Plattbauchspinnen

Plattbauchspinnen
Gewöhnliche Steinplattenspinne (Drassodes lapidosus), Weibchen
Systematik
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata) Klasse: Spinnentiere (Arachnida) Ordnung: Webspinnen (Araneae) Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae) Überfamilie: Gnaphosoidea Familie: Plattbauchspinnen
Wissenschaftlicher Name
Gnaphosidae
Banks, 1892

Die Plattbauchspinnen (Gnaphosidae, Syn.: Drassodidae, Prodidomidae, Drassidae), manchmal auch Glattbauchspinnen genannt, bilden eine Familie innerhalb der Ordnung der Webspinnen. Die Arten der nahezu weltweit verbreiteten Familie zeichnen sich abgesehen von ihrer charakteristischen optischen Erscheinung durch ihre Jagdweise (s. Abschnitt „Jagdverhalten und Beutefang“) aus.

Die Plattbauchspinnen sind mit einer Körperlänge von zwei bis 18 Millimetern^[1] kleine bis mittelgroße Spinnen und weisen einen kräftige Körperbau auf. Ihr Körper ist abgeflacht und zumeist samtig behaart. Es gibt sowohl dunkle und kontrastarm gezeichnete, aber auch einige bunte Arten.^[2] Ein Beispiel dafür sind die Schillerspinnen (Micaria).

Der allgemeine Körperbau der Plattbauchspinnen gliedert sich wie bei allen Spinnen grundsätzlich in die zwei Körperregionen des Prosomas (Vorderköreprs) und des Opisthosomas (Hinterkörper), die beide durch das Petiolus verbunden werden. Mitunter können einzelne Merkmale der Körperregionen bei der Bestimmung der Arten helfen (insbesondere genitalmorphologische Merkmale).

Der Carapax (Rückenschild des Prosomas, bzw. Vorderkörpers) ist bei den Plattbauchspinnen eiförmig, ziemlich niedrig und darüber hinaus glatt konvex. Viele Arten haben eine stark ausgeprägte Fovea (Apodem). Der Kopf ist nicht scharf von dem Rest des Prosomas abgesetzt.^[1]

Plattbauchspinnen verfügen wie die meisten Spinnen über acht Augen, die bei den Arten in dieser Familie nicht sehr leistungsfähig^[3] und in zwei Reihen aufgeteilt sind. Die hinteren medial angelegten Augen sind oft nicht rund, sondern oval, dreieckig oder auf Schlitze reduziert. Die Augen der Plattbauchspinnen weisen abgesehen von den vorderen und dunkleren Mittelaugen einen silbrigen Schimmer auf.^[1]

Die Cheliceren (Kieferklauen) der Plattbauchspinnen sind robust gebaut und überdies gezähnt. Auf der retromarginalen Seite kann bei einigen Arten auch eine sklerotisierte (verhärtete) Schicht vorhanden sein, die dann die Zähnung aufweist. Das Sternum (Brustschild des Prosomas) der Vertreter der Familie ist eiförmig und nach hinten verlängert.^[1]

Insbesondere die Krümmung der hinteren Augenreihe, die Gestalt des Labiums (Lippe) und die Zähnung der Cheliceren sind oftmals wichtige Merkmale, um einander ähnelnde Gattungen der Plattbauchspinnen voneinander zu unterscheiden.^[1]

Die Beine der Plattbauchspinnen sind stämmig gebaut^[1] und weisen allesamt die gleiche Länge auf und sind bei einigen Arten auf der Distal oder Proximalseite heller als der rest des Körpers gefärbt.^[3]

Ein charakteristisches Merkmal der Arten der Familie sind die zwei mit Haarbüscheln versehenen Klauen an den Tarsi (Fußglieder) und das Vorhandensein einer Scopula (Behaarung der Tarsen). Bei einigen Arten der Plattbauchspinnen gibt es kleine Bürsten mit mehr und weniger steifen Haaren, die dann auf der Distalseite der Metatarsen des vierten Beinpaares vorhanden sind.^[1]

