Flueggea

Flueggea
Flueggea neowawraea
Systematik
Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales) Familie: Phyllanthaceae Gattung: Flueggea
Wissenschaftlicher Name
Flueggea
Willd.

Flueggea ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie Phyllanthaceae. Die etwa 16 Arten sind meist in tropischen bis subtropischen und manche in warm-gemäßigten Gebieten weitverbreitet.^[1][2][3]

Beschreibung

Habitus eines männlichen Pflanzenexemplares von Flueggea suffruticosa

Zweig mit gestielten, einfachen Laubblättern und Früchten von Flueggea leucopyrus

(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0

Zweig mit wechselständig und zweizeilig angeordneten, gestielten, einfachen Laubblättern und Früchten von Flueggea virosa

Illustration von Flueggea leucopyrus aus D. Brandis: Illustrations of the Forest Flora of North-West and Central India, 1874, Tafel 54

Vegetative Merkmale

Bei Flueggea-Arten handelt es sich um verholzende Pflanzen, die als aufrechte Sträucher oder kleine Bäume wachsen.^[1][3] An allen Pflanzenteilen ist kein Indumentum vorhanden.^[1] Die monopodial plagiotrop angeordneten^[1] Zweige bilden manchmal Dornenspitzen.^[3] Die Rinde der Zweige ist selten mit einfachen Trichomen behaart.^[3]

Die wechselständig und oft zweizeilig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert.^[3] Die Blattstiele sind relativ kurz.^[1][3] Die pergamentartigen, einfachen, symmetrischen Blattspreiten besitzen glatte Oberflächen.^[1] Die Blattränder glatt^[1] oder selten gesägt.^[3] Es liegt Fiedernervatur vor.^[1][3] Die Nebenblätter sind relativ klein, dreieckig mit spitzem oberen Ende.^[1]

Generative Merkmale

Bei Flueggea-Arten sind meist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder selten einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).^[3][1] Die Blüten stehen einzeln direkt an den Zeigen oder zu mehreren in seitenständigen, büscheligen oder seltener traubigen oder rispigen Blütenständen. Es sind Deckblätter vorhanden. Je Knoten sind meist mehrere männliche Blüten oder eine bis einige weibliche Blüten vorhanden.^[1]

Die immer eingeschlechtigen Blüten sind radiärsymmetrisch und relativ klein. Die ungleichen Kelchblätter überlappen sich dachziegelartig. Kronblätter fehlen.^[1] Bei den männlichen Blüten sind die Blütenstiele relativ kurz und schlank. Die männlichen Blüten sind vier- bis sieben-, aber meist fünfzählig.^[1] Ihre vier bis sieben, aber meist fünf Kelchblätter sind schuppenförmig, ganzrandig oder gesägt. Der gelappte Diskus besteht vier bis sieben, aber meist fünf interstaminalen Drüsen, die mit den Kelchblättern abwechseln.^[1] Die vier bis sieben, aber meist fünf untereinander freien Staubblätter^[1] sind an der Basis des Diskus inseriert und länger als die Kelchblätter.^[3] Die aufrechten Staubbeutel bestehen aus zwei Theken und öffnen sich mit Längsschlitzen. Die rudimentären Stempel sind relativ klein und zwei- oder dreilappig.^[3] Die weiblichen Blüten haben dünne, bleistiftförmige bis eckige Blütenstiele, die sich bis zur Fruchtreife vergrößern^[1]. Die Kelchblätter der weiblichen Blüten gleichen denen der männlichen Blüten. Der Diskus ist untertassen- oder kniescheibenförmig, manchmal verdickt, einfach oder gelappt. Der meist flache, nur manchmal verdickte Diskus ist ringförmig und einfach oder leicht fünf- oder sechslappig.^[1] Die Fruchtknoten sind zwei- oder vier-, aber meist dreikammerig mit zwei Samenanlagen je Fruchtknotenkammer. Der höchstens kurze meist nicht erkennbare Griffel ist und endet in einer freien, ausgebreiteten oder zurückgekrümmten, einfachen oder zweiteiligen Narbe.^[1]

Die Früchte sind runde oder dreilappige Kapselfrüchte, die sich lokulizig mit drei Fruchtklappen öffnen und drei Spaltfrüchte bilden oder bleiben auch Reif geschlossen und sind mehr oder weniger beerenartig,^[1] bis zur Größe einer Erbse. Die Columella, Narbe und die Kelchblätter sind auf den Früchten noch erhalten.^[1] Die Fruchtfächer enthalten meist zwei Samen. Die Samen sind meist dreikantig.^[3] Die Samenschale (Testa) ist relativ dünn, krustig, weich, glatt bis netzförmig oder warzig, manchmal am Hilum eingeschnürt.^[3] Es ist reichlich Endosperm ausgebildet. Der Embryo ist gerade bis deutlich gekrümmt, ohne Chlorophyll.^[3] Die Keimblätter (Kotyledonen) sind flach, breiter und viel länger als die Keimwurzel (Radicula).^[1][3]

