Fettkräuter

Fettkräuter
Pinguicula ramosa
Systematik
Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae) Gattung: Fettkräuter
Wissenschaftlicher Name
Pinguicula
L.

Die Fettkräuter (Pinguicula) sind eine Gattung fleischfressender Pflanzen (Karnivoren) aus der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Seit 2017 sind etwa 102 Arten bekannt, von denen vier auch im deutschsprachigen Raum heimisch sind, die Mehrzahl findet sich jedoch in Mittelamerika.^[1]

Fast alle Fettkraut-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen (bis auf die einjährigen Arten Pinguicula crenatiloba, Pinguicula sharpii, Pinguicula takakii und Pinguicula pumila). Alle Arten bilden grundständige Rosetten.

Grob können die Fettkräuter in zwei Hauptgruppen mit je zwei Untergruppen eingeteilt werden. Die Unterteilung der Hauptgruppen geht dabei auf klimatische Gegebenheiten zurück, die der Untergruppen auf morphologische Merkmale.

Generell gilt für alle Fettkräuter, dass sie saisonal wechselnd sogenannte vegetative und generative Rosetten bilden. Tropische Wuchsformen beenden dabei jede Rosettenbildung mit der Ausbildung einer Blüte und gehen nach dieser wiederum in die nächste Rosettenform über. Die sogenannten „temperierten Wuchsformen“ hingegen bilden zwar eine vegetative Rosette aus, diese aber blüht nicht, sondern bildet in ihrem Zentrum einen Hibernakel, der als Überwinterungsorgan dient. Nach der Ausbildung des Hibernakels sterben die Blätter der vegetativen Rosette ab. Erst nach Überwinterung und Neuaustrieb einer Rosette beginnt die Pflanze die Bildung einer Blüte.

Als Unterscheidungsmerkmal der Untergruppen dient wiederum die Gestalt der Rosetten einer Art. Wenn vegetative und generative Rosette einer Art in ihrem Erscheinungsbild identisch sind, so spricht man von „homophyllem Wuchs“, wenn sie sich in Form und/oder Größe unterscheiden, so spricht man von „heterophyllem Wuchs“.

So ergeben sich vier Formenkreise:

• Tropischer Wuchsformtyp: Arten, die keine Kälteperioden kennen und wechselnd Rosetten bilden und blühen.
  • Tropisch-heterophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art unterscheiden sich in Form und/oder Größe. Beispiele: Pinguicula cyclosecta, Pinguicula acuminata oder Pinguicula moranensis.
  • Tropisch-homophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art sind in ihrem Erscheinungsbild identisch. Beispiele: Pinguicula emarginata, Pinguicula filifolia oder Pinguicula pumila.

• Temperierter Wuchsformtyp: Arten gemäßigter Zonen mit Kälteperioden. Sie bilden wechselnd Rosetten und blühen und überwintern wechselnd.
  • Temperiert-heterophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art unterscheiden sich in Form und/oder Größe. Beispiele: Pinguicula lutea oder Pinguicula lusitanica.
  • Temperiert-homophyller Wuchsformtyp: vegetative und generative Rosette einer Art sind in ihrem Erscheinungsbild identisch. Beispiele: Pinguicula alpina, Pinguicula grandiflora oder Pinguicula vulgaris.

Das Wurzelwerk der Fettkräuter ist nur schwach ausgeprägt. Es ist weiß und fein und dient in erster Linie der Verankerung im Untergrund, zur Aufnahme von Feuchtigkeit sowie von Spurenelementen. Bei Arten temperierter Zonen, die Hibernakel ausbilden, sind diese wurzellos, mit der Ausnahme des Alpen-Fettkrauts. Bei den (wenigen) epiphytischen Arten (zum Beispiel Pinguicula lignicola) sind die Wurzeln zusätzlich mit Haftscheiben versehen.

Die Blätter sind glatt, fest und sukkulent, von meist hellgrüner, gelegentlich rötlich überhauchter Farbe. Sie sind – je nach Art – zwischen 2 und 30 Zentimeter groß. In Relation zur Gesamtgröße der Pflanze sind die Blätter groß und je nach Sippe unterschiedlich geformt; häufig finden sich jedoch eiförmige, spatelige oder längliche Formen.

