Galapagos-Riesenschildkröten

Als Galapagos-Riesenschildkröten (Chelonoidis niger-Artenkomplex) werden 15 auf den verschiedenen Galapagosinseln endemisch vorkommende Schildkrötenarten bezeichnet. Die Galapagos-Riesenschildkröten sind kein eigenständiges Taxon, sondern bilden mit einigen Schildkrötenarten des südamerikanischen Festlands (z. B. die Köhlerschildkröte (Chelonoidis carbonarius) und der Waldschildkröte (C. denticulatus)) die Gattung Chelonoidis in der Familie der Landschildkröten (Testudinidae).^[1] Vier Arten der Galapagos-Riesenschildkröten gelten als ausgerottet.

Galapagos-Riesenschildkröten leben auf dem Galapagos-Archipel, einer Inselgruppe im Pazifischen Ozean. Auf den größeren Inseln mit üppiger Vegetation in regenfeuchten, höheren Regionen leben Schildkröten mit kuppelförmigem Panzer, die sog. „Graser“. Auf den kleineren und flacheren Inseln, mit spärlicher Vegetation und sehr heißem, trockenem Klima, leben Tiere mit sattelförmigem Panzer. Inseln mit beiden Vegetationszonen werden von mehreren Arten bevölkert.

C. abingdonii gilt seit dem 24. Juni 2012 als ausgestorben. Letzter Vertreter war Lonesome George; er starb mit ca. 100 Jahren im Galapagos-Nationalpark. Eine intensive Suche auf der Insel Pinta nach einem Geschlechtspartner förderte keine weiteren Exemplare dieser Art zu Tage (Pritchard 2004). Es bestand die Chance, auf der Nachbarinsel Isabela fündig zu werden, wo bereits einzelne Exemplare mit genetischen Merkmalen dieser Art entdeckt worden waren.^[2]

Die Vegetationsformen im Habitat der einzelnen Arten reichen von Dornengebüsch und Kakteen, vor allem im küstennahen Tiefland, über Büsche und Laubwald bis hin zu tropischen Wäldern mit dichtem Unterwuchs in den höheren Regionen. Adulte Tiere halten sich bevorzugt in den Zonen mit üppiger Vegetation auf. Die Weibchen wandern jedoch zur Eiablage in die wärmeren Küstengebiete, in denen auch die Jungtiere aufwachsen.

• Wolf-Riesenschildkröte (C. becki)^[3]
• San-Cristóbal-Riesenschildkröte (C. chathamensis)^[4]
• Santiago-Riesenschildkröte (C. darwini)^[5]
• Chelonoidis donfaustoi^[6][7]
• Pinzón-Riesenschildkröte (C. duncanensis)^[8]
• Sierra-Negra-Riesenschildkröte (C. guntheri)^[9]
• Española-Riesenschildkröte (C. hoodensis)^[10]
• Darwin-Riesenschildkröte (C. microphyes)^[11]
• Fernandina-Riesenschildkröte (C. phantasticus)^[12] (kein Nachweis zwischen 1906^[13] und 2019, galt als ausgestorben^[14][15])
• Santa-Cruz-Riesenschildkröte (C. porteri)^[16]
• Alcedo-Riesenschildkröte (C. vandenburghi)^[17]
• Cerro-Azul-Riesenschildkröte (C. vicina)^[18]

Ausgestorbene Arten

• Pinta-Riesenschildkröte; Sattelrückenform († 2012) (C. abingdonii)^[19]
• Floreana-Riesenschildkröte; Kuppelform († 1846) (C. niger)^[20]
• Rabida-Riesenschildkröte; († um 1906) (C. wallacei)^[21]
• Santa Fé-Riesenschildkröte; († um 1890) (unbenannt)

Folgendes Kladogramm gibt die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Verhältnisse wieder:^[7]

Infolge der Verbringung von Arten auf andere Inseln im 19. Jahrhundert (durch Walfänger und Piraten) kam es zur Hybridisierung, also zur Kreuzung von verschiedenen Arten (hauptsächlich auf der Insel Isabela).

