Gesneriengewächse

Gesneriengewächse

Typische zygomorphe Blüten mit röhrenförmigen Blütenkronen bei Pearcea intermedia

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung:Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie:Gesneriengewächse
Wissenschaftlicher Name
Gesneriaceae
Rich. & Juss. ex DC.

Gesneriengewächse (Gesneriaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Die 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten sind weitverbreitet. Sorten einiger Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung

Illustration von Oreocharis forrestii
Illustration von Besleria lutea
Illustration von Chirita sinensis
Illustration von Streptocarpus polyanthus: Es ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die während ihres Lebens nur ein sitzendes Laubblatt ausbildet und jahrelang viele Blütenstände, Blüten und Kapselfrüchte bildet.
Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, Tafel 2776 von Heppiella verticillata
Illustration aus Flore des serres et des jardins de l'Europe von Agalmyla parasitica
Illustration von Didymocarpus oblongus

Erscheinungsbild

Es sind meistens ausdauernde, sehr selten einjährige krautige Pflanzen; außerdem gibt es auch einige verholzende Taxa: Halbsträucher, Sträucher und kleine Bäume[1] (Besleria, Peltanthera, Shuaria) oder selten Lianen.[2] Die Bäume erreichen Wuchshöhen von mehr als 13 Meter.[3] Die meisten Arten wachsen terrestrisch, doch gibt es auch viele epiphytische Arten. Sie wachsen selbständig aufrecht, kletternd, kriechend oder hängend.[2] Sie bilden Faserwurzeln. Die Stängel sind meist behaart; es können Drüsenhaare vorhanden sein. Einige Arten sind mehr oder weniger sukkulent.[2] Es ist nie Milchsaft vorhanden.[4]

Echte einjährige Pflanzen sind nur bei wenigen Gattungen bekannt, beispielsweise wenige Arten in der südafrikanischen Gattung Streptocarpus sowie in der asiatischen Gattung Chirita, vielleicht ist Sinningia nordestina die einzige einjährige Art in der Neotropis; alle echten einjährigen Arten gedeihen in rand- bis subtropischen Gebieten mit deutlichen saisonalen Klima. Monokarpe Arten sind meist keine einjährigen, sondern mehrjährige Pflanzen, sondern leben in den immerfeuchten Tropen, also ohne Jahreszeiten, einige bis viele Jahre vegetativ, bilden dann Blüten sowie Früchte und sterben nach der Samenreife ab. Eine besondere Ausprägung sind monokarpe Arten in tropischen Regenwäldern, die schon relativ früh nach der Keimung zu blühen beginnen sowie Samen bilden, sie blühen sowie fruchten ohne Unterbrechung einige bis viele Jahre lang, meist endet ihr Leben erst, wenn sie durch äußere Umstände zerstört werden (beispielsweise bei vielen Monophyllaea-Arten). Die ausdauernden (polykarpen), krautigen Pflanzen sind typisch für subtropische, warm-gemäßigte bis gemäßigte Gebiete der Welt mit mehr oder weniger deutlichen Jahreszeiten; dies können jahreszeitliche Temperatur- oder Niederschlagsschwankungen sein. Einige ausdauernde krautige Arten bilden Rhizome mit oder ohne schuppenförmigen kleinen Blättern oder Knollen als Überdauerungsorgane.[3]

Laubblätter

Die Laubblätter stehen bei vielen Arten in einer basalen Blattrosette zusammen, oft sind sie an der Sprossachse verteilt, meist gegenständig bis manchmal zu dritt oder viert quirlig, manchmal fast zweizeilig oder wechselständig und spiralig angeordnet.[2] Die Laubblätter sind meist gestielt.[3] Sitzende Laubblätter kommen nur bei Monophyllaea und „einblättrigen“ Streptocarpus-Arten vor. Die krautigen bis ledrigen, bifazialen (dorsiventralen) Blattspreiten sind meist einfach, seltener gelappt oder fiederspaltig. Manchmal ist auch nur ein großes Basalblatt, das aus einem Keimblatt weiterentwickelt wird vorhanden (einige Streptocarpus-Arten).[2] Die meist einfachen Blattspreiten sind sehr unterschiedlich geformt das reicht von linealisch bis lanzettlich, elliptisch bis ei- und fast kreis- oder herzförmig.[3] Die Blattränder sind glatt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Gebuchtete, mehr oder weniger stark gelappte Blattspreite kommen selten vor (beispielsweise bei wenigen Arten der Gattungen Ridleyandra, Chirita sowie Henckelia).[3] Die Blattflächen sind grün oder bei einigen Arten rötlich, manchmal mit weinroten Flecken auf der Blattunterseite. Es liegt meist Fiedernervatur, seltener Handnervatur vor. Domatien, hier als Gruben ausgebildet, gibt es bei Mitraria.[2] Die auf der Blattfläche verteilten oder in Gruppen zusammen stehenden Spaltöffnungen (Stomata) sind anisocytisch und oft sehr groß. Die Laubblätter der Gesneriaceae sind behaart (Indument). Oft wirken sie pelzig behaart. Die Trichome sind einfach und enthalten oft roten oder blauen Pflanzensaft oder sie sind langgestielt und mehrzellig. In den Blattspreiten bei beispielsweise Rhychoglossum und Monophyllaea sind schizogene Harz- und Ölkanäle vorhanden; jedoch bei den meisten Taxa fehlen sie. Im Mesophyll sind meist, in unterschiedlicher Menge und Form, Calciumoxalat-Kristalle vorhanden.[2][4]

Nebenblätter sind nie vorhanden.[1][2][4] Bei Rhytidophyllum-Arten kommen nebenblattähnliche Öhrchen an der Basis der Blattstiele vor, aber diese unterscheiden sich von echten Nebenblättern und entwickeln sich erst später als diese.[3]

Blütenstände

Es sind meist Blütenstandsschäfte vorhanden. Die Blütenstände stehen immer seitenständig, jedoch oft nahe dem oberen Ende der Sprossachsen und manchmal wirken sie wie endständig. Die Blüten stehen einzeln (reduzierte Zyme) oder in einem zusammengesetzten, nicht determinierten Gesamtblütenstand aus zweiblütigen, zymösen Teilblütenständen.[1] Es können Deckblätter vorhanden sein.[4]

Die zumeist auffälligen Blüten sind stark an ihre sehr unterschiedlichen Bestäuber (siehe unter Synökologie) angepasst und deshalb sehr formenreich. Die Blüten sind meist zwittrig; sehr wenige Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).[2]

Blüten

Blütendiagramm von Gesneria pendulina
Zygomorphe Blüte und junge Kapselfrüchte von Streptocarpus prolixus
Früchte und Samen von Ramonda myconi

Die Blüten sind meist fünfzählig (sehr selten vierzählig) und mehr oder weniger stark zygomorph, selten radiärsymmetrisch. Die meist fünf Kelchblätter sind frei oder mehr oder weniger stark zu einem meist radiärsymmetrischen, selten zygomorphen Kelch verwachsen.[1] Wenn eine Kelchröhre vorhanden ist, dann endet sie mit gleichen langen bis kaum erkennbaren Kelchzähnen oder zweilippig. Die meist fünf Blütenkronblätter sind radförmig, glockig bis röhrig verwachsen. Die Blütenkronen sind meist zygomorph, selten radiärsymmetrisch und meist zweilippig.[1] Die Farben der Kronblätter reichen von Weiß und Grün, von Gelb über Orangefarben und Braun bis Rot, und von Violett bis Blau; manchmal sind mehrere Farben kombiniert mit oder ohne Zeichnungen.

Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, es sind zwei Paare oder nur zwei, selten fünf, Staubblätter je Blüte. Ein oder drei Staminodien sind meist vorhanden. Die entweder langen und schlanken oder sehr kurzen Staubfäden sind immer mit den Kronblättern in je nach Taxon unterschiedlichen Höhen (nahe der Basis bis weit oben) verwachsen. Oft hängen die Staubbeutel paarweise oder alle zusammen.[4] Die Pollenkörner besitzen meist drei (zwei bis sechs) Aperturen und sind meist colporat (oder colporoidat) oder rugat. Bei den meisten Gattungen werden die Pollenkörner einzeln, also als Monaden, bei sechs Gattungen zu zweit, also als Dyaden, ausgebreitet.[2]

Meist sind Nektarien vorhanden, die mit der Fruchtknotenbasis verwachsen sind und alle Drüsen sind zu einem ring- bis becherförmigen Diskus (meist bei Taxa mit oberständigen Fruchtknoten) verwachsen oder seltener sind alle (zwei bis fünf) Drüsen frei, manchmal sind sie nicht funktionsfähig oder fehlen. Die Nektarien können auch durch ein, Osmophor genanntes, duftproduzierendes Gewebe ersetzt sein.[4]

Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“); hier bei einem Sämling einer Streptocarpus-Hybride

Zwei Fruchtblätter sind zu einem ober- (alle Taxa der Alten Welt) oder halbunterständigen bis unterständigen, meist ein- selten zweikammerigen Fruchtknoten verwachsen; selten ist ein Fruchtblatt steril. In jedem Fruchtknoten befinden sich parietale, aufgespaltene Plazenten mit vielen anatropen, unitegmischen oder tenuinucellaten Samenanlagen.[4] Der meist gut ausgebildete Griffel endet in einer kopfigen, zweilippigen oder aus zwei unterschiedlichen Narbenästen bestehenden Narbe.[1]

Die Blütenformel lautet:

Beeren von Columnea orientandina

Früchte und Samen

Es werden trockene bis fleischige, sehr unterschiedlich geformte, lokulizide (fachspaltige), septizide (scheidewandspaltige) oder sich mit einem Deckel öffnende Kapselfrüchte oder fleischige, manchmal sehr auffällig bis unauffällig gefärbte Beeren gebildet.[4] Jede Frucht enthält viele Samen.[1][2]

Die immer winzigen Samen sind spindelförmig bis ellipsoid oder eiförmig und besitzen manchmal an einem oder beiden Enden Anhängsel.[1] Die Samen enthalten bei den meisten ölhaltiges Endosperm, das aus einer oder mehreren Schichten besteht; bei den Cyrtandroideae ist kein Endosperm vorhanden.[2]

Keimblätter

Der gerade Embryo besitzt zwei gleiche Keimblätter (Kotyledonen). Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“).[1]

Enantiostylie bei einer Usambaraveilchen-Sorte, der Griffel steht seitlich neben den Staubbeuteln

Synökologie

Blütenökologie

Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt Fremdbestäubung. Um Fremdbestäubung zu begünstigen sind bei Gesneriaceae folgende Mechanismen ausgebildet: Protandrie, dabei reifen die Pollen und werden von den Staubbeuteln abgeben, bevor in derselben Blüte die Narben aufnahmefähig für Pollen sind. Protogynie, dabei sind die Narben aufnahmefähig für Pollen und sind nicht mehr aufnahmefähig, bevor in derselben Blüte die Pollen reifen und von den Staubbeuteln abgeben werden. Enantiostylie, es ist eine links-rechts-Position des Griffels kombiniert mit der gegenteiligen Position der Staubbeutel. Protandrie überwiegt insgesamt in der Familie der Gesneriaceae. Protogynie scheint nur bei einigen von Fledertieren bestäubten Gesneria-Arten vorzukommen. Enantiostylie kommt bei den Gattungen Didymocarpus, Henckelia und Saintpaulia vor; bei ihnen bleiben die Staubbeutel in einer unveränderlichen Position.[3]

Ein männlicher Kolibri der Art Esmeraldaselfe (Chaetocercus berlepschi) saugt Nektar aus einer Blüte von Kohleria spicata, dabei erfolgt die Bestäubung.
Die zygomorphen Blüten von Rhytidophyllum tomentosum enthalten reichlich Nektar.
Zygomorphe Blüte von Gasteranthus delphinioides mit weißlicher Blütenkrone, die Kronröhre verengt sich am unteren Ende.