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 13.^[4]

Standorte

Die etwa 16 Flueggea-Arten gedeihen hauptsächlich von tropischen bis subtropischen Gebieten^[4] und einige kommen auch in warm-gemäßigten Gebieten Ostasiens und des Mittelmeerraumes vor. Sie wachsen in Saisonaler Vegetation, im Regen- und Bergwald, in tropischen Savannen, in laubabwerfenden Wäldern und Buschland; manchmal auch auf Kalkstein. Sie kommt in Höhenlagen von 0 bis zu 3000 Metern vor.^[1]

Systematik und Verbreitung

Taxonomie

Die Gattung Flueggea wurde 1806 durch Carl Ludwig von Willdenow in Species Plantarum, Editio quarta, Volume 4, Issue 2, Seite 637 und 757–758 (dort Fluggea geschrieben)^[5] aufgestellt.^[2][6] Der Gattungsname Flueggea ehrt den deutschen Botaniker Johannes Flüggé (1775–1816),^[4] der sich auf Kryptogamen spezialisiert hatte. Typusart ist Flueggea leucopyrusWilld.^[6] Willdenow verwendete Fluggea als Schreibweise, aber im Artikel 60.6 des Internationalen Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen wurde durch McNeill et al. 2006, 106 festgelegt, dass Flueggea die zu verwendende Schreibweise ist.^[1]

Synonyme für FlueggeaWilld. sind: FluggeaWilld. orth. var., AcidotonP.Browne nom. rej., BesseraSpreng. nom. illeg., CoilmeroaEndl., ColmeiroaReut., GebleraFisch. & C.A.Mey., NeowawraeaRock, PleiostemonSond., RicheriellaPax & K.Hoffm., VillanovaPourr. ex Cutanda.^[2][1]

Äußere Systematik

Die Gattung Flueggea gehört zur Subtribus Flueggeinae aus der Tribus Phyllantheae in der Unterfamilie Phyllanthoideae innerhalb der Familie Phyllanthaceae.^[7] Der Umfang der Gattung Flueggea hat sich wesentlich geändert.^[1] Lange Zeit (Pax und K. Hoffmann 1931) waren alle Arten in die Gattung SecurinegaComm. ex A.Juss. nom. cons. eingeordnet. Grady L. Webster teilte 1984^[8] die Arten in die beiden Gattungen Flueggea und Securinega auf. Nur die Arten Madagaskars^[9] und der Maskarenen verbleiben in der Gattung Securinega.^[1] Flueggea wurde monophyletisch, als die einzige Art der Gattung Richeriella mit eingegliedert wurde.^[4]

Arten und ihre Verbreitung

Flueggea-Arten sind weitverbreitet in Asien, Afrika und Inseln in den Ozeanen, mit nur drei Arten in Südamerika und einer Art auf der Iberischen Halbinsel.^[2][10] In China kommen vier Arten vor, eine davon nur dort.^[3] Drei Arten kommen in Malesien vor.^[1]

Es gibt etwa 16 Arten in der Gattung Flueggea:^[2]