Nach Analysen der MtDNA bilden die Riesenschildkröten der Galapagos-Inseln eine gemeinsame Klade, deren Arten sich vor etwa 1,5 bis 1,6 Millionen Jahren^[23] bis 2 Millionen Jahren^[24] trennten, wobei das Alter der einzelnen Taxa grob mit demjenigen der einzelnen besiedelten Inseln korreliert^[23] (das Alter der Inseln wird auf etwa 4 Millionen Jahre abgeschätzt). Nächstverwandt ist unter den rezenten Arten wie erwartet Chelonoidis chilensis, wobei die tatsächliche Stamm- oder Schwesterart auf dem Festland möglicherweise ausgestorben ist.^[25] Aufgrund der sehr geringen genetischen Divergenz der einzelnen Formen, die weitaus geringer ist als zwischen Schildkrötenarten üblich, wurde vorgeschlagen, wie vor den 2000er Jahren üblich, alle Arten der Galapagos-Riesenschildkröten wieder als Unterarten einer weitgefassten Art Chelonoidis niger (meist Chelonoidis nigra genannt, vgl.^[26]) zu fassen. Dieser Auffassung wird etwa in der Datenbank reptile-database.org gefolgt.^[27]

Zu der Frage, warum es Riesenschildkröten gerade auf abgelegenen und voneinander sehr weit entfernten Inselgruppen (Aldabra-Atoll, Seychellen und Galapagos) gibt, existieren zwei Theorien. Nach der einen haben sich kleinere, mit Treibgut angeschwemmte Tiere auf den Inseln zu Riesenformen entwickelt (Obst 1985). Die zweite besagt, dass diese Riesenformen auf den abgeschiedenen Inseln die letzten Überlebenden, möglicherweise sogar Verkleinerungsformen, ihrer einst weltweit verbreiteten Arten sind (Pritchard 1996, Caccone 1999).

Tatsächlich ergaben Genanalysen, dass die nächsten Verwandten der Elefantenschildkröten oder Galapagos-Riesenschildkröten die Argentinische Landschildkröte (Chelonoidis chilensis) aus dem südlichen Südamerika ist, während die nächsten Verwandten der Seychellen-Riesenschildkröten aus Madagaskar stammen und vermutlich von dort aus die Seychellen und die Maskarenen (Mauritius, Réunion und Rodrigues) besiedelt haben.

Je nach Unterart und Biotop ernähren sich die Schildkröten von Gräsern, Kräutern, Kletterpflanzen, Büschen, Beeren, Flechten und Kakteen, vor allem Opuntien.

Je nach Ernährungsweise haben die Tiere im Laufe der Evolution verschieden geformte Panzer entwickelt, wobei Unterarten, die sich vorwiegend von Bodenbewuchs ernähren, einen kuppelförmigen Panzer aufweisen. Unterarten, die sich vorwiegend von Büschen und Opuntien ernähren, haben dagegen einen sattelförmigen Panzer, der größere Halsbewegungen und damit das Abfressen von Futter in größerer Höhe erlaubt.

Wie die kleineren Landschildkrötenarten weisen Riesenschildkröten einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus auf. Männchen besitzen einen längeren Schwanz, sind größer und haben einen konkaven (nach innen gewölbten) Bauchpanzer und einen flacheren Rückenpanzer als Weibchen. Meist weisen sie auch längere Fußnägel an den Hinterbeinen auf. Diese sekundären Merkmale treten erst im Vorfeld der Geschlechtsreife auf, bei der Galapagos-Riesenschildkröte ab einer Panzerlänge von 45–60 cm (gemessen über die Panzerwölbung, Mac Farland 1974). Die Geschlechtsreife wird mit 20–30 Jahren erreicht.

Die Paarungszeit liegt im Dezember bis August; zur Eiablage kommen die Weibchen aus den kühleren Hochlagen in die wärmeren Küstengebiete. Die Eiablagezeit beginnt Ende Juni und dauert bis zum November. Gelegt werden 4 bis 17 Eier mit Gewichten zwischen 80 und 150 g. Die Zeit bis zum Schlüpfen der Jungtiere (Inkubationszeit) beträgt bis zu 250 Tage. Das Schlupfgewicht der Jungtiere liegt bei ca. 60–100 g. Sie können bis zu einem Monat in der Nisthöhle verbleiben, bis sie sich, meist nach einem Regen, gemeinsam an die Oberfläche graben.

Als Maximalgrößen für rezente frei lebende Galapagos-Riesenschildkröten werden 80 cm Panzerlänge für Weibchen und 95 cm für Männchen angegeben (jeweils gebogene Panzerlänge, MacFarland 1974). Im Freiland gehaltene Tiere erreichten Panzerlängen von 134 cm und eine Masse von bis zu 290 kg. Das größte in Gefangenschaft lebende Männchen wog sogar 422 kg (Ebersbach 2001).

Galapagos-Riesenschildkröten werden oftmals sehr alt (vgl. Harriet, die im Juni 2006 im Alter von vermutlich 176 Jahren starb).