Fakultative oder obligate Selbstbestäubung ist nur von wenigen Arten bekannt oder vermutet (Autogamie beispielsweise bei Arten der Gattungen Epithema, Rhynchoglossum, Monophyllaea). Bei diesen Arten sind die Blüten meist klein sowie unauffällig und oft werden sie in großer Menge gebildet. Der Fruchtansatz beträgt nahezu 100 %. In wenigen Fällen öffnen sich die Blüten nicht und die Befruchtung findet in den Blütenknospen statt (Kleistogamie beispielsweise bei Streptocarpus nobilis, Codonanthopsis dissimulata).[3]

Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt die Bestäubung durch Tiere (Zoophilie). Bei der Bestäubung spielen Vögel die Hauptrolle, danach erst Insekten und Fledertiere.[3]

Bei den Arten der Neotropis überwiegt die Ornithophilie, die Bestäubung erfolgt also durch Vögel. Etwa 60 % der neotropischen Unterfamilie Gesnerioideae (also etwa 1000 Arten) werden von Kolibris (Trochilidae) bestäubt. Das Zentrum der vogelbestäubten Arten liegt in Kolumbien sowie Ecuador. Es gibt deutlich mehr epiphytische als terrestrische Arten, die von Vögeln bestäubt werden.[3] Erkennbar sind die ornithophilien Arten bereits am oft röhren- bis stieltellerförmigen Bau der Blütenkrone sowie an den Farben der Blüten, die ganz unterschiedliche, aber meist leuchtende, Rottöne (von rot über orangefarben bis leuchtend gelb) aufweisen. Vogelblüten bieten zudem immer reichlich Nektar an. Durch die Lage von Staubblättern und Narbe wird sichergestellt, dass der Pollen am Kopf des Vogels abgestreift wird und dann beim Besuch der nächsten Blüte eine Bestäubung erfolgt. Außer den Eigenschaften der Blüten spielen auch andere Merkmale für die Attraktivität für Kolibris eine Rolle. Große, farbige Deckblätter in den Blütenständen (beispielsweise DrymoniaArten) oder rote Flecken und Ränder oder durchscheinende Fenster auf den Laubblättern (beispielsweise Columnea sect. Collandra) dienen der Anlockung von Vögeln, bei solchen Arten sind die Blüten oft relativ unscheinbar flowers und in den Laubblättern versteckt. Bei Columnea florida wurde beobachtet, dass junge unerfahrene Kolibris (Braunkehl-Schattenkolibri (Phaethornis longuemareus) und Grünstirn-Brillantkolibri (Heliodoxa jacula)) zuerst auf die durchscheinenden, roten „Fensterscheiben“ der Laubblätter zielen und dann einige Sekunden damit verbringen, unterschiedliche Pflanzenteile zu untersuchen, bevor sie die Blüten finden; erfahrene Exemplare schwirren über den roten Flecken und tauchen dann schnell unter die Laubblätter, um direkt die Blüten in den Blattachseln zu erreichen. Bestäubung durch Vögel ist bei den Gesneriaceae der Alten Welt viel weniger häufig (bei den Gattungen Aeschynanthus, Agalmyla und bei jeweils wenigen Arten der ansonsten bienenbestäubten Gattungen Henckelia, Streptocarpus, Cyrtandra). In Afrika sowie Asien kommen wohl Vogelarten der Nektarvögel (Nectariniidae) und in einigen Gebieten von Sulawesi bis Neuseeland Honigfresser (Meliphagidae) als Bestäuber in Frage.[3]

Die Bestäubung durch Fledertiere (Chiropterophilie) ist nur aus der Neotropis bekannt und entwickelte sich mehreremale unabhängig in einigen Gattungen (Capanea, Drymonia, Kohleria, Gesneria, Rhytidophyllum, Sinningia und Paliavana). Bei solchen Arten besitzen die mehr oder weniger zygomorphen Blütenkronen kurze sowie breite oder deutlich glockenförmige Kronröhren. Ihre Blütenkronen sind gelblich oder grünlich mit braunen oder schmutzig-violetten Flecken. Es wird Nektar in großen Mengen produziert. Neue Berichte über Bestäubung von Sinningia brasiliensis sowie Paliavana prasinata durch Blattnasen- (Phyllostomidae) und Blütenfledermaus-Arten (Glossophaginae) beschreiben, dass für chiropterophile Bestäubung eine Anthese während der Nacht, unangenehmer Geruch und das Ansteigen der Nektarsekretion in der Nacht typisch sind.[3]

Unter den Insekten spielen Bienen (Apidae) die größte Rolle. In den Neotropen sind dabei Prachtbienen (Euglossini) besonders wichtig, aber auch Anthophoridae, vermutlich Xylocopinae sowie andere auch.[3] Etwa 30 % der Unterfamilie Gesnerioideae werden von beiden Geschlechtern (bei Orchideen beispielsweise geschieht das nur durch die Männchen) der Prachtbienen (Euglossini) bestäubt. Die Bestäubung durch Schmetterlinge scheint selten zu sein, es gibt einzelne Berichte von Nachtfaltern. Bestäubung durch Tagfalter wird vermutet (es gibt noch keine Berichte darüber) wenn die Blüten Nektar anbieten und rote oder blaue, stieltellerförmige Blütenkronen mit langen, engen Kronröhren und flachen Kronlappen besitzen (beispielsweise bei einigen Arten der Gattungen Achimenes, Sinningia sowie Episcia). Von Nachtfaltern bestäubt werden stark duftende Blüten mit weißen, cremefarbenen bis gelben Blütenkronen mit langen, engen Kronröhren (beispielsweise Sinningia tubiflora). Andere Blütenbesucher wie Wespen und Zweiflügler (Diptera) wie Mücken (Nematocera) sowie Schwebfliegen (Syrphidae) sind vielleicht an der Bestäubung auch beteiligt; jedoch ist keine Art auf einen dieser Bestäuber speziell angepasst. Die „Schlüssellochblüten“ einiger Streptocarpus-Arten mit engen Kronröhren, flachen Kronlappen sowie kleinen, seitlich verschmälerten Blütenöffnungen werden vermutlich von langrüsseligen Fliegen besucht.[3]

Blüte im Detail von Niphaea oblonga
Blüte von Gloxinia perennis

Die Hauptwirkung zur Anlockung von Bestäubern erfolgt visuell. Folgende blütenökologische Anpassungen der Blüten zur Anlockung bestimmter Bestäuber sind bei Gesneraceae verwirklicht: Nektarblüten, bei ihren zygomorphen Blütenkronen sind die mehr oder weniger auffällig gefärbten Kronblätter zu einer, oft langen, Kronröhre verwachsen und es ist ein Diskus zur Nektarsekretion vorhanden; der Nektar wird oft in speziellen Ausbuchtung an der Basis der Kronröhre gesammelt und bei ihnen ist der Pollen klebrig. Trugnektarblüten, sie besitzen das Aussehen von Nektarblüten, aber falls überhaupt Nektarien vorhanden sind, dann sind sie nicht funktionsfähig. Einige Ornithoboea-Arten könnte man zu den Trugnektarblüten einordnen, durch ausgebreitete Blütenkelche und die Form der Blütenkronen wirken ihre Blüten wie Orchideen-Blüten; es könnte sich tatsächlich um eine Mimikry von Orchideen-Blüten (vielleicht Calanthe), aber mindestens besitzen sie die Form von Nektarblüten. Pollenblüten, ihre Blüten sind nickend und die Kronblätter sind zu einer nur kurzen, glockenförmigen Kronröhre verwachsen; sie besitzen manchmal fünf fertile Staubblätter und die relativ großen, oft leuchtend gelben oder orangefarbenen Staubbeutel ragen mehr oder weniger weit aus der Kronröhre heraus und hängen manchmal zusammen, bei ihnen öffnen sich die Staubbeutel am oberen Ende mit Poren oder Querschlitzen und entlassen nicht klebrigen, puderigen Pollen, der beim Summen der Blütenbesucher ausgestreut wird; Nektarien sind nicht funktionsfähig oder reduziert (Ramonda, Conandron, Didymocarpus cordatus, Bellonia, Niphaea, Phinea, Napeanthus). Teilweise und vollständige Trugpollenblüten, reichhaltig Pollen wird durch gelbe Staubbeutelwände vorgetäuscht (beispielsweise bei Saintpaulia sind die robusten, gelben Staubbeutelwänden viel länger attraktiv als Pollen vorhanden ist; beispielsweise besitzt Petrocosmea kerrii einen gelben Fleck auf der Krone über dem Staubbeutel; gelbe Staubfädenkniee gibt es bei Henckelia caerulea, aber die echten Staubbeutel besitzen eine verbergende Farbe). Duftblüten, am bekanntesten ist dieser Blütentyp bei Gloxinia perennis, er kommt wohl auch bei Monopyle vor, ihre Kronblätter sind zu einer sehr kurzen und breiten Kronröhre verwachsen und Osmophoren (duftproduzierende Gewebe) sind nahe der Kronröhrenbasis anstatt der Nektarien vorhanden; die Osmophore besteht aus palisadenähnlichen, purpurbraunen Epidermiszellen, die winzige Tropfen von Terpenen sezernieren, die von Bienen gesammelt werden.[3]

Die meisten Arten der Gesneriaceae besitzen geruchlose Blüten, auf alle Fälle alle von Vögeln bestäubten Arten. Einige Arten aus etwa 15 Gattungen, besonders aus der Neotropis, besitzen duftende Blüten. Es gibt eine überraschende Vielfalt an Düften, es wird von süß-honigähnlich, moschusartig, zitronen-, nelken-, kohl-, aas-ähnlich und anderen berichtet. Der Duft scheint an bestimmte Bestäuber gerichtet zu sein. Bei Sinningia tubiflora lockt der zitronige Duft Nachtfalter an oder der kohlartige Geruch von Capanea cf. grandiflora lockt Fledertiere an. Berichte über Duft gibt es auch für wenige paläotropische Arten, beispielsweise Streptocarpus vandeleurii.[3]

Bei Drymonia serrulata steht im haltbaren Kelch die fleischige Kapselfrucht, die sich bei Reife öffnet und eine Fruchtmasse mit den Samen frei gibt. Besonders auffällig ist die rote Innenfläche der Fruchtschale.