Wie alle Gattungen der Familie der Wasserschlauchgewächse sind die Fettkräuter karnivor. Zur Sekretion ist die Blattoberfläche mit zwei Typen von Drüsen versehen: gestielte Drüsen und sitzende Drüsen. Das von den gestielten Drüsen ausgeschiedene Fangsekret, an dem Beutetiere kleben bleiben, lässt die Blätter fettig glänzen. Dieser Glanz lockt wahrscheinlich – ähnlich wie bei anderen Karnivoren mit Klebefallen (Sonnentau, Regenbogenpflanzen) – die Beute an. Das erbeutete Tier gerät sodann in Kontakt mit den sitzenden Drüsen der Blattoberfläche, von denen daraufhin der enzymhaltige Verdauungssaft ausgeschieden wird. Nachgewiesene Enzyme sind Amylase, Esterase, Phosphatase, Protease und Ribonuklease. Die Blätter sind beweglich, allerdings sehr langsam, und können sich an den Rändern über sich nicht im Zentrum des Blattes befindende Beute einrollen. Auch können sie kleine Vertiefungen in der Blattoberfläche um die Beute bilden, in denen sich Verdauungssäfte zwecks besserer Zersetzung der Beute sammeln. Blattbereiche, die bereits einmal Beute gemacht haben, können dabei nicht noch ein weiteres Mal Beute zersetzen, da die gestielten Drüsen nur „Einweg“-Drüsen sind. Die durch die Zersetzung der Beute gelösten Nährstoffe werden anschließend durch Öffnungen in der Kutikula absorbiert. Da die Kutikula die Pflanzen auch vor Austrocknung schützt und diese bei Fettkräutern durch die Öffnungen vielfach durchbrochen ist, ist die Gattung auf luftfeuchte Habitate angewiesen.

Das Beutespektrum umfasst meist kleinste Fluginsekten, allerdings können die Pflanzen auch effizient Pollen verwerten, der auf ihre relativ große Blattoberfläche geweht wird.

Wie bei fast allen Karnivoren ragen die zwittrigen Blüten weit über die eigentliche Pflanze hinaus, um ein Fangen von möglichen Bestäubern zu verhindern. Die einzeln stehenden und langblühenden Blüten, an denen sich die Verwandtschaft der Fettkräuter mit den anderen Wasserschlauchgewächsen am deutlichsten zeigt, sind zygomorph, die Krone hat zwei ausgeprägte Lippen und ist an ihrem Ansatz gespornt. Die Oberlippe der Krone ist zweigeteilt, die Unterlippe dreigetreilt.^[2] Der verwachsene Kelch ist üblicherweise fünfteilig, die Oberlippe des Kelches drei-, die Unterlippe zweigeteilt. Meist sind die Blüten blau, violett oder weiß, oft auch mit gelb, seltener sind grünliche oder rötliche Färbungen. Letztere findet sich besonders ausgeprägt bei den starkroten Blüten von Pinguicula laueana und Pingucula caryophyllacea.

Die genaue Gestalt der Blüte dient als diagnostisches Merkmal zur Unterteilung der Gattung in Untergattungen, ebenso die Blütenfarbe, bei mehrfarbigen Blüten auch deren Kombination.

Die eiförmigen bis kugeligen Kapselfrüchte öffnen sich bei Trockenheit in zwei Klappen und schließen sich bei Feuchtigkeit wieder, um so die zahlreichen Samen zu schützen und ihre Ausbreitung durch Windstreuung zu fördern. Die mit einer Länge von 0,5 bis 1 Millimetern relativ feinen Samen sind goldbraun. Die Samen der meisten Arten tragen an ihrer Oberfläche ein Netzmuster, um so auf Wasseroberflächen ohne Versinken treiben zu können (ausgenommen epiphythische Arten, deren Samenoberfläche glatt ist).

Die Chromosomengrundzahlen betragen bei Pinguicula-Arten meist x = 8 oder x = 11, eine Ausnahme dieser Regel ist Pinguicula lusitanica, deren Chromosomengrundzahl x = 6 beträgt.

Neben der generativen Vermehrung über Samen gibt es in dieser Gattung mehrere Möglichkeiten der vegetativen Vermehrung. Viele Fettkraut-Arten (z. B. Pinguicula vulgaris) bilden zum Zeitpunkt der Blüte oder kurz darauf kleine Brutzwiebeln, aus denen sich neue, genetisch identische Pflanzen entwickeln. Einige wenige Arten bilden auch Ausläufer (z. B. Pinguicula calyptrata, Pinguicula vallisnerifolia) oder Kindeln (z. B. Pinguicula heterophylla, Pinguicula primuliflora) an ihren Blattspitzen.