Nach der Entdeckung der Galapagos-Inselgruppe wurden die Bestände sehr stark dezimiert und vier der 15 bekannten Arten komplett ausgerottet. Geschätzt wird, dass in den letzten zwei Jahrhunderten 100.000 bis 200.000 Tiere getötet wurden.

Bei Beständen von um die 250.000 Tieren bei ihrer Entdeckung im 16. Jahrhundert lebten im Jahr 1974 nur noch 3.060 Tiere, bei den rezenten Arten wird der Bestand heute auf insgesamt 12.000 bis 15.000 Tiere geschätzt^[28]. Allerdings sind die Bestandszahlen sehr unterschiedlich auf die einzelnen Unterarten verteilt. Am zahlreichsten sind C. vandenburghi, C. porteri und C. becki, mit jeweils noch wenigen Tausend adulten Exemplaren. Nach einem Rettungsversuch war C. hoodensis (vgl. Diego) 2016 wieder mit 2.000 Tieren vertreten, obwohl sie fast ausgestorben war; 2012 war ein solcher Rettungsversuch bei C. abingdonii gescheitert.

Die Galapagos-Riesenschildkröten sind deshalb auch in Anhang A des Washingtoner Artenschutzabkommens gelistet, der höchsten Schutzstufe. Auf den Inseln selber wird seit 1960 ein Artenschutzprojekt betrieben, die Charles-Darwin-Forschungsstation, die inzwischen über 2500 Jungtiere nachgezogen und im Alter von drei bis fünf Jahren ausgewildert hat. Darüber hinaus sorgt die Station für die Eindämmung von Neophyten und Neozoen, die die größte Bedrohung der Artenvielfalt auf Galapagos darstellen. Für die Riesenschildkröten sind vor allem Schweine, Ziegen, Katzen und Ratten eine Bedrohung, denen Gelege und Jungtiere zum Opfer fallen, außerdem eingeschleppte Pflanzen, die einheimische Pflanzen verdrängen und auf diese Weise die Nahrungsgrundlage zerstören.

Galapagos-Riesenschildkröten werden gegenwärtig (2020) in 17 europäischen Zoos gehalten, in Deutschland sind sie in den Zoos Rostock und Hoyerswerda zu sehen. Die Zucht wird vom Zoo Zürich im Rahmen des Europäischen Erhaltungszuchtprogramms koordiniert, jedoch lassen sich nur noch einzelne Tiere einer Art zuordnen, da früher nicht auf artenreine Zucht geachtet wurde.^[29] Durch ex-situ Artenschutzprojekte und Forschung an Zooexemplaren werden die wildlebenden Schildkröten unterstützt; so wurden in Zürich Untersuchungen zu Verdauung und Fortpflanzung der Galapagos-Riesenschildkröten gemacht.^[30]

1976 kamen die Galapagos-Riesenschildkröten Bibi (w) und Poldi (m) vom Zoo in Basel in den Reptilienzoo Happ nach Klagenfurt. Das Paar wurde nach etwa 100 Jahren Partnerschaft 2012 wegen Aggressionen getrennt. Poldi starb am 20. April 2021 im geschätzten Alter von 150–160 Jahren. Bibis Alter wird zeitgleich auf 125 geschätzt.^[31]