Ausbreitungsökologie

Die Diasporen sind entweder die Beeren oder bei Kapselfrüchten die Samen.[3]

Bei den Arten mit Kapselfrüchten werden die bei Reife die winzigen Samen ausgestreut und durch Wind oder Regen ausgebreitet. Die Ausbreitung von Samen mit Anhängsel erfolgt offensichtlich durch Wind. Meist sind es epiphytische Arten, deren Samen Haare als Anhängsel besitzen, bei ihnen helfen diese Haare, besonders wenn sie feucht werden, sich an der Rinde von Ästen und der Borke von Baumstämmen anzuhaften. Bei Arten mit einem Haarschweif breiten sich die Haare bei trockenem Wetter aus und formen einen Fallschirm. Die große Effektivität der Ausbreitung mit Haarschweifen erklärt die weite Verbreitung von Aeschynanthus sect. Polytrichium in Asien und Malesien.[3]

Bei den Arten mit Beeren oder fleischigen Kapselfrüchten erfolgt Tierausbreitung durch meist Vögel (Ornithochorie), kleine Säugetiere oder Ameisen (Myrmekochorie).[3]

Damit die Samen durch Ameisen weiter getragen werden gibt es unterschiedliche Anpassungen, beispielsweise: Bei der Gattung Codonanthe besitzen einige Arten für diese Familie mit einer Länge von etwa 3 Millimeter ungewöhnlich große Samen, die in der unteren Hälfte von einem arillusähnlichen Becher umkleidet sind oder andere Arten besitzen die Samen mehrzellige, hyaline, lange Samenstiele (Funikel) und wieder andere Arten sind typische „Ameisengarten-Pflanzen“ bei denen der Samentransport durch Ameisen dokumentiert wurde. Die vergrößerten, fleischigen, weißen Funikel von Chrysothemis friedrichsthaliana enthalten fette Öle und bieten den Ameisen so etwas ähnliches wie Elaiosome. Bei Rufodorsia minor wurde der Samentransport durch Ameisen beobachtet, nachdem die Beeren meist durch Vögel aufgebrochen wurden. Ameisen sind häufig sekundäre Samenausbreiter wenn die eigentlich geschlossenen Früchte erstmal geöffnet wurden.[3]

Wenn Vögel und kleine Säugetiere für die Ausbreitung sorgen, handelt es sich um Endochorie, die sogenannte Verdauungsausbreitung, bei der die Samen den Verdauungstrakt der Tiere passieren. Um Tiere anzulocken, die die Früchte oder Teile davon mit den Samen fressen sollen gibt es bei Gesneriaceae einige Anpassungen. Dafür wirken die ganzen reifen Beeren attraktiv oder es wird nach dem Öffnen der Früchte eine Fruchtmasse zur Schau gestellt. Auch der haltbare Kelch kann als Schauorgan wirken.[3]

Nutzung

Außer als Zierpflanzen werden kaum Arten aus der Familie der Gesneriaceae genutzt. So finden sich nur folgende Angabe: Von Conandron ramondioides werden die Blätter gegart gegessen, wenn es sonst nichts mehr anderes gibt.[5]

Zierpflanzen

Die meisten Gesneriaceae mögen es entsprechend ihrer tropischen Herkunft ganzjährig warm. Viele der Arten bevorzugen helle warme Standorte ohne direkte Sonneneinstrahlung.

Es gibt viele Gattungen, Arten und Sorten bei den Gesneriengewächsen, die sich als Zimmerpflanzen eignen (Auswahl):

  • Usambaraveilchen (Saintpaulia), lassen sich leicht über Blatt-Stecklinge vermehren.
  • Drehfrucht (Streptocarpus), lassen sich leicht über Blattteil-Stecklinge vermehren.
  • Gloxinie (Sinningia speciosa(Lodd.) Hiern), sie bilden Knollen.
  • Columnea, ursprünglich Epiphyten, werden oft als „Ampelpflanzen“ kultiviert.
  • Episcia, bodendeckende Pflanzen.
  • Schamblumen (Aeschynanthus), ursprünglich Epiphyten, werden oft als „Ampelpflanzen“ kultiviert.
  • Kußmäulchen (Nematanthus, Syn.: HypocyrtaMart., p.p.)
  • Schiefteller (Achimenes), sie bilden Knollen und lassen sich leicht über Kopf-Stecklinge vermehren.
  • Smithiantha, sie bilden Knollen.
  • Chrysothemis
  • Kohleria
  • Codonanthe.
Verbreitungsgebiete der Verwandtschaftsgruppen:
(Dreieck) Sanangoideae;
[weiße Ellipse] Gesnerioideae-Titanotricheae;
(gelbe Ellipse) Gesnerioideae-Coronanthereae;
(blaue Ellipse) Gesnerioideae-Beslerieae+Napeantheae+Gesnerieae (“Kern-Gesnerioideae”);
(schwarze Ellipse) Didymocarpoideae-Epithemateae;
(rote Ellipse) Didymocarpeae-Trichosporeae

Verbreitung

Die Familie Gesneriaceae besitzt ein weites Verbreitungsgebiet in der Alten Welt und Neuen Welt. Die Arten der Familie Gesneriaceae gedeihen weltweit hauptsächlich in den Tropen bis Subtropen. Einige Arten kommen in den Gemäßigten Gebieten in Südamerika, Europa, im Himalaja und nördlichen China vor.[3]

Nach Süden reicht das Gesamtverbreitungsgebiet bis ins südöstliche Australien, Neuseeland und südliche Chile. Die wenigen Arten der Gattungen Ramonda und Haberlea sind Tertiärrelikte in den Pyrenäen und auf der Balkanhalbinsel.

Jeweils etwa 60 Gattungen gibt es in der Indo-Malaiischen Bioregion (einschließlich Afghanistan, Pakistan, Südasien und Südostasien) und in der Neotropis. In Afrika gibt es etwa neun Gattungen mit etwa 160 Arten, in Europa gibt es nur drei Gattungen mit nur sechs Arten. Nur etwa neun Gattungen und 20 Arten gibt es ausschließlich auf der Südhalbkugel. Ein stark disjunktes Areal besitzen die Gattungen Rhynchoglossum in Asien aber auch einer Art in der Neotropis und Epithema mit einer Art in Westafrika aber den anderen 20 Arten in Asien und auf dem Indonesischen Archipel. In China gibt es etwa 56 Gattungen (davon 25 nur dort) und etwa 442 Arten (davon 354 endemisch). In Australien sind nur fünf Gattungen heimisch, zwei monotypische Gattung kommen nur dort vor.

In der Neotropis gibt es sieben Tribus mit etwa 60 Gattungen und etwa 1200 Arten. In der Neotropis sind Zentren der Artenvielfalt: mit über 400 Arten das Gebiet von Kolumbien bis Peru, mit etwa 250 Arten Zentralamerika, mit über 200 Arten das östliche Brasilien, mit etwa 100 Arten das Guyanaschild und mit etwa 100 Arten das tropische Mexiko.[4]

Systematik und botanische Geschichte

Subtribus Jerdoniinae: Blütenstand von Jerdonia indica
Subtribus Didymocarpinae: Ridleyandra chuana
Subtribus Didymocarpinae: Cyrtandra platyphylla
Subtribus Loxocarpinae: Boea hemsleyana
Subtribus Loxocarpinae: Conandron ramondioides
Subtribus Didymocarpinae: Henckelia platypus
Subtribus Didymocarpinae: Petrocosmea rosettifolia
Subtribus Didymocarpinae: Primulina spadiciformis: Habitus, Laubblätter und die von einem Hochblatt eingehüllte Blüte
Subtribus Ramondinae: Haberlea rhodopensis, eine Reliktpflanze mit einem Verbreitungsgebiet im Balkan
Subtribus Ramondinae: Pyrenäen-Felsenteller (Ramonda myconi), eine Reliktpflanze in Europa
Subtribus Streptocarpinae: Streptocarpus gardenii
Tribus Titanotricheae: Habitus, Laubblätter, Blütenstand und Blüten von Titanotrichum oldhamii
Subtribus Didymocarpinae: Aeschynanthus radicans
Subtribus Loxotidinae: Rhynchoglossum notonianum
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 3.0
Subtribus Besleriinae: Besleria notabilis
Subtribus Gesneriinae: Blütenstand von Rhytidophyllum exsertum
Subtribus Gloxiniinae: Niphaea oblonga
ubtribus Gloxiniinae: Seemannia sylvatica
Subtribus Ligeriinae: Sinningia leucotricha
Subtribus Columneinae: Alsobia dianthiflora
Subtribus Columneinae: Chrysothemis pulchella
Subtribus Columneinae: Columnea flexiflora
Subtribus Columneinae: Corytoplectus capitatus
Subtribus Columneinae: Drymonia spec.
Subtribus Columneinae: Nautilocalyx melittifolius
Subtribus Columneinae: Nematanthus wettsteinii
Subtribus Columneinae: Paradrymonia hypocyrta
Tribus Coronanthereae, Subtribus Mitrariinae: Asteranthera ovata
Tribus Coronanthereae, Subtribus Mitrariinae: Mitraria coccinea

Taxonomie

Als Erstveröffentlichung der Familie Gesneriaceae unter dem Namen „Gessnerieae“ gilt Louis Claude Marie Richard und Antoine Laurent de Jussieu in Augustin-Pyrame de Candolle: Essai sur les Propriétés Médicales des Plantes, 2. Auflage, S. 192 vom 11. Mai 1816. Typusgattung ist GesneriaL. Der Gattungsname Gesneria und damit der davon abgeleitete Familienname Gesneriaceae ehrt Conrad Gessner. Synonyme für Gesneriaceae(Rich. & Juss.) ex DC. sind: BelloniaceaeMartinov, DidymocarpaceaeD.Don, RamondaceaeGodr., BesleriaceaeRaf., CyrtandraceaeJack.

Äußere Systematik

Innerhalb der Ordnung der Lamiales sind die Gesneriaceae am nächsten mit den Calceolariaceae verwandt.

  • Nicht mehr zur Familie Gesneriaceae gehören:
    • Zu anderen Familien der Lamiales gestellt werden:
      • BrookeaBenth. (sie gehört zu den Plantaginaceae s. lat.)[6]
      • CharadrophilaMarloth (sie gehört zu den Stilbaceae)[6]
      • CyrtandromeaZoll. (sie gehört zu den Phrymaceae)[6] Die etwa zwölf Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      • CubitanthusBarringer: (sie gehört zu den Linderniaceae)[6] Sie enthält nur eine Art:
        • Cubitanthus alatus(Cham. & Schltdl.) Barringer: Die Heimat ist der brasilianische Bundesstaat Bahia.
      • RehmanniaFisch. & C.Mey.: Die etwa neun Arten kommen nur in China vor. (sie gehört zu den Orobanchaceae)[7][8][6]

Innere Systematik und botanische Geschichte

Die Familie der Gesneriengewächse (Gesneriaceae) wurde vor 2003/4 in vier Unterfamilien gegliedert. Nach A. Weber 2004[9] stellten sie vier informelle Gruppen dar, da sie nicht monophyletisch sind, haben aber den gleichen Umfang an Tribus und Gattungen. Dies stellte also nur eine Übergangslösung dar, bis weitere Untersuchungen wieder monophyletische Gruppen ergeben. Seit Weber et al. 2013 gibt es wieder vier Unterfamilie, aber in anderem Umfang als vor 2004.[6]

Die Familie Gesneriaceae enthält je nach Autor 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten.

