Gymnadenia wurde 1813 durch Robert Brown in Hortus Kewensis; or, a Catalogue of the Plants Cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew. London., 2. Auflage, Volume 5, Seiten 191, 197 aufgestellt. Typusart ist Gymnadenia conopsea(L.) R.Br.^[6] Der Gattungsname Gymnadenia leitet sich von den griechisch gymnos: nackt und aden: Drüse, ab (also „Nackt-Drüse“), er bezieht sich auf die oft freiliegende Klebscheibe (Viscidium) in den Blüten.

Die Gattung Gymnadenia gehört zur Untertribus Orchidinae aus der Tribus Orchideae in der Familie der Orchidaceae. Eine Weile nahm man an, dass die Gattung Gymnadenia nur nahe verwandt mit der Gattung Nigritella (Kohlröschen) sei. Doch inzwischen wird letztere meist in erstere mit einbezogen.^[7][8]

Die Gattung Gymnadenia s. l. ist paläarktisch, im Westen von der Iberischen Halbinsel über Europa, West- und Zentralasien bis China (fünf Arten, davon drei nur dort), Korea und Japan im Osten, weitverbreitet.^[1][4] Einige Arten sind Endemiten und wenige Arten sind weitverbreitet.

Die Gattung Gymnadenia umfasst, einschließlich der Arten der früheren Gattung NigritellaRich., etwa 26 Arten:^[1]