Die Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) der Plattbauchspinnen sind mit kleinen Stacheln und einer fein gezahnten Klaue versehen.^[1]

Das Opisthosoma (Hinterleib) der Plattbauchspinnen ist nicht selten mit einer kurzen und glatten Behaarung versehen. Bei einigen Arten sind noch zusätzlich gekrümmte Haare vorhanden, insbesondere am vorderen Rand dieses Körperabschnitts. Die Behaarung verleiht dem Opisthosoma zusammen mit dessen Silhouette dorsal betrachtet ein Aussehen, das an das einer Maus erinnert.^[1] Dies hat etwa auch der Gattung der Mausspinnen (Scotophaeus) ihren Trivialnamen eingebracht.

Ein Auffälliges Merkmal der Plattbauchspinnen sind die zylindrischen Spinnwarzen, die in Ruhelage entweder parallel zueinander angeordnet oder fingerartig und schräg auseinander gespreizt sind.^[4] Die in Ruhelage parallel aneinander angeordneten Spinnwarzen sind sehr beweglich.^[3] Die Spinnwarzen der Plattbauchspinnen weisen kein Cribellum sowie Calamistrum auf, was die Vertreter dieser Familie zu ecribellaten Spinnen werden lässt. Bei den meisten Arten verfügen die Männchen nahe der Spinnwarzen über ein Scutum (sklerotisierter, bzw. verhärteter Bereich).^[1]

Bei vielen Vertretern der Familie ist das Opisthosoma einheitlich in einer graubraunen oder schwärzlichen Färbung gehalten und weist keine Zeichenelemente auf. Bei anderen Vertretern sind jedoch auffällige oftmals weiße Muster von Flecken oder Linien vorhanden und wieder bei anderen Arten schillert das Opisthosoma, etwa durch Irisierung (Lichtbruch).^[1]

Wie bei anderen Spinnen weisen auch einzelne Vertreter der Plattbauchspinnen artspezifische genitalmorphologische Merkmale auf, die bei einigen Gattungen der Familie die einzige sichere Möglichkeit zur Abgrenzung einzelner Arten dieser bildet. Folgende Merkmale weisen aber die Geschlechtsorgane aller Arten der Plattbauchspinnen auf:

Die Bulbi (männliche Geschlechtsorgane) der Plattbauchspinnen sind mit einer großen und je nach Art verschieden geformten Tibiaapophyse (chitinisierter Bereich) versehen, während die meist recht große Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) sklerotisierten Strukturen und Abschnitte aufweist.^[1]

• 
  Bulbus von Nauhea tapa
• 
  Epigyne von Hypodrassodes maoricus
• 
  Verschiedene Ansichten eines Bulbus von Iranotricha lutensis
• 
  Detailaufnahmen der Bulbi von Pterotricha arabica (oben), der Epigyne von P. arabica (Mitte) sowie der Spermatheken (Samentaschen) von P. dalmasi (unten).

Einzelne Arten der Plattbauchspinnen können mit welchen der nah verwandten Familie der Sackspinnen (Clubionidae) verwechselt werden. Von diesen unterscheiden sich die Plattbauchspinnen allerdings durch der Form ihrer Hinteraugenden und insbesondere durch den Aufbau ihrer Spinnwarzen.^[4] Diese sind bei den Sackspinnen konisch nach hinten auslaufend und nicht eingliedrig und zylindrisch bis etwas abgeflacht erscheinend.^[3]

Die Familie der Plattbauchspinnen ist nahezu weltweit verbreitet. Lediglich in der Arktis, der Antarktis und dem Süden Argentiniens sowie Chiles kommen keine Arten der Familie vor.