Etwa 40 Gattungen waren 2003/4 monotypisch.[10] Die Familie Gesneriaceae wurde vor 2013 in zwölf Tribus gegliedert:

  • Didymocarpoid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Didymocarpoideae oder Cyrtandroideae: Die Chromosomenzahl ist sehr unterschiedlich. Musste nach den Untersuchungen seit 1998 neu geordnet werden. Hier waren etwa 82 Gattungen und etwa 2000 Arten eingeordnet. Die alte Darstellung mit vier Tribus war:
    • Hier aber nicht in einer Tribus eingeordnet waren drei Gattungen.
    • Tribus CyrtandreaeBartl.: Hier waren drei Gattungen eingeordnet.
    • Tribus DidymocarpeaeEndl.
    • Tribus TitanotricheaeW.T.Wang: Hier war nur eine monotypische Gattung eingeordnet.
    • Tribus TrichosporeaeNees: Hier waren etwa fünf Gattungen eingeordnet.
  • Epithematoid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Epithematoideae: Die Chromosomenzahl n = meist 10 (8-12). Hier war nur eine Tribus eingeordnet. Verbreitung: hauptsächlich in Indien und Südostasien; eine Art gibt es in Westafrika und eine Art von Zentralamerika bis Peru:
    • Tribus KlugieaeFritsch: Hier waren sechs bis sieben Gattungen eingeordnet.
  • Gesnerioid Gesneriaceae (nach Anton Weber 2004), etwa der Umfang der frühen Unterfamilie Gesnerioideae: Die Chromosomenzahl n = 6-16. Hier werden sechs Tribus mit etwa 53 Gattungen und etwa 1500 Arten aus der Neuen Welt (Neotropis) eingeordnet. Viele Taxa sind Epiphyten, meistens werden sie von Vögeln bestäubt und verbreitet:
    • Tribus BeslerieaeBartl.: Hier waren etwa acht Gattungen eingeordnet.[11]
    • Tribus NapeantheaeWiehler: Hier war nur eine Gattung eingeordnet.
    • Tribus GesnerieaeDumort.: Hier waren nur zwei Gattungen eingeordnet.
    • Tribus Gloxinieae(G.Don) G.Don nach E.H.Roalson et al. 2005[12]: Hier waren etwa 20 Gattungen eingeordnet.
    • Tribus SinningieaeFritsch: Die nur drei Gattungen kommen hauptsächlich in Brasilien vor.
    • Tribus SphaerorrhizeaeRoalson & Boggan: Hier war nur eine Gattung eingeordnet.
    • Tribus EpiscieaeEndl.
  • Coronantheroid Gesneriaceae (nach Anton Weber 2004), bisher Unterfamilie Coronatheroideae: Es sind verholzende Pflanzen. Die Chromosomenzahl n = 37-45. Hier wurde nur eine Tribus eingeordnet:

Seit Weber 2013 wird die Familie Gesneriaceae wieder in vier Unterfamilien mit vielen Tribus und Subtribus gegliedert:[13][14][6]