Die Gattung Pinguicula ist über die ganze Nordhalbkugel der Erde verteilt; in Afrika ist die Verbreitung dabei auf den äußersten Nordwesten beschränkt. Vor allem sind die Pinguicula-Arten aber von Kuba und Mexiko über Zentral- bis Südamerika zu finden, wo die Vorkommen weit über den Äquator hinweg bis nach Feuerland ausstrahlen. Nicht vertreten ist die Gattung Pinguicula nur in Australien und Neuseeland.

Das Ursprungsgebiet der Gattung Pinguicula ist wahrscheinlich Mexiko, das auch das Diversitätszentrum der Gattung bildet – rund 50 Prozent der etwa 100 Arten finden sich allein in Mexiko, in Europa finden sich zwölf Arten, in Nordamerika zehn. Von Mexiko aus haben sich die Vorläufer der Gattung Pinguicula wahrscheinlich auf das heutige Europa verbreitet, bevor die früheren Superkontinente unüberbrückbar auseinanderdrifteten (vergleiche auch: Laurasia, Pangaea).

Weit mehr als die Hälfte aller Arten hat sehr kleinräumige Areale. Die beiden am weitesten verbreiteten Arten, das Gemeine Fettkraut (Pinguicula vulgaris) und das Alpen-Fettkraut (Pinguicula alpina), sind auch im deutschsprachigen Raum heimisch. Als Alpenpflanze findet sich zudem in Österreich und der Schweiz noch das Dünnspornige Fettkraut (Pinguicula leptoceras) und in der Schweiz das Großblütige Fettkraut (Pinguicula grandiflora), für letzteres ist auch ein angesalbter Standort in Nordrhein-Westfalen bekannt.

Im Allgemeinen gedeihen Fettkraut-Arten am besten auf nährstoffarmen, neutralen bis alkalischen Böden. Verschiedene Arten haben sich jedoch auch andere Böden wie sauren Torf (Pinguicula vulgaris, Pinguicula calyptrata, Pinguicula lusitanica) oder reinen Gips (Pinguicula gypsicola) erobert oder siedeln teils auf blankem, aufrechtem Fels (Pinguicula ramosa, Pinguicula vallisneriifolia). Einige wenige Arten haben sich auch zu Epiphyten gewandelt (Pinguicula casabitoana, Pinguicula lignicola).

Fettkräuter benötigen Biotope, die zumindest zur Vegetationszeit feucht bis nass sind, können aber in Gestalt von sukkulenten Winterrosetten Zeiten relativer bis extrem starker Trockenheit überstehen. Als Feuchtigkeit kann durchaus Sprüh- oder Sickerwasser ausreichen. Anders als viele andere Karnivoren bevorzugen Fettkräuter zwar offene, aber nicht direkt besonnte Standorte, oftmals werden sogar halbschattige bis schattige Standorte bevorzugt.

Die Gefährdung der Pinguicula-Arten lässt sich nicht auf einen Nenner bringen, da die Situation der einzelnen Arten sehr unterschiedlich ist. Sie unterscheiden sich stark in ihrer Verbreitung und haben differierende Standortansprüche. Besonders stark bedroht sind jedoch einige Endemiten wie zum Beispiel Pinguicula ramosa, Pinguicula casabitoana oder Pinguicula fiorii, wobei als bedrohendster Faktor hierfür Habitatzerstörung zu nennen ist. Die nordamerikanische Pinguicula ionantha wird im Anhang 1 des Washingtoner Artenschutzabkommens gelistet. Die in Deutschland vorkommenden Arten sind sämtlich nach Bundesartenschutzverordnung geschützt.

Zum ersten Mal erwähnt wurde das Fettkraut als „zitroch chrawt oder smalz chrawt“ von Vitus Auslasser in seinem Kräuterbuch „Macer de Herbarium“ aus dem Jahre 1479. Der Name „Zittrochkraut“ ist auch heute noch in Tirol für die Fettkräuter gebräuchlich. Der botanische Name geht auf Conrad Gessner zurück, der 1561 in seinen Horti Germaniae auf die fettglänzenden Blätter verwies, propter pinguia et tenera folia … (lat. pinguis = fett). Der heutige Name „Fettkraut“ bzw. selten „Fettblatt“ spiegelt diesen Ursprungsnamen wider.