(c) Basher Eyre, CC BY-SA 2.0

Die bevorzugten Habitate der Plattbauchspinnen können je nach Art sehr unterschiedlich ausfallen. Die meisten Arten sind jedoch bodenbewohnend und bevorzugen trockene und warme^[3] sowie offene^[4] Lebensräume. Wieder andere sind teilweise oder sogar gänzlich synanthrop (menschliche Siedlungsbereiche bevorzugend), darunter etwa die Kleine Mausspinne (Scotophaeus blackwalli) in den nördlichen Teilen ihres Verbreitungsgebiets.^[1]

Die Vertreter der Plattbauchspinnen sind scheinbar abgesehen von den kontrastreicher gefärbten Arten vorwiegend nachtaktiv. Tagsüber halten sich diese Arten in röhrenförmigen^[1] Wohngespinsten unter Steinen oder Blättern auf.^[2] Die tagaktiven Arten tun dies dementsprechend in der Nacht.^[4] Fast alle Plattbauchspinnen können keine Sicherheits- und Orientierungsfäden herstellen.^[5]

Plattbauchspinnen orientieren sich in und analysieren ihre Umgebung mithilfe von taktilen Reizen. Dazu verfügen sie Trichobothrien (Tasthaare) auf den Beinen, die Luftbewebungen registrieren, während andere Sinnesorgane der Wahrnehmung von Bodenerschütterungen dienen. Der Sehsinn hingegen ist nicht von großer Bedeutung, auch nicht bei den tagaktiven Vertretern der Familie.^[3]

Die zur Familie der Plattbauchspinnen zählenden Arten legen wie viele Angehörige der Gruppe der Dionycha keine Fangnetze an, sondern jagen freilaufend als Hetzjäger. Die Jagd findet in der je nach Art variierenden Aktivitätszeit der Art statt.

Die Plattbauchspinnen verfügen über unterschiedliche Jagdstrategien, abhängig von der Größe und Wehrhaftigkeit des jeweiligen Beutetiers. Diese werden wie die Umgebung durch die Trichobothrien und das Wahrnehmungsvermögen von Erschütterungen wahrgenommen.^[3] Die Vorgehensweise des Erlegens eines Beutetiers hängt von dessen Größe und Wehrhaftigkeit ab.

Kleinere oder weniger wehrhafte Beutetiere werden einfach mit den Beinen ergriffen und unmittelbar danach mit einem mithilfe der Cheliceren injizierten Giftbiss außer Gefecht gesetzt. Erweist sich ein Beutetier als zu groß oder wehrhaft für einen Direktangriff, wird dieses nach dem Anspringen von dem Jäger mit einem Spinnfaden, den die Spinne sowohl am Beutetier als auch am Untergrund befestigt, versehen. Die Spinne umläuft das Beutetier, wobei sie sich diesem immer wieder nähert und sich von ihm entfernt. Dabei produziert sie immer weitere Fäden, sodass das Beutetier sowohl an einer Flucht gehindert wird, als auch durch die eingeschränkte Bewegungsfreiheit keine ausreichende Gegenwehr leisten kann. Ist es ausreichend gesichert, wird es dann von der Spinne mit einem Giftbiss endgültig kampf- und fluchtunfähig gemacht und anschließend verzehrt.^[5]

Plattbauchspinnen können bedingt durch ihre erfolgreiche Fangmethode auch Beutetiere überwältigen, die die eigenen Körperdimensionen deutlich übertreffen. Viele Arten der Familie sind opportunistische Jäger und ernähren sich von beliebigen Gliederfüßern. Zu den Plattbauchspinnen zählen jedoch auch Nahrungsspezialisten, die sich auf das Erlegen bestimmter Beutetiere spezialisiert haben. Beispiele dafür sind die Vertreter der Gattung der Ameisendiebe (Callilepis) und die der Gattung Nomisia, deren Arten sich auf das Erbeuten von Ameisen spezialisiert haben.^[3]

Der Lebenszyklus der Plattbauchspinnen gliedert sich über mehrere Phasen und wird bei den in den gemäßigten Klimazonen der Erde vorkommenden Vertretern der Familie von den Jahreszeiten mitbestimmt. Wie bei anderen Spinnen, so fertigt auch bei den Plattbauchspinnen ein geschlechtsreifes Männchen zuerst ein Spermanetz an, um darauf Spermatophore (Spermienhaufen) abzugeben. Diese werden dann über die Bulbi aufgenommen, ehe sich das Männchen auf die Suche nach einem Weibchen begibt. Bei einigen Plattbauchspinnen fertigt das Männchen seinen Unterschlupf unmittelbar neben dem eines Weibchens an und betritt von dort den des Weibchens vor der Paarung.^[6]