• Erzherzog-Johann-Kohlröschen (Gymnadenia archiducis-joannis(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella archiducis-joannisTeppner & E.Klein): Sie kommt nur in den nordöstlichen Kalkalpen im Toten Gebirge, Dachsteingebirge (Land Salzburg), im Hochobir (Karawanken, Kärnten), in der steirischen Koralpe und im Triglav-Nationalpark in Slowenien.^[1][9]
• Österreichisches Kohlröschen (Gymnadenia austriaca(Teppner & E.Klein) P.Delforge, Syn.: Nigritella nigra subsp. austriacaTeppner & E.Klein): Seit 1998 gibt es zwei Varietäten. Sie kommt von Mitteleuropa bis zu den Pyrenäen und in den Karpaten vor.^[1]
• Zweifarbiges Kohlröschen (Gymnadenia bicolor(W.Foelsche) W.Foelsche & O.Gerbaud, Syn.: Nigritella bicolorW.Foelsche): Es kommt in den Alpen und in den südlichen Karpaten vor.^[1]
• Gymnadenia bicornisTang & K.Y.Lang: Sie kommt im östlichen und südöstlichen Tibet vor.^[1][9]
• Gymnadenia borealis(Druce) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase (Syn.: Gymnadenia conopsea subsp. borealis(Druce) F.Rose): Sie kommt in Mittel- und Nordeuropa vor.^[1] Diese seltene Art kommt wohl nur an wenigen isolierten Fundorten im Vereinigten Königreich und in Deutschland vor.^[9]
• Buschmanns Kohlröschen (Gymnadenia buschmanniae(Teppner & Ster) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella buschmanniaeTeppner & Ster, Nigritella rubra subsp. buschmanniae(Teppner & Ster) H.Baumann & R.Lorenz): Dieser Endemit kommt nur im nordöstlichen Italien vor.^[1]
• Karpaten-Kohlröschen (Gymnadenia carpatica(Zapal.) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella nigra subsp. carpatica(Zapal.) H.Baumann & R.Lorenz): Dieser Endemit kommt nur in den östlichen Karpaten vor.^[1]
• Mücken-Händelwurz (Gymnadenia conopsea(L.) R.Br., Syn.: Gymnadenia vernalisDworschak): Sie ist von Europa über Westasien und Russland bis China und Japan weitverbreitet.^[1]
• Cornelias Kohlröschen (Gymnadenia corneliana(Beauverd) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella nigra subsp. cornelianaBeauverd, Nigritella corneliana(Beauverd) Gölz & H.R.Reinhard): Dieser Endemit kommt nur in den französischen und italienischen Westalpen vor.^[1]
• Gymnadenia crassinervisFinet: Sie kommt von Tibet bis zum westlichen Sichuan und dem nordwestlichen Yunnan vor.^[1]
• Dichtblütige Händelwurz (Gymnadenia densiflora(Wahlenb.) A.Dietr.): Sie ist in Europa verbreitet.^[1]
• Dolomiten-Kohlröschen (Gymnadenia dolomitensisTeppner & E.Klein, Syn.: Nigritella rubra subsp. dolomitensis(Teppner & E.Klein) Wenker & S.Wenker): Dieser Endemit kommt nur in den Südostalpen vor.^[1]
• Gymnadenia emeiensisK.Y.Lang:^[1] Sie gedeiht in einer Höhenlage von etwa 3100 Metern nur im südwestlichen Teil der chinesischen Provinz Sichuan.^[4]
• Balkan-Händelwurz oder Frivalds Händelwurz (Gymnadenia frivaldiiHampe ex Griseb., Syn.: Pseudorchis frivaldii(Hampe ex Griseb.) P.F.Hunt): Sie kommt von der Balkanhalbinsel von Montenegro sowie Bulgarien bis zum nördlichen Griechenland und kommt in südlichen Karpaten vor.^[1][9]
• Gabas-Kohlröschen (Gymnadenia gabasiana(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella gabasianaTeppner & E.Klein): Es kommt von den französischen Pyrenäen bis ins nördliche Spanien vor.^[1]
• Gymnadenia hygrophila(W.Foelsche & Heidtke) W.Foelsche, Heidtke & O.Gerbaud (Syn.: Nigritella hygrophilaW.Foelsche & Heidtke): Dieser Endemit kommt nur in den südöstlichen Alpen vor.^[1]
• Steineralpen-Kohlröschen (Gymnadenia lithopolitanica(Ravnik) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella lithopolitanicaRavnik, Nigritella nigra subsp. lithopolitanica(Ravnik) H.Baumann & R.Lorenz): Dieser Endemit kommt nur in den Südostalpen^[1] in der Koralpe sowie den Karawanken in Österreich und in den Steiner Alpen im nördlichen Slowenien vor.^[9]
• Rotes Kohlröschen (Gymnadenia miniata(Crantz) Hayek, Syn.: Nigritella miniata(Crantz) Janch., Nigritella rubra(Wettst.) K.Richt.): Es kommt in den Zentralalpen, den Südostalpen und den südlichen Karpaten vor.^[1]
• Schwarzes Kohlröschen (Gymnadenia nigra(L.) Rchb. f., Syn.: Nigritella nigra(L.) Rchb.f., Satyrium nigrumL., Orchis nigra(L.) Scop., Habenaria nigra(L.) R.Br., Sieberia nigra(L.) Spreng., Nigritella angustifoliaRich., Nigritella fragransSaut. ex Rchb., Orchis atropurpureaTausch, Orchis reichenbachiiMutel, Nigritella suaveolensW.D.J.Koch, Nigritella brachystachyaA.Kern., Nigritella megastachyaA.Kern., Nigritella hybridaSchur, Orchis moritzianaBrügger)
• Wohlriechende Händelwurz (Gymnadenia odoratissima(L.) Rich.)^[1] Sie kommt in den Kalkalpen, im nördlichen Spanien, in Mitteldeutschland, im südlichen Schweden, im Baltikum, in Belarus und in der Ukraine vor.
• Gymnadenia orchidisLindl.: Sie ist in Indien im Himalaya von Arunachal Pradesh über Sikkim bis Kaschmir, in Nepal sowie Pakistan, im östlichen sowie südlichen autonomen Gebiet Tibet und in den chinesischen Provinzen südöstliches Gansu, westliches Hubei, südliches Qinghai, südliches Shaanxi, westliches Sichuan, nordwestliches Yunnan verbreitet.^[4][10][1]
• Gewöhnliches Kohlröschen (Gymnadenia rhellicani(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella rhellicaniTeppner & E.Klein, Nigritella nigra subsp. rhellicani(Teppner & E.Klein) H.Baumann, Künkele & R.Lorenz): Es kommt in den Alpen (Frankreich, Deutschland, Österreich, Schweiz, Italien), im Appennin und in den Karpaten, in Bosnien und Herzegowina sowie im nördlichen Griechenland vor.^[1][9]
• Braut-Kohlröschen (Gymnadenia runei(Teppner & E.Klein) Ericsson, Syn.: Nigritella runei(Teppner & E.Klein) Kreutz): Es kommt nur in Schweden vor.^[1][9]
• Steirisches Kohlröschen (Gymnadenia stiriaca(Rech.) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella rubra subsp. stiriaca(Rech.) H.Baumann & R.Lorenz)^[1]: Dieser Endemit kommt nur im Salzkammergut, Dachsteingebiet und im Grazer Bergland vor.^[9]
• Gymnadenia taquetiiSchltr.: Dieser Endemit kommt nur in der koreanischen Provinz Jeju-do vor.^[1]
• Frühlings-Händelwurz (Gymnadenia vernalisDworschak): Sie gilt als Synonym von Gymnadenia conopsea(L.) R.Br.^[1]. Dieser Endemit kommt nur in Oberbayern vor.
• Widders Kohlröschen (Gymnadenia widderi(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein, Syn.: Nigritella widderiTeppner & E.Klein, Nigritella rubra subsp. widderi(Teppner & E.Klein) H.Baumann & R.Lorenz): Es kommt in den Kalkalpen in den Ostalpen in Bayern sowie im österreichischen Bundesland Steiermark und in den italienischen Abruzzen vor.^[1][9]