• Flueggea acicularis(Croizat) G.L.Webster (Syn.: Securinega acicularisCroizat): Sie kommt in den chinesischen Provinzen westliches Hubei, östliches Sichuan sowie Yunnan vor.^[2]
• Flueggea acidoton(L.) G.L.Webster (Syn.: Adelia acidotonL., Adelia gracilisSalisb. nom. superfl., Securinega acidoton(L.) Fawc., Flueggea acidothamnusGriseb., Securinega acidothamnus(Griseb.) Müll.Arg., Acidoton acidothamnus(Griseb.) Kuntze): Sie kommt auf den Karibischen Inseln Bahamas, Kuba, Hispaniola, Jamaika, Puerto Rico und Kleinen Antillen vor.^[2]
• Flueggea anatolicaGemici: Sie kommt nur in der südlichen Türkei vor.^[2]
• Flueggea elliptica(Spreng.) Baill. (Syn.: Phyllanthus ellipticusKunth nom. illeg., Securinega elliptica(Spreng.) Müll.Arg., Acidoton ellipticus(Spreng.) Kuntze, Phyllanthus rubellusMüll.Arg., Diasperus rubellus(Müll.Arg.) Kuntze): Sie kommt in Ecuador vor.^[2]
• Flueggea flexuosaMüll.Arg.^[2] (Syn.: Securinega flexuosa(Müll.Arg.) Müll.Arg., Acidoton flexuosus(Müll.Arg.) Kuntze, Phyllanthus acuminatissimusC.B.Rob., Securinega acuminatissima(C.B.Rob.) C.B.Rob., Securinega samoanaCroizat): Sie kommt von den Philippinen bis zu den südwestlichen pazifischen Inseln vor.
• Flueggea gracilis(Merr.) Petra Hoffm. (Syn.: Baccaurea gracilisMerr., Richeriella gracilis(Merr.) Pax & K.Hoffm., Richeriella malayanaHend., Richeriella malayana var. macrocarpaAiry Shaw)^[2] Diese Neukombination erfolgte 2006. Sie kommt in Hainan, auf der Thailändischen Halbinsel und in Palawan vor.
• Flueggea jullienii(Beille) G.L.Webster (Syn.: Phyllanthus jullieniiBeille): Sie kommt in Kambodscha, Laos sowie Vietnam vor.^[2]
• Flueggea leucopyrusWilld. (Syn.: Phyllanthus leucopyrus(Willd.) J.Koenig ex Roxb., Securinega leucopyrus(Willd.) Müll.Arg., Cicca leucopyrus(Willd.) Kurz, Acidoton leucopyrus(Willd.) Kuntze, Phyllanthus lucenaB.Heyne ex Roth, Xylophylla lucenaRoth, Flueggea xerocarpaA.Juss., Phyllanthus albicansBenth. nom. nud., Flueggea wallichianaBaill. nom. illeg.) Sie kommt von Äthiopien bis Somalia, auf Socotra sowie der Insel Sajid, in Sri Lanka, Indien, Pakistan, Myanmar und in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan vor.^[2]
• Flueggea monticolaG.L.Webster: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan vor.^[2]
• Flueggea neowawraeaW.J.Hayden (Syn.: Neowawraea phyllanthoidesRock, Drypetes phyllanthoides(Rock) Sherff): Sie kommt auf Hawaiianischen Inseln vor.^[2]
• Flueggea schuechiana(Müll.Arg.) G.L.Webster (Syn.: Securinega schuechianaMüll.Arg., Acidoton schuechianus(Müll.Arg.) Kuntze): Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Pernambuco vor.^[2]
• Flueggea spireiBeille: Sie kommt nur in Laos vor.^[2]
• Flueggea suffruticosa(Pall.) Baill. (Syn.: Pharnaceum suffruticosumPall., Geblera suffruticosa(Pall.) Fisch. & C.A.Mey., Securinega suffruticosa(Pall.) Rehder, Xylophylla ramifloraAiton, Phyllanthus ramiflorus(Aiton) Pers., Securinega ramiflora(Aiton) Müll.Arg. nom. illeg., Acidoton ramiflorus(Aiton) Kuntze, Xylophylla parvifloraBellardi ex Colla, Geblera chinensisRupr., Geblera sungariensisRupr., Phyllanthus fluggeoidesMüll.Arg., Securinega fluggeoides(Müll.Arg.) Müll.Arg., Acidoton flueggeoides(Müll.Arg.) Kuntze, Flueggea flueggeoides(Müll.Arg.) G.L.Webster, Securinega japonicaMiq., Flueggea japonica(Miq.) Pax nom. illeg., Securinega suffruticosa var. amamiensisHurus., Phyllanthus trigonocladusOhwi, Flueggea trigonoclada(Ohwi) T.Kuros., Securinega multifloraS.B.Liang): Sie ist im gemäßigten Asien verbreitet.^[2]
• Flueggea tinctoria(L.) G.L.Webster (Syn.: Rhamnus tinctoriaL., Securinega tinctoria(L.) Rothm., Adelia virgataPoir., Securinega virgata(Poir.) Maire, Colmeiroa buxifolia(Poir.) Reut., Villanova buxifolia(Poir.) Pourr., Securinega buxifolia(Poir.) Müll.Arg., Acidoton buxifolius(Poir.) Kuntze): Sie kommt auf der Iberischen Halbinsel vor.^[2]
• Flueggea verrucosa(Thunb.) G.L.Webster (Syn.: Phyllanthus verrucosusThunb., Pleiostemon verrucosus(Thunb.) Sond., Securinega verrucosa(Thunb.) Benth. ex Pax, Diasperus verrucosus(Thunb.) Kuntze): Sie kommt in den südafrikanischen Provinzen Ostkap sowie KwaZulu-Natal vor.^[2]
• Flueggea virosa(Roxb. ex Willd.) Royle (Syn.: Phyllanthus virosusRoxb. ex Willd., Securinega virosa(Roxb. ex Willd.) Baill., Acidoton virosus(Roxb. ex Willd.) Kuntze): Es gibt drei Unterarten:^[2]
  • Flueggea virosa subsp. himalaica D.G.Long: Sie kommt im zentralen Himalaya von Assam bis Nepal und bis Myanmar vor.^[2]
  • Flueggea virosa subsp. melanthesoides(F.Muell.) G.L.Webster (Syn.: Leptonema melanthesoidesF.Muell., Flueggea melanthesoides(F.Muell.) F.Muell., Securinega melanthesoides(F.Muell.) Airy Shaw, Securinega virosa var. australianaBaill., Securinega keyensisWarb., Flueggea keyensis(Warb.) Boerl., Flueggea novoguineensisValeton ex Hallier f., Flueggea virosa var. aridicolaDomin, Securinega melanthesoides var. aridicola(Domin) Airy Shaw): Sie kommt in Neuguinea und im nördlichen Australien vor.^[2]
  • Flueggea virosa(Roxb. ex Willd.) Royle subsp. virosa (Syn.: Phyllanthus hamrurForssk. nom. rej., Diasperus hamrur(Forssk.) Kuntze, Xylophylla obovataWilld., Securinega obovata(Willd.) Müll.Arg., Cicca obovata(Willd.) Kurz, Flueggea obovata(Willd.) Wall. ex Fern.-Vill. nom. illeg., Acidoton obovatus(Willd.) Kuntze, Bessera inermisSpreng., Drypetes bengalensisSpreng. nom. superfl., Flueggea microcarpaBlume, Securinega microcarpa(Blume) Müll.Arg., Phyllanthus obtususSchrank, Phyllanthus angulatusSchumach. & Thonn., Flueggea angulata(Schumach. & Thonn.) Schrank, Phyllanthus dioicusSchumach. & Thonn., Bradleia dioica(Schumach. & Thonn.) Gaertn. ex Vahl, Phyllanthus retususRoxb. nom. illeg., Flueggea retusaVoigt, Cicca pentandraBlanco, Phyllanthus lucidusSteud., Phyllanthus polygamusHochst. ex A.Rich., Securinega abyssinicaA.Rich., Flueggea abyssinica(A.Rich.) Baill., Flueggea ovalisBaill., Flueggea phyllanthoidesBaill., Acidoton phyllanthoides(Baill.) Kuntze, Phyllanthus leucophyllusStrachey & Winterb. ex Baill., Phyllanthus reichenbachianusSieber ex Baill., Flueggea senensisKlotzsch, Securinega griseaMüll.Arg., Acidoton griseus(Müll.Arg.) Kuntze, Securinega leucopyrusBrandis, Diasperus portoricensisKuntze, Phyllanthus portoricensis(Kuntze) Urb., Conami portoricensis(Kuntze) Britton, Flueggea obovata var. luxuriansA.Chev. ex Beille): Sie ist in Afrika und vom subtropischen bis tropischen Asien weitverbreitet. Sie ist in Florida und Puerto Rico ein Neophyt.^[2]