Unterfamilie SanangoideaeA.Weber, J.L.Clark & Mich.Möller
  • Sie wurde 2013 aufgestellt:[14][6]
    • Es gibt nur eine Gattung:[6]
      • SanangoBunting & Duke: Sie enthält nur eine Art:[14]
        • Sanango durumBunting & Duke: Sie gedeiht in Höhenlagen von 300 bis 750 Metern in Peru.
Unterfamilie GesnerioideaeBurnett
[14][6]
  • Tribus NapeantheaeWiehler:[14][6]
    • Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • NapeanthusGardner: Die mindestens 23 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.
  • Tribus BeslerieaeBartl.:[14] Sie wird in zwei Subtribus gegliedert:[6]
    • Subtribus AnetanthinaeA.Weber & J.L.Clark:[14] Sie enthält etwa fünf Gattungen:[6]
      • AnetanthusHiern ex Benth. & Hook. f.: Die beiden Arten Anetanthus gracilisHiern und Anetanthus rubraL.E.Skog sind in Peru, Bolivien, im zentralen Kolumbien und im südöstlichen Brasilien verbreitet.
      • CremospermopsisL.E.Skog & L.P.Kvist: Die zwei Arten Cremospermopsis cestroides(Fritsch) L.E.Skog & L.P.Kvist, Cremospermopsis parvifloraL.E.Skog & L.P.Kvist kommen in den kolumbianischen Departamentos Antioquia und angrenzenden Bolivar vor.
      • ResiaH.E.Moore: Die beiden Arten Resia ichthyoidesLeeuwenb. und Resia nimbicolaH.E.Moore kommen in Kolumbien und Venezuela vor.
      • ShuariaD.A.Neill & J.L.Clark: Sie wurde 2010 aufgestellt[6] und enthält nur eine Art:
        • Shuaria ecuadoricaD.A.Neill & J.L.Clark: Dieser mit nur 3 bis 5 Meter Wuchshöhe kleine Baum gedeiht im Unterholz in der Cordillera del Cóndor sowie im Amazonasgebiet im südöstlichen Ecuador. Da die einzelnen Standorte sehr isoliert sind, wird sie als „Near Threatened“ = „potenziell gefährdet“ bewertet.[15]
      • TylopsacasLeeuwenb.: Sie enthält nur eine Art:
        • Tylopsacas cuneata(Gleason) Leeuwenb.: Sie gedeiht im Bergwald im Guayana-Hochland.
    • Subtribus BesleriinaeG.Don:[14] Sie enthält etwa vier Gattungen mit etwa 240 Arten:[6]
      • BesleriaL.: Die über 200 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet, mit Zentren der Artenvielfalt in den Anden Kolumbiens und Ecuadors. Viele der Arten sind Endemiten teilweise in kleinen Gebieten.
      • CremospermaBenth.: Die 20 bis 25 Arten sind von Panama bis zu den Anden Perus verbreitet.
      • GasteranthusBenth.: Die etwa 35 Arten sind von Guatemala und angrenzenden Gebieten in Mexiko, Costa Rica und Panama über das westliche Südamerika bis Bolivien, mit dem Zentrum der Artenvielfalt im westlichen Ecuador.
      • ReldiaWiehler: Die etwa 60 Arten gedeihen meist in Bergwäldern oder selten in Tiefland-Regenwäldern von Panama bis ins nördliche Peru.
  • Tribus CoronanthereaeFritsch[14] (Syn.: Coronantheroid Gesneriaceae (nach Anton Weber 2004), Unterfamilie Coronatheroideae (nach Wiehler 1983)): Es sind verholzende Pflanzen. Die Chromosomenzahl beträgt n = 37-45. Sie wird in drei Subtribus gegliedert:[6]
    • Subtribus CoronantherinaeFritsch:[14] Sie enthält zwei Gattungen:[6]
      • CoronantheraC.B.Clarke: Von den etwa elf Arten kommen zehn in Neukaledonien und eine auf den Salomonen vor.
      • RhabdothamnusCunn.: Sie enthält nur eine Art:
        • Rhabdothamnus solandriCunn.: Sie kommt nur auf der Nordinsel Neuseelands vor.
    • Subtribuse MitrariinaeHanst.:[14] Sie enthält vier monotypische Gattungen, also nur vier Arten auf der Südhalbkugel:[6]
      • AsterantheraHanst.: Sie enthält nur eine Art:
        • Asteranthera ovataHanst.: Sie kommt im südlichen Chile und angrenzenden Gebieten in Argentinien vor.
      • FieldiaCunn.: Sie enthält nur eine Art:
        • Fieldia australisCunn.: Sie wächst in den Regenwäldern des südöstlichen Australiens auf Bäumen oder bemoosten Felsen.
      • MitrariaCav.: Sie enthält nur eine Art:
      • SarmientaRuiz & Pav.: Sie enthält nur eine Art:
        • Sarmienta scandens(J.D.Brandis) Pers. (Syn.: Sarmienta repensRuiz & Pav. nom. illeg.): Sie gedeiht in den kühlen Regenwäldern im südlichen Chile und auf der Insel Chiloé.
    • Subtribus NegriinaeV.L.Woo, J.F.Smith & Garn.-Jones:[14] Sie hat drei Gattungen mit etwa vier Arten enthalten[6] und enthält seit 2021 eine weitere monotypische Gattung.[16] Alle fünf Arten kommen auf der Südhalbkugel vor:
      • BopopiaMunzinger & J.R.Morel: Sie wurde 2021 aufgestellt und enthält nur eine Art:[16]
      • DepanthusS.Moore: Die nur zwei Arten kommen nur in Bergwäldern Neukaledoniens vor.
      • LenbrassiaG.W.Gillett: Sie enthält nur eine Art:
        • Lenbrassia australiana(C.T.White) G.W.Gillett: Die zwei Varietäten gedeihen im nördlichen Queensland im nordöstlichen Australien im Regenwald über Granit in Höhenlagen von 750 bis 1100 Metern.
      • NegriaF.Muell.: Sie enthält nur eine Art:
  • Tribus GesnerieaeDumort.[14][6]
    • Subtribus ColumneinaeHanst.: Entspricht etwa dem Umfang der bisherigen Tribus EpiscieaeEndl.:[14][6]
      • AlloplectusMart.: s. str.: Die nur noch etwa fünf Arten sind von Costa Rica bis zu den Anden Kolumbiens, nördlichen Ecuadors und Perus verbreitet.
      • AlsobiaHanst.: Die beiden Arten Alsobia dianthiflora(H.E.Moore & R.G.Wilson) Wiehler und Alsobia punctata(Lindl.) Hanst. kommen in Mexiko, Guatemala und Costa Rica vor.
      • CentrosoleniaBenth.: Sie wurde 2016 reaktiviert.[6] Die etwa 13 Arten kommen vom nördlichen Südamerika bis ins nördliche Brasilien vor
      • ChristopheriaJ.F.Sm. & J.L.Clark: Sie wurde 2013 aufgestellt und enthält nur eine Art:[6]
        • Christopheria xantha(Leeuwenb.) J.F.Sm. & J.L.Clark: Sie kommt im nördlichen Südamerika vor.
      • ChrysothemisDecne. (Syn.: TussaciaBenth., TussaciaRaf., TussaciaKlotzsch ex Beer, TussaciaWilld. ex Roem. & Schult.): Die etwa sieben Arten sind von Ecuador bis Guatemala, im zentralen Brasilien, in den Guyana-Staaten, Venezuela und auf den Kleinen Antillen verbreitet.
      • CobananthusWiehler: Sie enthält nur eine Art:
        • Cobananthus calochlamys(Donn. Sm.) Wiehler: Es handelt sich um einen Endemiten der Region von Cobán in Alta Verapaz in Guatemala.
      • Codonanthe(Mart.) Hanst. (Syn.: CoccantheraK.Koch & Hanst., ComesBuc'hoz): Sie enthält seit 2013 nicht mehr über 20 Arten, sondern nur noch etwa neun in Brasilien.[6]
      • CodonanthopsisMansf.: Die seit 2013 etwa 13 Arten sind in der Neotropis verbreitet.[6]
      • ColumneaL. (Syn.: AchimenesP.Browne nonPers., AponoaRaf., BucinellaWiehler, CollandraLem., EusynetraRaf., GlycanthesRaf., KohlerianthusFritsch, PterygolomaHanst., StenanthusOerst. ex Hanst., StygnantheHanst., VireyaRaf.): s. l.: Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert: mit etwa 270 Arten s. l.; s. str.: 75 Arten, zusätzlich vier bisherige Gattungen, inklusive DalbergariaTussac mit etwa 90 Arten, TricanthaHook. mit 75 Arten, Ortholoma(Benth.) Hanst. und PentadeniaHanst.
      • CorytoplectusOerst.: Die etwa 15 Arten gedeihen in größeren Höhenlagen der westlichen Gebirgskette von Panama bis Bolivien und an der Küste Venezuelas sowie im Hochland von Guayana.
      • CremersiaFeuillet & L.E.Skog: Sie enthält nur eine Art:
      • CrantziaScop.: Sie wurde 2005/6 reaktiviert und enthält zwei bis vier Arten, die vor 2005 in die Gattung Alloplectus eingegliedert waren.[6] Sie kommen im tropischen, nördlichen Südamerika vor.
      • DrymoniaMart.: Die etwa 140 Arten sind weitverbreitet.
      • EpisciaMart.: Die acht bis neun Arten sind von Mexiko bis Peru, im nördlichen Brasilien und den Guyanas verbreitet, beispielsweise:
        • Episcia lilacinaHanst.
      • GlossolomaHanst.: Sie wurde 2005/6 reaktiviert.[6] Die etwa 28 Arten sind in der Neotropis von Mexiko bis Bolivien weitverbreitet.
      • LampadariaFeuillet & L.E.Skog: Sie enthält nur eine Art:
        • Lampadaria rupestrisFeuillet & L.E.Skog: Sie kommt nur in Guyana vor.
      • LembocarpusLeeuwenb.: Sie enthält nur eine Art:
      • LesiaJ.L.Clark & J.F.Sm.: Sie wurde 2013 aufgestellt und enthält nur zwei Arten im tropischen Südamerika.[6]
      • NautilocalyxHanst. (Syn.: PhysodeiraHanst., SkiophilaHanst., Nauticalyx Hort. exLoud., Episcia subgen. PhysodeiraHanst., Episcia sect. Nautilocalyx(Hanst.) Benth., Episcia sect. Skiophila(Hanst.) Benth., Episcia sect. Physodeira(Hanst.) Benth., Episcia sect. Episcia subsect. Centrosolenia(Benth.) Leeuwenb. p.p., Episcia sect. Episcia subsect. Physodeira(Hanst.) Leeuwenb., Episcia sect. TarachanthusLeeuwenb., Episcia sect. TrichospermaLeeuwenb.): Die über 70 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet, nur im südöstlichen Brasilien kommt keine Art vor.
      • NematanthusSchrad. (Syn.: HypocyrtaMart. 1829, p.p.): Die etwa 30 Arten kommen im östlichen Brasilien vor.
      • NeomortoniaWiehler: Sie enthält seit 2013 nur noch eine Art:[6]
        • Neomortonia roseaWiehler: Sie kommt von Costa Rica über Panama, bis Kolumbien und Ecuador vor.
      • OerstedinaWiehler: Die nur drei Arten sind von Mexiko bis Zentralamerika verbreitet.
      • PachycaulosJ.L.Clark & J.F.Sm.: Sie wurde 2013 aufgestellt und enthält nur eine Art:[6]
        • Pachycaulos nummularia(Hanst.) J.L.Clark & J.F.Sm.: Sie vom mexikanischen Bundesstaat Chiapas über Guatemala, Costa Rica, Panama und Ecuador bis Peru verbreitet.
      • Pagothyra(Leeuwenb.) J.F.Sm. & J.L.Clark: Sie hat seit 2013 den Rang einer Gattung und enthält nur eine Art:[6]
        • Pagothyra maculata(Hook. f.) J.F.Sm. & J.L.Clark: Sie kommt im nördlichen Südamerika vor.
      • ParadrymoniaHanst.:[6] Die früher 34 bis 70, seit 2016 nur noch etwa 10 Arten sind von Costa Rica über Panama und von Kolumbien, Ecuador bis Bolivien, im nördlichen Brasilien sowie in den Guyanas verbreitet.
      • RhoogetonLeeuwenb.: Die zwei bis vier Arten kommen in Venezuela und Guyana vor.
      • RufodorsiaWiehler: Die etwa vier Arten sind von Nicaragua bis Panama verbreitet.
      • TrichodrymoniaOerst.: Sie wurde 2016 reaktiviert.[6] Die etwa 29 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Subtribus GesneriinaeOerst.[14]: Sie enthält 2020 vier Gattungen mit über 100 Arten auf karibischen Inseln und in Kolumbien sowie Venezuela:[6]
      • BelloniaL.: Von den nur zwei Arten kommt Bellonia asperaL. auf Kuba und Bellonia spinosaSwartz auf Hispaniola vor.
      • GesneriaL.: Die 46 bis 60 Arten kommen auf karibischen Inseln vor.
      • PheidonocarpaL.E.Skog: Sie enthält nur eine Art:
        • Pheidonocarpa corymbosa(Sw.) L.E.Skog: sie kommt nur auf den karibischen Inseln Kuba und Jamaica vor.
      • RhytidophyllumMart.: Die etwa 20 Arten sind auf karibischen Inseln und in Kolumbien sowie Venezuela verbreitet.
    • Subtribus GloxiniinaeG.Don (Syn.: Tribus Gloxinieae(G.Don) G.Don: Sie hat etwa 20 nach E.H.Roalson et al. 2005 Gattungen[12] enthalten):[14][6]
      • Schiefteller (AchimenesPers.): Die etwa 24 Arten sind von Mexiko bis Kolumbien einschließlich der Karibischen Inseln verbreitet.
      • AmalophyllonBrandegee: Sie wurde 2008 reaktiviert und enthält etwa 13 Arten die vom südlichen Mexiko über Zentralamerika bis ins nördliche Südamerika verbreitet sind.
      • ChautemsiaA.O.Araujo & V.C.Souza: Sie wurde 2010 aufgestellt und enthält nur eine Art:[6]
        • Chautemsia calcicolaA.O.Araujo & V.C.Souza: Sie kommt im südöstlichen Brasilien vor.
      • DiastemaBenth.: Die über 20 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      • EucodoniaHanst.: Die nur zwei Arten kommen im zentralen und südlichen Mexiko vor.