Dazu gibt es eine große Zahl von Hybriden:^[1]

• Gymnadenia ×abelii(Asch. & Graebn.) J.M.H.Shaw = Gymnadenia odoratissima × Gymnadenia rubra
• Gymnadenia ×borisiiStoj., Stef. & T.Georgiev = Gymnadenia frivaldii × Gymnadenia nigra
• Gymnadenia ×chanousianaG.Foelsche & W.Foelsche = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia rhellicani
• Gymnadenia ×delphineae(M.Gerbaud & O.Gerbaud) M.Gerbaud & O.Gerbaud = Gymnadenia corneliana × Gymnadenia rhellicani
• Gymnadenia ×eggerianaO.Gerbaud = Gymnadenia austriaca var. gallica × Gymnadenia rhellicani
• Gymnadenia ×fohringeri(Griebl) J.M.H.Shaw = Gymnadenia lithopolitanica × Gymnadenia miniata
• Gymnadenia ×geigelsteiniana(B.Baumann & H.Baumann) J.M.H.Shaw = Gymnadenia odoratissima × Gymnadenia widderi
• Gymnadenia ×godferyana(G.Keller) W.Foelsche = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia rubra
• Gymnadenia ×hedrenii(W.Foelsche) J.M.H.Shaw = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia hygrophila
• Gymnadenia ×heufleri(A.Kern.) Wettst. = Gymnadenia nigra × Gymnadenia odoratissima
• Gymnadenia ×hubertii(Griebl) J.M.H.Shaw = Gymnadenia bicolor × Gymnadenia conopse
• Gymnadenia ×intermediaPeterm. = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia odoratissima
• Gymnadenia ×kaeseri(Braun-Blanq.) Oddone = Gymnadenia conopsea × Gymndenia nigra × Gymnadenia rhellican
• Gymnadenia ×moritziana(Brügger ex Nyman) Oddone = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia nigra
• Gymnadenia ×petzenensis(F.Fohringer & Redl) Oddone = Gymnadenia lithopolitanica × Gymnadenia rhellicani
• Gymnadenia ×pyrenaeensisW.Foelsche = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia gabasiana
• Gymnadenia ×schwerei(G.Keller) J.M.H.Shaw = Gymnadenia conopsea x Gymnadenia nigra × Gymnadenia odoratissima
• Gymnadenia ×teppneri(W.Foelsche) Oddone = Gymnadenia hygrophila × Gymnadenia rhellicani
• Gymnadenia × trummeriana(W.Foelsche) J.M.H.Shaw = Gymnadenia odoratissima × Gymnadenia stiriaca
• Gymnadenia ×truongiae(Demares) W.Foelsche = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia corneliana
• Gymnadenia ×turnowskyi(W.Foelsche) W.Foelsche = Gymnadenia conopsea × Gymnadenia lithopolitanica
• Gymnadenia ×wettsteinianaO.Abel = Gymnadenia nigra × Gymnadenia rubra