Nicht mehr zur Gattung Flueggea gehören

Zahlreiche Arten, die in die Gattung Flueggea eingeordnet waren, wurden im 21. Jahrhundert in andere Gattungen gestellt (Auswahl):^[2]

In die Gattung LeptopusDecne.:^[2][11]

• Flueggea capillipesPax → Leptopus chinensis(Bunge) Pojark.

In die Gattung OphiopogonKer Gawl. nom. cons.:^[3][2]

• Flueggea anceps, Flueggea angulataRaf. non(Schumach. & Thonn.) Schrank, Flueggea japonica(Thunb.) Rich. non(Miq.) Pax → Ophiopogon japonicus(Thunb.) Ker Gawl.
• Flueggea dracaenoidesBaker → Ophiopogon dracaenoides(Baker) Hook. f.
• Flueggea dubiaKunth, Flueggea intermedia(D.Don) Kunth, Flueggea jacquemontianaKunth, Flueggea japonica var. intermedia(D.Don) Schult. f., Flueggea wallichianaKunth nonBaill. → Ophiopogon intermediusD.Don
• Flueggea griffithiiBaker → Ophiopogon griffithii(Baker) Hook. f.
• Flueggea jaburan(Siebold) Kunth, Flueggea japonica var. major(Thunb.) Schult. & Schult. f. → Ophiopogon jaburan(Siebold) G.Lodd.
• Flueggea prolifera(Lindl.) Baker → Ophiopogon caulescens(Blume) Backer