      • Gloxinella(H.E.Moore) Roalson & Boggan: Sie hat seit 2005 den Rang einer Gattung[6] enthält nur eine Art:
        • Gloxinella lindeniana(Regel) Roalson & Boggan: Diese Art war lange Zeit nur aus Kultur bekannt mit unbekannter Herkunft und wurde in Peru (Cajamarca) wiederentdeckt.
      • GloxiniaL'Hér. (Syn.: AnodiscusBenth., EscheriaRegel, EucolumSalisb., FiebrigiaFritsch, FritschianthaKuntze, KoellikeriaRegel, SalisiaRegel):[6] Die seit 2005 nur noch etwa drei Arten[6] und seit 2020 etwa fünf Arten sind in der Neotropis, hauptsächlich in den Anden verbreitet.
      • GloxiniopsisRoalson & Boggan: Sie wurde 2005 aufgestellt und enthält nur eine Art:[6]
        • Gloxiniopsis racemosa(Benth.) Roalson & Boggan: Sie gedeiht in den Anden Kolumbiens.
      • GoyaziaTaub.: Die nur zwei Arten kommen im zentralen Brasilien (Planalto) vor.
      • HeppiellaRegel: Die etwa vier Arten sind von Peru bis ins westliche Venezuela verbreitet.
      • KohleriaRegel (Syn.: BrachylomaHanst., CalycostemmaHanst., CapaneaDecne. ex Planch., CryptolomaHanst., CapaneaDecne., GesneriaMart. sect. IsolomaBenth., GiesleriaRegel, Isoloma(Benth.) Decne. nonJ.Smith, SciadocalyxRegel, SynepileanaBaill., TydaeaDecne.):[6] Der Umfang der Gattung wurde kontrovers diskutiert und enthält etwa 17 bis 22 Arten. Die Heimat sind die Gebirgskette von Peru bis Mexiko, Venezuela, Trinidad und die Guayanas. Das Diversitätszentrum liegt in Kolumbien.
      • MandirolaDecne.: Sie wurde 2005 reaktiviert. Die nur drei Arten sind in Brasilien verbreitet.[6]
      • MonopyleMoritz ex Benth.: Die etwa 17 Arten sind von Bolivien bis Guatemala verbreitet.
      • MoussoniaRegel: Die etwa elf Arten sind von Mexiko bis Panama verbreitet.
      • NiphaeaLindl.: Die etwa fünf Arten kommen in Mexiko und Guatemala vor.
      • NomopyleRoalson & Boggan: Die nur zwei Arten kommen in Ecuador und Peru vor.
      • PearceaRegel (inklusive ParakohleriaWiehler): Die heute etwa 17 Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.
      • PhinaeaBenth.: Sie hat früher 10 bis 16 Arten enthalten, seit 2008 gibt es nur noch drei Arten.[6] Von den noch drei Arten kommt eine vom nordöstlichen Kolumbien bis nordbrasilianischen Pará vor, eine kommt vom westlichen bis ins zentrale Mexiko vor und eine ist ein Endemit im westlichen Kuba.
      • SeemanniaRegel: Sie wurde 2005 reaktiviert.[6] Die etwa vier Arten sind hauptsächlich die Anden: Bolivien, nördliches Argentinien und südliches Peru verbreitet. Seemannia sylvatica reicht bis ins südliche Ecuador.
      • SmithianthaKuntze: Die etwa sieben Arten sind vom zentralen und nördlichen Mexiko bis Guatemala verbreitet.
      • SolenophoraBenth: Die etwa 16 Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
    • Subtribus LigeriinaeHanst.: Sie entspricht der früheren Tribus SinningieaeFritsch[14]: Sie enthält nur noch drei Gattungen,[6] die hauptsächlich in Brasilien vorkommen:
      • PaliavanaVand.: Die etwa sechs Arten sind im östlichen und südöstlichen Brasilien verbreitet.
      • SinningiaNees (Syn.: AlagophylaRaf., AlmanaRaf., BiglandulariaSeem., Corytholoma(Benth.) Decne., DircaeaDecne., DolichodeiraHanst., FimbrolinaRaf., GesneraMart., LietziaRegel, LigeriaDecne., MegapleilisRaf., OrthantheLem., RechsteineriaRegel, RosanowiaRegel, StenogastraHanst., StyrosiniaRaf., TapeinotesDC., TapinaMart., TulismaRaf., AnodiscusBenth. und KoellikeriaRegel): Die etwa 65 Arten sind in der Neotropis, hauptsächlich im südlichen und östlichen Brasilien verbreitet. Einschließlich der von Gärtner Gloxinie genannten Sinningia speciosa(Lodd.) Hiern.
      • VanhoutteaLem.: Die etwa acht Arten kommen im südöstlichen Brasilien vor.
    • Subtribus SphaerorrhizinaeA.Weber & J.L.Clark (Syn.: Tribus SphaerorrhizeaeRoalson & Boggan):[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • SphaerorrhizaRoalson & Boggan: Sie wurde 2005 aufgestellt.[6] Die beiden Arten Sphaerorrhiza sarmentiana(Gardn. ex Hook.) Roalson & Boggan und Sphaerorrhiza burchellii(S.M.Phillips) Roalson & Boggan sind in Brasilien verbreitet.
Unterfamilie DidymocarpoideaeArn.[14][6]
  • Tribus EpithemateaeC.B.Clarke (Syn.: Tribus KlugieaeFritsch):[14] Sie entspricht den bisherigen Epithematoid Gesneriaceae nach A. Weber 2004, davor Unterfamilie Epithematoideae: Sie wird in vier Subtribus gegliedert und enthält sieben Gattungen mit etwa 85 Arten. Das Verbreitungsgebiet reicht hauptsächlich von Indien bis Südostasien; eine Art gibt es in Westafrika und eine Art kommt von Zentralamerika bis Peru vor. Die Chromosomenzahl beträgt n = meist 10 (8-12):[6]
    • Subtribus EpithematinaeDC. ex Meisn.[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • EpithemaBlume: Die seit 2015 etwa zwanzig Arten sind in Süd- und Südostasien sowie Westafrika verbreitet.
    • Subtribus LoxoniinaeA.DC.:[14] Sie enthält drei Gattungen:[6]
      • GyrogyneW.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • LoxoniaJack: Die etwa drei Arten sind im westlichen Malesien: Sumatra, Malaiische Halbinsel, Borneo und Java verbreitet.
      • StaurantheraBenth.: Die etwa zehn Arten sind in Südostasien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
    • Subtribus LoxotidinaeG.Don[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • RhynchoglossumBlume (Syn.: AntoniaR.Br., GlossanthusKlein ex Benth., KlugiaSchltdl., LoxotisR.Br. ex Benth.): Von den etwa 13 Arten sind etwa zwölf Arten in Süd- bis Südostasien sowie auf Pazifischen Inseln verbreitet und eine Art ist in der Neotropis verbreitet.
    • Subtribus MonophyllaeinaeA.Weber & Mich.Möller:[14] Sie enthält nur zwei Gattungen:[6]
      • MonophyllaeaR.Br.: Die über 30 Arten sind in Malesien von Sumatra bis Neuguinea und vom südlichen Thailand und Luzon bis Java verbreitet.
      • WhytockiaW.W.Sm.: Die etwa sechs Arten sind in China (fünf Arten) und Taiwan (eine Art) verbreitet.
  • Tribus TrichosporeaeNees: Sie entspricht weitgehend den bisherigen Didymocarpoid Gesneriaceae nach A. Weber 2004, davor Unterfamilie Didymocarpoideae oder Cyrtandroideae.[14] Sie enthält etwa 71 Gattungen mit etwa 2400 Arten. Auch 2020 konnten die natürlichen Verwandtschaftsgruppen noch nicht hinreichend gut geklärt werden. 2020 erfolgte noch eine Gliederung in zehn Subtribus, die teilweise nur eine Gattung enthalten. Weitere molekulargenetische Untersuchungen zur weiteren Klärung sind erforderlich.[6]
    • Subtribus CorallodiscinaeA.Weber & Mich.Möller[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • CorallodiscusBatalin: Die drei bis fünf Arten sind im nördlichen Indien, Bhutan, Nepal, Sikkim, Thailand und China (drei Arten) verbreitet.
    • Subtribus DidissandrinaeA.Weber & Mich.Möller[14] Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa zehn Arten:[6]
      • DidissandraC.B.Clarke: Die etwa acht Arten sind im westlichen Malesien verbreitet.
      • TribouniaD.J.Middleton: Sie wurde 2012 aufgestellt[6] und enthält nur zwei Arten nur in Thailand.
    • Subtribus DidymocarpinaeG.Don[14] (Syn.: TrichosporinaeG.Don nom. reject., CyrtandrinaeG.Don, LiebigiinaeA.DC., AeschynanthinaeA.DC. nom. cons., LysionotinaeA.DC., OreocharidinaeFritsch): Sie enthält 2020 etwa 35 Gattungen mit etwa 1900 Arten:[6]
      • Schamblumen (AeschynanthusJack, Syn.: EuthamnusSchltr., MicraeschynanthusRidl., OxychlamysSchltr., RheithrophyllumHassk., TrichosporumD.Don.):[6] Die etwa 140 Arten sind in Asien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
      • AgalmylaBlume (Syn.: OrithaliaBlume nom. illeg., OrythiaEndl., DichrotrichumReinw. ex De Vriese, TetrademaSchltr.): Die etwa 100 Arten sind in Malesien verbreitet.
      • AllocheilosW.T.Wang: Die zwei Arten kommen im südlichen China vor: Allocheilos cortusiflorus W.T.Wang und Allocheilos guangxiensisH.Q.Wen, Y.G.Wei & S.H.Zhong in Höhenlagen von etwa 1400 Metern im tropischen Karst im südwestlichen Guizhou (nur im Xingyi Xian) und östlichen Yunnan (nur im Luoping Xian) in Höhenlagen von etwa 100 Metern in Guangxi.[1]
      • AllostigmaW.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
        • Allostigma guangxienseW.T.Wang: Es ist im südlichen China ein Endemit des Autonomen Gebiets Guangxi.[1]
      • AnnaPellegr.: Die nur drei oder vier Arten kommen in China und im nördlichen Vietnam vor.
      • ChayamaritiaD.J.Middleton & Mich.Möller: Sie wurde 2015 aufgestellt.[6] Die nur zwei Arten kommen in Indochina vor.
      • BilloliviaD.J.Middleton: Sie wurde 2014 aufgestellt[17][6] und enthält etwa 15 Arten nur in Vietnam.
      • BriggsiopsisK.Y.Pan: Sie wurde 1985 enthält nur eine Art:[18]
        • Briggsiopsis delavayi(Franch.) K.Y.Pan: Sie gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 1500 Metern in den südlichen chinesischen Provinzen Guizhou (nur im Xishui Xian), südlichen Sichuan sowie nrodöstlichen Yunnan (nur im Yanjin Xian).[1]
      • CathayantheChun: Sie enthält nur eine Art:
        • Cathayanthe bifloraChun: Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von etwa 2400 Metern nur in der chinesischen Provinz Hainan.[1]
      • ChayamaritiaD.J.Middleton & Mich.Möller: Sie wurde 2015[19] aufgestellt.[6] Die nur zwei Arten kommen in Südostasien nur in Laos und Thailand vor.
      • ConandronSieb. & Zucc.: Sie enthält nur eine Art:
        • Conandron ramondioidesSieb. & Zucc.: Sie kommt in Japan, Taiwan und in den östlichen chinesischen Provinzen südlichen Anhui, nördlichen Fujian, nordöstlichen Jiangxi, Zhejiang vor.[1]
      • CodonoboeaRidl. (Syn.: PlatyadeniaB.L.Burtt): Die seit 2011 etwa 129 Arten sind von Thailand bis ins westliche Malesien verbreitet.[20]
      • CyrtandraJ.R.Forst. & G.Forst.: Sie ist mit 550 bis 650 Arten die artenreichste Gattung der Familie. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von den Nikobaren und südliche Thailand über Malesien und die südlichen Pazifischen Inseln bis Hawaii.[6][21][22]
      • DeinostigmaW.T.Wang & Z.YuLi: Sie wurde 1992 aufgestellt und war monotypisch und enthält seit 2010 etwa fünf und seit 2020 etwa acht Arten in China und Vietnam.[6][23]
      • DidymocarpusWall. nom. cons. (Syn.: RoettleraVahl, RottleraVahl):[6] Die etwa 75 Arten sind vom nördlichen und nordöstlichen Indien, Nepal und südlichen China südwärts bis zur Malaiischen Halbinsel und auf dem nördlichen Sumatra verbreitet.
      • DidymostigmaW.T.Wang: Sie wurde 1984 aufgestellt und enthält nur zwei oder drei Arten, die in China verbreitet sind.
      • GlabrellaMich.Möller & W.H.Chen: Sie wurde 2014 aufgestellt.[6] Die drei Arten kommen im südlichen China vor.
      • GyrocheilosW.T.Wang: Die nur vier Arten sind in China verbreitet.
      • HemiboeaC.B.Clarke (Syn.: MetabriggsiaW.T.Wang): Die früher etwa 23 Arten seit 2011 etwa 40 Arten[6] sind vom östlichen Himalaja über China bis Taiwan, südlichen Japan und nördlichen Vietnam verbreitet.
      • HenckeliaSpreng. (Syn.: Henckelia sect. HenckeliaWeber & Burtt, BabactesDC. ex Meisn., CalosacmeWall., CeratoscyphusChun, Didymocarpus sect. OrthoboeaBenth., HemiboeopsisW.T.Wang, ChiritaBuch.-Ham. ex D.Don, Chirita sect. EuchiritaC.B.Clarke, Didymocarpus sect. Euchirita(C.B.Clarke) Chun, GonatostemonRegel, Roettlera sect. Euchirita(C.B.Clarke) Fritsch): Die Gattung Henckelia hat seit Weber 2011 einen anderen Umfang,[20] der 2013 auf etwa 73 Arten reduziert wurde. Die Arten entsprechend dem Umfang von 2013 sind von Sri Lanka, südlichen Indien, Bangladesch, Assam, Nepal, Tibet, China, Taiwan, Myanmar, Thailand, Vietnam, Laos bis Malaysia verbreitet.[6]