Das Paarungsverhalten der Plattbauchspinnen ist weitestgehend unerforscht. Ausnahmen sind der Gewöhnliche Ameisendieb (Callilepis nocturna), die Gewöhnliche Steinplattenspinne (Drassodes ladiopus), die Nachtplattbauchspinne (Gnaphosa lucifuga), die Steifbein-Schillerspinne (Micaria micans) und die Gewöhnliche Schwarzspinne (Zelotes substerraneus). Die Paarung erfolgt in der für freilaufend jagende Echte Webspinnen (Araneomorphae) üblichen Position III, bei der das Männchen das Weibchen frontal besteigt, sodass beide Geschlechtspartner jeweils in die entgegengesetzte Richtung blicken. Nun führt das Männchen je nach Art mit oder ohne Abwechslung in die Epigyne des Weibchens ein, wodurch die eigentliche Spermienübertragung stattfindet.

Bei den meisten Arten bewacht das Weibchen seinen meist papierartigen^[1] Eikokon bis zum Schlupf der Nachkommen^[7] versteckt in dessen Wohngespinst oder in kleinen Löchern, z. B. Baumstämmen oder Steinen.^[1] Eine Brutpflege findet bei den Plattbauchspinnen jedoch nicht statt. Die geschlüpften Jungtiere wachsen wie bei Spinnen üblich selbstständig heran und überwintern bei den in den gemäßigten Klimazonen vorkommenden Arten, ehe sie im Spätfrühling oder Sommer des Folgejahrs die Geschlechtsreife erlangen. Die Lebenserwartung von Plattbauchspinnen wird auf zwei Jahre oder länger vermutet.^[8]

Der World Spider Catalog listet für die Plattbauchspinnen 161 Gattungen und 2546 Arten einschließlich Unterarten.^[9] Damit bilden sie die siebtgrößte Spinnenfamilie.^[1]

Die Familie der Plattbauchspinnen erfuhr mehrfach Umstellungen und Umbenennungen. Außerdem wurden vermehrt Gattungen und Unterfamilien in andere Familien ausgegliedert, darunter in die der Sackspinnen (Clubionidae), die der Rindensackspinnen (Corinnidae) und die der Ameisensackspinnen (Phrurolithidae). Vermehrt wurden auch einzelne Taxa in die Familie der Glattbauchspinnen eingegliedert und welche zu Unterfamilien gemacht, die einst mal als eigenständige Familien der Ordnung der Webspinnen angesehen wurden.

Erstmals wurde 1833 von Carl Jakob Sundevall eine Familie der Drassidae erstbeschrieben, die heute als Synonym der 1898 von Reginald Innes Pocock erstbeschriebenen Familie der Plattbauchspinnen gilt. Die 1884 von Eugène Simon erstbeschriebene und zwischenzeitlich runtergestufte Familie der Prodidomidae einschließlich der Unterfamilien der Prodidominae, der Molycriinae und der Anagraphidinae wurde 1990 von Norman Ira Platnick vorerst revalidiert, schon 2006 wurde die Unterfamilie der Anagraphidinae unter Barbara C. Baehr und Platnick zu den Glattbauchspinnen umgegliedert. 2018 wurde dann die gesamte Familie der Prodidomidae von Guilherme H. F. Azevedo, Charles Edward Griswold und Adalberto José dos Santos aufgelöst und die übrigen Unterfamilien ebenfalls der Familie der Plattbauchspinnen unterstellt.^[9]

Die taxonomische Zugehörigkeit der Gattung der Schillerspinnen (Micaria), der monotypischen Art Nauhea tapa und der Gattung Verita zur Familie der Plattbauchspinnen sind heute umstritten. Außerdem sind einige Gattungen der Familie mangels ausreichender Kenntnisse keiner Unterfamilie sicher zuordenbar.^[9]