In die Gattung MargaritariaL. f.:^[2]

• Flueggea eglandulosaBaill., Flueggea majorBaill. → Margaritaria anomala(Baill.) Fosberg
• Flueggea fagifoliaPax → Margaritaria discoidea var. fagifolia(Pax) Radcl.-Sm.
• Flueggea nitidaPax → Margaritaria discoidea var. nitida(Pax) Radcl.-Sm.
• Flueggea bailloniana(Müll.Arg.) Pax, Flueggea obovataBaill. non(Willd.) Wall. ex Fern.-Vill. → Margaritaria discoidea var. triplosphaeraRadcl.-Sm.

In die Gattung MeineckiaBaill.:^[2][12]

• Flueggea hilarianaBaill. → Meineckia neogranatensis subsp. hilariana(Baill.) G.L.Webster
• Flueggea meineckiaMüll.Arg. → Meineckia phyllanthoidesBaill.
• Flueggea trichogynisBaill. → Meineckia trichogynis(Baill.) G.L.Webster

Trivialnamen

Ein Englischsprachiger Trivialname ist bushweeds. Eine Chinesische Bezeichnung ist 白饭树属 (Pinyin: bai fan shu shu)^[3]. Die spanische Art Flueggea tinctoria (Färberwegdorn) hat entsprechend den unterschiedlichen Nutzungen die Trivialnamen tamujo, escobón de río, espino de las escobas.

Literatur

• Christine Barker, Peter C. van Welzen: Flueggea (Euphorbiaceae s. l. or Phyllanthaceae) in Malesia. In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 3, 2010, S. 541–551. doi:10.1600/036364410792495890
• G. L. Webster: A revision of Flueggea (Euphorbiaceae). In: Allertonia, Volume 3, 1984, S. 259–312.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa} Christine Barker, Peter C. van Welzen: Flueggea (Euphorbiaceae s. l. or Phyllanthaceae) in Malesia. In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 3, 2010, S. 541–551. doi:10.1600/036364410792495890
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac} Rafaël Govaerts (Hrsg.): Flueggea. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 16. Oktober 2019.
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r} Bingtao Li, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 11. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. Flueggea Willdenow - 白饭树属 bai fan shu shu. S. 177-178 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
4. ↑ ^{a b c d} Geoffrey A. Levin: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 12: Magnoliophyta: Vitaceae to Garryaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2016, ISBN 978-0-19-064372-0. Flueggea Willdenow. - textgleich online wie gedrucktes Werk.
5. ↑ Carl Ludwig von Willdenow: 1806. Species Plantarum. Editio quarta, Volume 4, Issue 2, S. 637 und Carl Ludwig von Willdenow: 1806. Species Plantarum. Editio quarta, Volume 4, Issue 2, S. 757–758.
6. ↑ ^{a b} Flueggea bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 17. Oktober 2019.
7. ↑ Flueggea im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 17. Oktober 2019.
8. ↑ Grady L. Webster: A revision of Flueggea (Euphorbiaceae). In: Allertonia, Volume 3, Issue 4, 1984, S. 259–312. JSTOR 23188162
9. ↑ G. E. Schatz, S. Andriambololonera, Andrianarivelo, M. W. Callmander, Faranirina, P. P. Lowry, P. B. Phillipson, Rabarimanarivo, J. I. Raharilala, Rajaonary, Rakotonirina, R. H. Ramananjanahary, B. Ramandimbisoa, A. Randrianasolo, N. Ravololomanana, Z.S. Rogers, C.M. Taylor, G. A. Wahlert, 2011: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Monographs in systematic botany from the Missouri Botanical Garden: Securinega bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
10. ↑ E. Nasir, S. I. Ali (eds), 1980–2005: Flora of Pakistan, University of Karachi, Karachi. Flueggea bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
11. ↑ Maria S. Vorontsova, Petra Hoffmann: Revision of the genus Leptopus (Phyllanthaceae, Euphorbiaceae sensu lato). In: Kew Bulletin, Volume 64, 2010, S. 627–644.
12. ↑ Maria S. Vorontsova, Petra Hoffmann: A phylogenetic classification of tribe Poranthereae (Phyllanthaceae). In: Kew Bulletin, Volume 63, Issue 1, 2008, S. 41–59.

Weblinks

Commons: Flueggea – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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