      • HexathecaC.B.Clarke: Die etwa vier Arten kommen in Borneo (vom westlichen Kalimantan und Sarawak bis Sabah) vor.
      • LiebigiaEndl. (Syn.: TromsdorffiaBlume nonBernhardi necMartius, MorstdorffiaSteud., Chirita sect. Liebigia(Endl.) C.B.Clarke, HypopteronHassk. nom. inval., BilabiumMiq.): Sie wurde 2011 reaktiviert. Die etwa zwölf Arten kommen von Indonesien bis Sumatra vor.[20][6]
      • LoxostigmaC.B.Clarke: Die seit 2014 etwa 13 Arten[6] sind in Indien, Bhutan, Nepal, Sikkim, Myanmar, China (sieben Arten) und nördlichen Vietnam verbreitet.
      • LysionotusD.Don: Die etwa 25 Arten sind im nördlichen Indien, in Bhutan, Myanmar, Nepal, China, Laos, nördlichen Thailand, im nördlichen Vietnam und südlichen Japan verbreitet.
      • MetapetrocosmeaW.T.Wang: Sie enthält nur eine Art:
      • MichaelmoelleriaF.Wen, Z.B.Xin & T.V.Do: Sie wurde 2020 aufgestellt und enthält nur eine Art:[24]
        • Michaelmoelleria vietnamensisF.Wen, Z.B.Xin & T.V.Do: Sie wurde 2020 erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur in einem Lorbeerwald in einer Granitgestein Bergregion in einer Höhenlage von 140 bis 200 Metern im südlichen Vietnam gefunden.[24]
      • Microchirita(C.B.Clarke) Y.Z.Wang (Syn.: Chirita sect. MicrochiritaC.B.Clarke, Roettlera sect. Microchirita(C.B.Clarke) Fritsch, Didymocarpus sect. Microchirita(C.B.Clarke) Chun): Sie hat seit 2011 den Rang einer Gattung.[20][6] Die etwa 39 Arten sind in Indien und vom südlichen China über Indochina bis Südostasien verbreitet.[20]
      • OreocharisBenth. (Syn.: AncylostemonCraib, BourneaOliv., BriggsiaCraib, DasydesmusCraib, DayaoshaniaW.T.Wang, DeinocheilosW.T.Wang, IsometrumCraib, OpithandraB.L.Burtt, ParaisometrumW.T.Wang, PeranthaCraib, SchistolobosW.T.Wang, ThamnocharisW.T.Wang, TremacronCraib):[6] Die 19 bis 28 Arten sind im südlichen China (27 Arten), Thailand und Vietnam verbreitet.
      • PetrocodonHance (Syn.: CalcareoboeaC.Y.Wu, DolicholomaD.Fang & W.T.Wang, LagarosolenW.T.Wang, ParalagarosolenY.G.Wei, TengiaW.Y.Chun): Bis 2011 waren es nur zwei oder drei Arten. 2011 wurden einige Arten einiger Gattung in diese Gattung gestellt: CalcareoboeaC.Y.Wu, DolicholomaD.Fang & W.T.Wang, LagarosolenW.T.Wang, ParalagarosolenY.G.Wei, TengiaW.Y.Chun und einige Arten aus der Gattung Didymocarpus.[25] Seitdem kamen weitere Arten hinzu. Die seit 2020 etwa 39 Arten kommen hauptsächlich in China und Indochina vor und gedeihen meist an Standorten des tropischen Karst.[26][27][28][29][30][31][6]
      • PetrocosmeaOliv.: Die etwa 30 Arten sind in China (24 Arten), im nordöstlichen Indien, in Myanmar, Thailand und im südlichen Vietnam verbreitet.
      • PrimulinaHance (Syn.: Chirita sect. GibbosaccusC.B.Clarke, ChiritopsisW.T.Wang, DeltocheilosW.T.Wang, WentsaiboeaD.Fang & D.H.Qin): Die früher monotypische Gattung enthält seit 2015 über 170 und seit 2019 über 200 Arten, die früher teilweise in Chirita enthalten waren und es wurden in diesem Jahrhundert viele neue Arten beschrieben.[20][32][6] Die meisten Arten kommen in China vor, nur etwa 19 Arten kommen in Vietnam vor. Viele Arten gedeihen nur im tropischen Karst.[33]
      • PseudochiritaW.T.Wang: Sie enthält seit 2021 zwei Arten mit zwei Varietäten[1], die im tropischen Karst in Guangxi und nördlichen Vietnam gedeihen.
      • RachuniaD.J.Middleton & C.Puglisi: Sie enthält nur eine Art:[34][6]
        • Rachunia cymbiformisD.J.Middleton: Sie wurde 2018 aus Thailand erstbeschrieben. Sie ist bisher nur vom Typusfundort in Ban E Tong im Distrikt Thong Pha Phum in der thailändischen Provinz Kanchanaburi nahe der Grenze zu Myanmar in einer Höhenlage von 900 Metern bekannt. Sie gedeiht am Hang im Schatten in einem feuchten immergrünen Wald.[34]
      • RaphiocarpusChun: Von seit 2022 15 Arten kommen neun Arten im nördlichen sowie zentralen Vietnam und sieben Arten im südlichen bis südwestlichen China vor; die 2022 erstbeschriebene Art kommt in Hainan sowie im zentralen Vietnam vor.[35] In der Flora of China 1998 war diese Gattung noch monotypisch.[1]
      • RidleyandraA.Weber & B.L.Burtt: 2017 enthält sie 31 Arten von Thailand, über die Malaiischen Halbinsel, dort kommen etwa 23 vor bis Borneo mit etwa fünf Arten.[36]
      • SepikeaSchltr. ist vielleicht ein Synonym von Cyrtandra: Sie enthält nur eine Art:
    • Subtribus JerdoniinaeA.Weber & Mich.Möller[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • JerdoniaWight: Sie enthält nur eine Art:
        • Jerdonia indicaWight: Dieser Endemit gedeiht auf Felsen in den Nilghiri- und Anamally-Bergen im südwestlichen Indien.
    • Subtribus LeptoboeinaeC.B.Clarke (Syn.: ChampioniinaeFritsch)[14] Sie enthält seit 2022 etwa sieben Gattungen.[6][37]
      • ActinostephanusF.Wen, Y.G.Wei & L.F.Fu: Sie wurde 2022 aufgestellt und enthält nur eine Art:[37]
        • Actinostephanus enpingensisF.Wen, Y.G.Wei & Z.B.Xin: Sie wurde 2022 erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur im Kreis Enping in der chinesischen Provinz Guangdong gefunden. Sie gedeiht in der Krautschicht eines immergrünen Lorbeerwaldes in Höhenlagen von 170 bis 250 Metern.[37]
      • BeccarindaKuntze (Syn.: PetrodoxaJ.Anthony): Die etwa acht Arten sind im nordöstlichen Indien (Assam), Burma, südlichen China & Hainan (fünf Arten), Vietnam (Tonkin) und Sumatra verbreitet.
      • BoeicaC.B.Clarke (Syn.: BoeicopsisH.W.Li): Die etwa zwölf Arten sind im südlichen China (sieben Arten), in Bhutan, im nördlichen bis nordöstlichen Indien, in Myanmar, im nördlichen Vietnam und auf der nordwestlichen Malaiischen Halbinsel verbreitet.
      • ChampioniaGardn.: Sie enthält nur eine Art:
        • Championia reticulataGardn.: Dieser Endemit kommt nur in Sri Lanka vor.
      • LeptoboeaBenth.: Die etwa drei Arten sind im nördlichen Indien, Bhutan, Sikkim, Myanmar, Thailand und China verbreitet.
      • PlatystemmaWall.: Sie enthält nur eine Art:
      • RhynchotechumBlume (Syn.: CheilosandraGriff. ex Lindl., ChiliandraGriff., CorysantheraWall. ex Endl., IsantheraNees): Die etwa 13 Arten sind in Südostasien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.
    • Subtribus LitostigminaeA.Weber & Mich.Möller[14] Sie enthält nur eine Gattung[6]
      • LitostigmaY.G.Wei, F.Wen & Mich.Möller: Sie wurde 2010 aufgestellt und enthält nur zwei Arten vom südlichen-zentralen China bis Vietnam.[6]
    • Subtribus LoxocarpinaeA.DC.[14] Sie enthält 2020 etwa 14 Gattungen:[6]
      • BoeaLam.: Die etwa 14 Arten sind im südlichen China, nordöstlichen Indien, nördlichen Thailand, in Vietnam, auf den Philippinen, Sulawesi, Sumbawa, Flores, Neuguinea, den Salomonen, dem Bismarck und Louisiade-Archipel und in Australien verbreitet.
      • DamrongiaKerr ex Craib: Sie wurde 2010 reaktiviert und enthält etwa elf Arten, die vom südöstlichen China über Myanmar, Thailand bis Malaysia und Sumatra vorkommen.[20][6]
      • DorcocerasBunge: Sie wurde 2016/7 reaktiviert.[6] Die etwa sechs Arten kommen von Assam über Indochina bis China und dem zentralen Malesien vor.
      • EmarhendiaKiew, A.Weber & B.L.Burtt: Sie wurde 1998 aufgestellt und enthält nur eine Art:
        • Emarhendia bettiana(M.R.Hend.) Kiew, A.Weber & B.L.Burtt: Sie kommt nur auf der Malaiischen Halbinsel vor.
      • KaisupeeaB.L.Burtt: Sie wurde 2001 aufgestellt. Die etwa drei Arten kommen in Myanmar und Thailand vor.
      • LoxocarpusR.Br.: Sie wurde 2013 reaktiviert[6] und enthält etwa 26 Arten im westlichen Malesien.
      • MiddletoniaC.Puglisi: Sie wurde 2013 aufgestellt.[6] Es gibt etwa fünf Arten vom östlichen Himalaja über China und Indochina bis zur Malaiischen Halbinsel.
      • OrchadocarpaRidl.: Sie enthält nur eine Art:
        • Orchadocarpa lilacinaRidl.: Sie gedeiht in Bergwälder auf sauren Böden auf der Malaiischen Halbinsel.
      • OrnithoboeaC.S.P.Parish ex C.B.Clarke (Syn.: BrachiostemonHand.-Mazz., LepadanthusRidl., SinoboeaChun): Die etwa 17 Arten sind von China (etwa fünf Arten) bis Indochina (Malaysia, östlichen Myanmar, Thailand sowie Vietnam) verbreitet.
      • Paraboea(C.B.Clarke) Ridl. s. l. (Syn.: BuxiphyllumW.T.Wang & C.Z.Gao, ChlamydoboeaStapf, DichiloboeaStapf, PhylloboeaBenth., TrisepalumC.B.Clarke):[6] Die früher etwa 87 bis 90, seit 2016 etwa 146 Arten sind in Bhutan, Myanmar, China, Vietnam, Thailand, Malaysia, Indonesien und auf den Philippinen verbreitet.
      • RhabdothamnopsisHemsl.: Sie enthält nur eine Art:
        • Rhabdothamnopsis sinensisHemsl.: Sie gedeiht in Wäldern im tropischen Karst in Höhenlagen von 1600 bis 4600 Metern im westlichen Guizhou, westlichen bis südwestlichen Sichuan und zentralen bis nördlichen Yunnan.[1]
      • SomraniaD.J.Middleton: Sie wurde 2012/3 aufgestellt[6] und enthält nur drei Arten nur in Thailand.
      • SenyumiaKiew, A.Weber & B.L.Burtt: Sie wurde 1998 aufgestellt. Die beiden Arten kommen nur auf der Malaiischen Halbinsel vor.
      • SpelaeanthusKiew, A.Weber & B.L.Burtt: Sie wurde 1998 aufgestellt und enthält nur eine Art:
        • Spelaeanthus chiniiKiew, A.Weber & B.L.Burtt: Sie kommt nur auf der Malaiischen Halbinsel vor.
    • Subtribus RamondinaeDC. ex Meisn.[14] Sie enthält die in Europa vorkommenden zwei bis drei Gattungen mit insgesamt fünf bis sechs Arten:[6]
      • HaberleaFriv.: Die je nach Autor eine (Petrova et al. 2014) oder zwei Arten sind in Europa beheimatet. Diese Gattung ist ein Relikt aus Zeiten, in denen in Europa tropisches Klima herrschte.
      • JancaeaBoiss.: Sie enthält nur eine Art:
        • Jancaea heldreichii(Boiss.) Boiss.: Dieser Endemit kommt nur auf dem Olymp in Thessalien, Griechenland vor. Er gedeiht an schattigen und feuchten Felsspalten im Kalkstein in Höhenlagen von (100 bis) meist 1000 bis 2100 Metern.
      • Felsenteller (RamondaRich.): Die nur drei Arten kommen in Spanien und auf der Balkanhalbinsel vor.
    • Subtribus StreptocarpinaeIvanina[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • Drehfrucht (StreptocarpusLindl. s l. (nach Nishii et al. 2015), Syn.: AcanthonemaHook. f., CarolofritschiaEngl., ColpogyneB.L.Burtt, HovanellaA.Weber & B.L.Burtt, LinnaeopsisEngl., NodonemaB.L.Burtt, SaintpauliaH.Wendl., Schizoboea(Fritsch) B.L.Burtt, TrachystigmaC.B.Clarke):[6] Die seit Nishii et al. 2015 etwa 180 Arten in zwei Untergattungen sind hauptsächlich im tropischen und südöstlichen Afrika, Madagaskar und Komoren verbreitet. Es wird kontrovers diskutiert, ob diese weite Auffassung dieser Gattung das richtige Konzept ist oder ob sie in viele kleinere Gattungen aufzuteilen ist.[6]
    • Subtribus TetraphyllinaeA.Weber & Mich.Möller[14] Sie enthält nur eine Gattung:[6]
      • TetraphyllumGriff. ex C.B.Clarke: Von den drei Arten kommt eine nur in Vietnam vor und eine wohl nur im nordöstlichen Indien vor, weitere Fundortangaben gibt es für Bangladesbh, Myanmar sowie Thailand.[6]
Gattungshybriden
  • Bei nah verwandten Gattungen können leicht durch Kreuzungen Gattungshybriden erzeugt werden:[4]
    • Auswahl:
      • ×Achimenantha = Achimenes × Smithiantha
      • ×Achicodonia = Achimenes × Eucodonia
      • ×Smithicodonia = Smithiantha × Eucodonia
      • ×Gloxmannia = Gloxinia × Seemannia