Folgende Gattungen zählen zu der Familie der Plattbauchspinnen:^[9]

Zwei Gattungen innerhalb der Familie der Plattbauchspinnen gelten heute als Nomina dubia. Bei diesen Gattungen handelt es sich um folgende:^[9]

• MelicymnisSimon, 1885
• TheumellaStrand, 1906

Abgesehen von den zwei nicht mehr gültigen Gattungen und existieren drei weitere, die nach ihrer Erstbeschreibung nie anerkannt wurden und somit als Nomina nuda gelten. Diese Gattungen sind:^[9]

• IyoaBrignoli, 1983
• JoshidaiaBrignoli, 1983
• OenosomumBrignoli, 1983

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei The Spiders of Europe and Greenland, abgerufen am 21. Juli 2020.
2. ↑ ^{a b} Stefan Heimer, Wolfgang Nentwig: Spinnen Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Berlin 1991, ISBN 3-489-53534-0.
3. ↑ ^{a b c d e f g h} Gnaphosidae (Pocock, 1898) im Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V., abgerufen am 21. Juli 2020.
4. ↑ ^{a b c d} Heiko Bellmann: Der Kosmos Spinnenführer. Über 400 Arten Europas. Kosmos Naturführer, Kosmos (Franckh-Kosmos), 2. Auflage, 2016, S. 242, ISBN 978-3-440-14895-2.
5. ↑ ^{a b} J. O. Wolff, M. Řezáč, T. Krejčí, S. N. Gorb: Hunting with sticky tape: functional shift in silk glands of araneophagous ground spiders (Gnaphosidae). In: Journal of Experimental Biology. Band 220, Nr. 12, 2017, S. 2250–2259 (online, abgerufen am 21. Juli 2020).
6. ↑ Pedro Villarreal: A Review of the Genus Zelotes (Araneae: Gnaphosidae). Juni 2015, S. 2 (englisch, researchgate.net [abgerufen am 19. April 2020]). 
7. ↑ Link Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei Spiders of NW-Europe, abgerufen am 21. Juli 2020.
8. ↑ Pedro Villarreal: A Review of the Genus Zelotes (Araneae: Gnaphosidae). Juni 2015, S. 1–2 (englisch, researchgate.net [abgerufen am 19. April 2020]). 
9. ↑ ^{a b c d e f} Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog Version 19.5 – Gnaphosidae. Abgerufen am 16. Dezember 2019.
10. ↑ A. V. Ponomarev, V. Y. Shmatko: A review of spiders of the genera Trachyzeloes [sic] Lohmander, 1944 and Marinarozelotes Ponomarev, gen. n. (Aranei: Gnaphosidae) from the southeast of the Russian Plain and the Caucasus. In: Caucasian Entomological Bulletin. Band 16, Nr. 1, 2020, S. 125–139, doi:10.23885/181433262020161-125139.

• Heiko Bellmann: Der Kosmos Spinnenführer. Über 400 Arten Europas. Kosmos Naturführer, Kosmos (Franckh-Kosmos), 2. Auflage, 2016, S. 242, ISBN 978-3-440-14895-2.
• Stefan Heimer, Wolfgang Nentwig: Spinnen Mitteleuropas. Verlag Paul Parey, Berlin 1991, ISBN 3-489-53534-0.
• J. O. Wolff, M. Řezáč, T. Krejčí, S. N. Gorb: Hunting with sticky tape: functional shift in silk glands of araneophagous ground spiders (Gnaphosidae). In: Journal of Experimental Biology. Band 220, Nr. 12, 2017, S. 2250–2259 (online).

Commons: Plattbauchspinnen (Gnaphosidae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Gnaphosidae im World Spider Catalog
• Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei Global Biodiversity Information Facility
• Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei Fauna Europaea
• Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei araneae - Spiders of Europe
• Gnaphosidae (Pocock, 1898) im Wiki der Arachnologischen Gesellschaft e. V.
• Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei The Spiders of Europe and Greenland
• Link Gnaphosidae (Pocock, 1898) bei Spiders of NW-Europe