1. ↑ Chelonoidis In: The Reptile Database
2. ↑ Hoffnung für den "Einsamen George" spektrum.de vom 30. April 2007
3. ↑ Chelonoidis becki In: The Reptile Database
4. ↑ Chelonoidis chathamensis In: The Reptile Database
5. ↑ Chelonoidis darwini In: The Reptile Database
6. ↑ Chelonoidis donfaustoi In: The Reptile Database
7. ↑ ^{a b} Nikos Poulakakis, Danielle L. Edwards, Ylenia Chiari, Ryan C. Garrick, Michael A. Russello, Edgar Benavides, Gregory J. Watkins-Colwell, Scott Glaberman, Washington Tapia, James P. Gibbs, Linda J. Cayot, Adalgisa Caccone: Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island. In: PLoS One. Band 10, Nr. 10, 2015, e0138779, doi:10.1371/journal.pone.0138779.
8. ↑ Chelonoidis duncanensis In: The Reptile Database
9. ↑ Chelonoidis guntheri In: The Reptile Database
10. ↑ Chelonoidis hoodensis In: The Reptile Database
11. ↑ Chelonoidis microphyes In: The Reptile Database
12. ↑ Chelonoidis phantasticus In: The Reptile Database
13. ↑ John Van Denburgh: Preliminary Description of Four New Races of Gigantic Land Tortoises from the Galápagos Islands. In: Proceedings of the California Academy of Sciences. Band 1, 1907, S. 1–6 (online).
14. ↑ Jill Langlois: How an ‘extinct’ tortoise was rediscovered after a century. National Geographic Society, 22. Februar 2019, abgerufen am 29. Oktober 2019. 
15. ↑ Marianne Max: Auf Galapagos-Insel: Ausgestorben geglaubte Riesenschildkröte wiederentdeckt. In: t-online.de. 26. Mai 2021, abgerufen am 24. Februar 2024. 
16. ↑ Chelonoidis porteri In: The Reptile Database
17. ↑ Chelonoidis vandenburghi In: The Reptile Database
18. ↑ Chelonoidis vicina In: The Reptile Database
19. ↑ Chelonoidis abingdonii In: The Reptile Database
20. ↑ Chelonoidis niger In: The Reptile Database
21. ↑ Chelonoidis wallacei In: The Reptile Database
22. ↑ Die Anzahl basiert auf Angaben von: Reproduction, breeding, repatriation, and monitoring of tortoises
23. ↑ ^{a b} Nikos Poulakakis, Joshua M. Miller, Evelyn L. Jensen, Luciano B. Beheregaray, Michael A. Russello, Scott Glaberman, Jeffrey Boore, Adalgisa Caccone (2020): Colonization history of Galapagos giant tortoises: Insights from mitogenomes support the progression rule. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 58: 1262–1275. doi:10.1111/jzs.12387
24. ↑ Christian Kehlmaier, Nancy A. Albury, David W. Steadman, Eva Graciá, Richard Franz, Uwe Fritz (2021): Ancient mitogenomics elucidates diversity of extinct West Indian tortoises. Scientific Reports 11, 3224 doi:10.1038/s41598-021-82299-w
25. ↑ Jason R. Ali & Uwe Fritz (2021): Origins of Galápagos’ land-locked vertebrates: what, whence, when, how? Biological Journal of the Linnean Society 134: 261–284. doi:10.1093/biolinnean/blab085
26. ↑ Storrs L. Olson, Normand David (2014): The gender of the tortoise genus Chelonoidis Fitzinger, 1835 (Testudines: Testudinidae). Proceedings of the Biological Society of Washington126 (4): 393–394. doi:10.2988/0006-324X-126.4.393
27. ↑ Chelonoidis niger (QUOY & GAIMARD, 1824). Peter Uetz and Jakob Hallermann: The Reptile Database. abgerufen am 3. Mai 2021.
28. ↑ Reproduction, breeding, repatriation, and monitoring of tortoises. Galapagos National Park, 29. Juni 2009, abgerufen am 4. September 2010. 
29. ↑ www.Zootierliste.de. Abgerufen am 4. Juli 2020. 
30. ↑ Galapagos-Riesenschildkröte - zootier-lexikon.org. Abgerufen am 4. Juli 2020. 
31. ↑ Reptilienzoo: Riesenschildkröte Poldi tot orf.at, 20. April 2021, abgerufen am 21. April 2021.

• Katja Ebersbach: Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzung (PDF; 3,2 MB). - Dissertation, Tierärztliche Hochschule Hannover, Hannover 2001.
• Carl H. Ernst, Roger W. Barbour: Turtles of the World. New York City 1992, ISBN 1-56098-212-8.
• Carl H. Ernst, R. G. M. Altenburg, R. W. Barbour: Turtles of the World. Win/MAC CD, 1999, ISBN 978-3-540-14547-9.
• M. Pfeiffer: Langzeituntersuchungen zum Fortpflanzungsgeschehen bei Aldabra- und Galapagos-Riesenschildkröten (Geochelone gigantea und Geochelone elephantopus) anhand von Steroidanalysen im Kot und Verhaltensbeobachtungen. Dissertation, Universität Zürich, 2000, IDN 960035389.
• Claudia Poznik: Schutzprogramme für die Galapagos-Riesenschildkröten (Geochelone nigra,QUOY und GAIMARD 1824) auf Isabela (PDF; 854 kB). In TESTUDO (SIGS). Band 11, Nr. 2, 2002.
• Peter Charles Howard Pritchard: The Galapagos Tortoises: Nomenclatural und Survival Status. (= Chelonian Research Monograph. Band 2). Chelonian Research Foundation, Leominster (USA), 1996, ISBN 0-9653540-0-8.

Commons: Galapagos-Riesenschildkröte – Album mit Bildern

• Charles Darwin Research Station
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