Gefährdung

In der Roten Liste der gefährdeten Arten der IUCN sind im Jahr 2013 152 Arten der Familie der Gesneriaceae eingetragen.[38] Es werden aber beispielsweise in Australien und Südafrika nationale Rote Listen geführt, deren Arten nicht bei der IUCN eingetragen werden. Es sind also viel mehr Arten gefährdet.

Quellen

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Wencai Wang, Kai-yu Pan, Zhen-yu Li, Anna L. Weitzman, Laurence E. Skog: Gesneriaceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 18: Scrophulariaceae through Gesneriaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1998, ISBN 0-915279-55-X, S. 244 (englisch).
  2. a b c d e f g h i j k l Die Familie Gesneriaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Anton Weber: Gesneriaceae: A Scientific Perspective
  4. a b c d e f g h i j A. Chautems, 2009: Neotropical Gesneriaceae bei Neotropikey – Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics.
  5. Conandron ramondioides bei Plants For A Future
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs Anton Weber, David John Middleton, John Littner Clark: Keys to the infrafamilial taxa and genera of Gesneriaceae. In: Rheedia: Journal of the Indian Association for Angiosperm Taxonomy, Volume 30, Issue 1, 2020, S. 05–47. doi:10.22244/rheedea.2020.30.01.02 Volltext-PDF.
  7. Z. Xi, Y. Z. Wang, James F. Smith: Familial placement and relations of Rehmannia and Triaenophora (Scrophulariaceae s.l.) inferred from five gene regions. In: American Journal of Botany, Volume 96, 2009, S. 519–530. doi:10.3732/ajb.0800195
  8. Zhi Xia, Yin-Zheng Wang, James F. Smith: Familial placement and relations of Rehmannia and Triaenophora (Scrophulariaceae s.l.) inferred from five gene regions. In: American Journal of Botany, Volume 96, 2009, S. 519–530: doi:10.3732/ajb.0800195
  9. Anton Weber: Gesneriaceae. In: Joachim W. Kadereit (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 7: Flowering plants, Dicotyledons. Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). Springer, Berlin / Heidelberg / New York 2004, ISBN 3-540-40593-3, S. 63–158 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  10. Anton Weber, Laurence E. Skog, 2007: Umfassende Webseite zur Familie der Gesneriaceae, da die Navigation der Hauptseite mindestens unter Firefox nicht funktioniert: Gattungs-Navigation.
  11. E. H. Roalson, John L. Clark: Phylogenetic patterns of diversification in the Beslerieae (Gesneriaceae), S. 251–268. In: A. K. Sharma, A. Sharma (Hrsg.): Plant Genome: Biodiversity and Evolution, Phanerograms 1C, Science Publishers, Enfield, New Hampshire, 2006.
  12. a b J. K. Boggan, L. E. Skog, E. A. Zimmer: Untangling Gloxinieae (Gesneriaceae). I. Phylogenetic patterns and generic boundaries inferred from nuclear, chloroplast, and morphological cladistic data sets. In: Taxon, Band 54, Nr. 2, 2005, S. 389–410.
  13. The classification of Gesneriaceae bei Gesneriaceae Resource Centre = GRC.
  14. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Anton Weber, John Littner Clark, Michael Möller: A new formal classification of Gesneriaceae. In: Selbyana, Volume 31, Issue 2: Special Issue: Proceedings of the World Gesneriad Research Conference 2010, Marie Selby Botanical Gardens Inc., 2013, S. 68–94. JSTOR:24894283 PDF.
  15. John L. Clark, David A. Neill, Anton Weber, Jennifer A. Gruhn, Tuntiak Katan: Shuaria (Gesneriaceae), an Arborescent New Genus from the Cordillera del Cóndor and Amazonian Ecuador. In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 3, 2010, S. 662–674: doi:10.1600/036364410792495917 bei BioOne.
  16. a b c Jérémie Morel, Jérôme Duminil and Jérôme Munzinger: Bopopia, A New Monotypic Genus of Gesneriaceae (Gesnerioideae, Coronanthereae) from New Caledonia. In: European Journal of Taxonomy, Volume 736, Issue 1, 2021, S. 82–101. doi:10.5852/ejt.2021.736.1253
  17. David John Middleton, H. Atkins, L. H. Truong, K. Nishii, Michael Möller: Billolivia, a new genus of Gesneriaceae from Vietnam with five new species. In: Phytotaxa, Volume 161, 2014, S. 241–269. doi:10.11646/phytotaxa.161.4.1
  18. K. Y. Pan: Acta Phytotaxonomica Sinica, Volume 23, Issue 3, 1985, S. 216.
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  20. a b c d e f g Anton Weber, David John Middleton, Alan Forrest, Ruth Kiew, Chung Lu Lim, Rafidah Abdul Rahman, Susanne Sontag, Pramote Triboun, Yi-Gang Wei, Tze Leong Yao, Michael Moeller: Molecular systematics and remodelling of Chirita and associated genera (Gesneriaceae). In: Taxon, Volume 60, Issue 3, 2011, S. 767–790, doi:10.1002/tax.603012.
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  22. Melissa A. Johnson, John R. Clark, Warren L. Wagner, Lucinda A. McDade: A molecular phylogeny of the Pacific clade of Cyrtandra (Gesneriaceae) reveals a Fijian origin, recent diversification, and the importance of founder events. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 116, 2017, S. 30. doi:10.1016/j.ympev.2017.07.004
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  24. a b Fang Wen, Zi-Bing Xin, Long-Fei Fu, Shu Li, Lan-Ying Su, Stephen Maciejewski, Zhang-Jie Huang, Truong Van Do, Yi-Gang Wei: Michaelmoelleria (Gesneriaceae), a new lithophilous dwelling genus and species with zigzag corolla tube from southern Vietnam. In: PhytoKeys, Volume 146, Mai 2020, S. 89–107. doi:10.3897/phytokeys.146.49731
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  35. Zi-Bing Xin, Lang-Xing Yuan, Zhong-Yang Zhang, Quang Diep Dinh, Gang Lu, Stephen Maciejewski, Truong Van Do: Raphiocarpus sinovietnamicus (Gesneriaceae), a new species from southern China and central Vietnam. In: Nordic Journal of Botany, September 2022, e03716, S. 1–5. doi:10.1111/njb.03716
  36. Mat Yunoh Siti Munirah, Zaharil Dzulkafly: Ridleyandra merohmerea (Gesneriaceae), a new species from Kelantan, Peninsular Malaysia. In: PhytoKeys, Volume 89, 2017, S. 1–10. doi:10.3897/phytokeys.89.20344
  37. a b c Fang Wen, Zi-Bing Xin, Xin Hong, Lei Cai, Xiao-Yun Chen, Jun-Jie Liang, Hui-Feng Wang, Stephen Maciejewski, Yi-Gang Wei, Long-Fei Fu: Actinostephanus (Gesneriaceae), a new genus and species from Guangdong, South China. In: PhytoKeys, Volume 193, März 2022, S. 89–106. doi:10.3897/phytokeys.193.80715
  38. Suche nach „Gesneriaceae“ in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN.
Commons: Gesneriengewächse (Gesneriaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

  • Laurence E. Skog: Gesneriaceae in the 21st Century. In: Selbyana, Volume 25, Issue 2, 2005, S. 179–181. JSTOR:41760462
  • Z. Xu, B. L. Burtt, L. E. Skog, David John Middleton: A revision of Paraboea. In: Edinburgh Journal of Botany, Volume 65, Issue 2, 2008, S. 161–347. doi:10.1017/S0960428608005106
  • E. H. Roalson, L. E. Skog, E. A. Zimmer: Untangling Gloxinieae (Gesneriaceae). II. Reconstructing biogeographic patterns and estimating divergence times among New World continental and island lineages. In: Systematic Botany, Volume 33, Issue 1, 2008, S. 159–175. doi:10.1600/036364408783887429
  • Michael Möller, M. Pfosser, C. G. Jang, V. Mayer, A. Clark, M. L. Hollingsworth, M. H. J. Barfuss, Y. Z. Wang, M. Kiehn, Anton Weber: A preliminary phylogeny of the ‘Didymocarpoid Gesneriaceae’ based on three molecular data sets: incongruence with available tribal classifications. In: American Journal of Botany, Volume 96, 2009, S. 989–1010. doi:10.3732/ajb.0800291
  • Y. G. Wei, Fang Wen, W. H. Chen, Y. M. Shui, Michael Möller: Litostigma, a new genus from China: a morphological link between basal and derived didymocarpoid Gesneriaceae. In: Edinburgh Journal of Botany, Volume 67, Issue 1, 2010, S. 161–184. doi:10.1017/S0960428609990291
  • Michael Möller, A. Forrest, Y. G. Wei, Anton Weber: A molecular phylogenetic assessment ofthe advanced Asiatic and Malesian Didymocarpoid Gesneriaceae with focus on non-monophyletic and monotypic genera. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 292, 2011, S. 223–248. doi:10.1007/s00606-010-0413-z
  • Vincent L. Woo, Minde M. Funke, James F. Smith, Peter J. Lockhart, Philip J. Garnock-Jones: New World Origins of Southwest Pacific Gesneriaceae: Multiple Movements Across and Within the South Pacific, In: International Journal of Plant Sciences, Volume 172, Issue 3, 2011, S. 434–457: Online bei JSTOR.
  • John L. Clark, Minde M. Funke, Aaron M. Duffy, James F. Smith: Phylogeny of a Neotropical Clade in the Gesneriaceae: More Tales of Convergent Evolution, In: International Journal of Plant Sciences, Volume 173, Issue 8, 2012, S. 894–916: doi:10.1086/667229
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Conandron ramondioides :イワタバコ

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(Niphaea oblonga) Gesneraid Family
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Rough distribution of Gesneriaceae [triangle] Sanangoideae, [white ellipse] Gesnerioideae-Titanotricheae; [yellow ellipses] Gesnerioideae-Coronanthereae; [blue ellipse] Gesnerioideae-Beslerieae+Napeantheae+Gesnerieae (“Core Gesnerioideae”); [black ellipses] Didymocarpoideae-Epithemateae; [red ellipses] Didymocarpeae-Trichosporeae.
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Rhytidophyllum exsertum, identifierad med hjälp av befintlig skylt vid Kew Gardens, London.
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cultivated, South Miami, Florida, USA. You can see the nectar pooling in the corolla. No wonder the hummingbirds like this plant.
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