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad} Gymnadenia. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 13. Oktober 2018..
2. ↑ Richard M. Bateman, Alexander R. M. Murphy, Peter M. Hollingsworth, Michelle L. Hart, Ian Denholm, Paula J. Rudall (2018): Molecular and morphological phylogenetics of the digitate-tubered clade within subtribe Orchidinae s.s. (Orchidaceae: Orchideae). Kew Bulletin 73: 54 doi:10.1007/S12225-018-9782-1
3. ↑ Marie K.Brandrud, Ovidiu Paun, Richard Lorenz, Juliane Baar, Mikael Hedrén (2019): Restriction-site associated DNA sequencing supports a sister group relationship of Nigritella and Gymnadenia (Orchidaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 136: 21–28. doi:10.1016/j.ympev.2019.03.018
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Xinqi Chen, Stephan W. Gale, Phillip J. Cribb: Gymnadenia R. Brown in W. T. Aiton., S. 133–135 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 25: Orchidaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2009, ISBN 978-1-930723-90-0.
5. ↑ ^{a b c d} Franz K. Huber, Roman Kaiser, Willi Sauter, Florian P. Schiestl: Floral scent emission and pollinator attraction in two species of Gymnadenia (Orchidaceae). In: Oecologia, Band 142, 2005, S. 564–575, doi:10.1007/s00442-004-1750-9 (PDF).
6. ↑ Gymnadenia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 13. Oktober 2018.
7. ↑ Herwig Teppner, Erich Klein: Etiam atque etiam – Nigritella versus Gymnadenia: Neukombinationen und Gymnadenia dolomitensis spec, nova (Orchidaceae-Orchideae). In: Phyton (Horn). Band 38, Nr. 1, 1998, S. 220–224 (zobodat.at [PDF; 1,8 MB; abgerufen am 20. April 2023]). 
8. ↑ Alec M. Pridgeon: Genera Orchidacearum: Orchidoideae (part 1). Oxford University Press, 2001, ISBN 978-0-19-850710-9 (77. Gattung Gymnadenia auf Seite 294).
9. ↑ ^{a b c d e f g h i} Gymnadenia in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2018. Abgerufen am 2018-10-13.
10. ↑ Gymnadenia bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis

Commons: Händelwurzen (Gymnadenia) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wikispecies: Händelwurzen (Gymnadenia) – Artenverzeichnis

• Gymnadenia bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis
• Datenblatt mit den in Italien vorkommenden Arten bei Schede di Botanica.
• Thomas Meyer: Datenblatt Gattung: Händelwurz (Gymnadenia) mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben).

• Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verbesserte und erweiterte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5. 
• Gerald Parolly, Jens Rohwer, Michael Koltzenburg, Jens G. Rohwer, Peter A. Schmidt, Sigmund Seybold: Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder: Ein Buch zum Bestimmen aller wildwachsenden und häufig kultivierten Gefäßpflanzen. Begründet von Otto Schmeil, Jost Fitschen. 96. vollständig neu bearbeitete und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2016, ISBN 978-3-494-01562-0.
• Alok K. Gupta, Ines Schauvinhold, Eran Pichersky, Florian P. Schiestl: Eugenol synthase genes in floral scent variation in Gymnadenia species. In: Functional & Integrative Genomics. Band 14, Nr. 4, 2014, S. 779–788, doi:10.1007/s10142-014-0397-9, PMID 25239559. 
• Pavel Trávníček, Jana Jersakova, Barbora Kubátová, Jan Suda: Minority cytotypes in European populations of the Gymnadenia conopsea complex (Orchidaceae) greatly increase intraspecific and intrapopulation diversity. In: Annals of Botany, Volume 110, Issue 5, 2012, S. 977–986. doi:10.1093/aob/mcs171