1583 unterschied Clusius in seiner Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam bereits zwei Formen, eine blaublühende (= Pinguicula vulgaris) und eine weißblühende (= Pinguicula alpina); 1753 nahm Linné in seinen Species Plantarum zusätzlich Pinguicula villosa und Pinguicula lusitanica auf. Vor allem durch Neuentdeckungen bei der Erforschung der neuen Kontinente stieg die Anzahl der bekannten Arten im Lauf des 19. Jahrhunderts rasch an; 1844 waren bereits 32 Arten bekannt.

Als W. Marshall im Jahr 1875 Charles Darwin auf die an den Blättern kleben bleibenden Insekten aufmerksam machte, untersuchte dieser die Pflanzen genauer und stellte die Karnivorie der Gattung fest. Siegfried Jost Casper unterschied in seiner bahnbrechenden Monografie der Gattung von 1966 noch nur 46 Arten, eine Anzahl, die sich in den folgenden vier Jahrzehnten fast verdoppelte. Vor allem in Mexiko werden noch immer weitere Arten entdeckt, aber auch in Europa sind einige Arten erst in der jüngeren Vergangenheit erstbeschrieben worden, so dass mittlerweile über 100 Arten bekannt sind.

Ein wichtiger Schritt zur weiteren Erforschung der Gattung war die Gründung der International Pinguicula Study Group (IPSG) in den 1990er Jahren, einer Organisation aus Wissenschaftlern wie Amateuren.

Innerhalb der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae) gelten die Fettkräuter (Pinguicula) als die Gattung mit den ursprünglichsten Merkmalen.

Systematisch wird die Gattung Pinguicula nach Siegfried Jost Casper 1966 in drei Untergattungen mit 15 Sektionen unterteilt. Eine phylogenetische Untersuchung der Gattung (Näheres unter Phylogenetik) machte zwar die Notwendigkeit einer Revision der Gattungssystematik deutlich, Caspers Systematik ist allerdings nach wie vor in Gebrauch.

Untergattungen, Sektionen und Arten der Gattung Pinguicula nach Casper 1966

Untergattung Isoloba Sektion Agnata Pinguicula agnataCasper: Sie kommt im östlichen Mexiko vor.[1] Pinguicula albidaC.Wright ex Griseb.: Dieser Endemit kommt nur im westlichen Kuba vor.[1] Pinguicula benedictaBarnhart: Sie kommt im östlichen Kuba vor.[1] Pinguicula cubensisUrquiola & Casper: Sie wurde 2003 aus Kuba erstbeschrieben.[1] Pinguicula filifoliaC.Wright ex Griseb.: Von ihr sind seit 2014 zwei in Kuba vorkommende Unterarten bekannt.[1]: Pinguicula filifolia subsp. albaY.Domínguez, Panfet & V.Miranda. Diese Unterart wurde 2014 erstbeschrieben.[1] Pinguicula filifoliaC.Wright ex Griseb. subsp. filifolia: Sie kommt nur im westlichen Kuba vor.[1] Pinguicula giganteaLuhrs: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula lippoldiiCasper: Sie wurde 2007 aus dem östlichen Kuba vor.[1] Pinguicula infundibuliformisCasper: Sie wurde 2003 aus Kuba erstbeschrieben.[1] Pinguicula pilosaLuhrs, Studnicka & Gluch: Sie wurde 2004 aus dem südlichen Teil des mexikanischen Bundesstaates Tamaulipas erstbeschrieben.[1] Pinguicula toldensisCasper: Sie wurde 2007 aus dem östlichen Kuba erstbeschrieben.[1] Sektion Cardiophyllum Pinguicula crystallinaSm.: Dieser Endemit kommt im westlichen Zypern vor.[1] Pinguicula hirtifloraTen. (Syn.: Pinguicula vulgaris var. hirtiflora(Ten.) Ces., Pass. & Gibelli, Pinguicula crystallina subsp. hirtiflora(Ten.) Strid, Pinguicula albanicaGriseb., Pinguicula laetaPant., Pinguicula louisiiMarkgr., Pinguicula megaspilaeaBoiss. & Heldr., Pinguicula hirtiflora subsp. megaspilaea(Boiss. & Heldr.) Nyman, Pinguicula hirtiflora var. megaspilaea(Boiss. & Heldr.) Schindl., Pinguicula hirtiflora var. decipiensBornm., Pinguicula hirtiflora var. euboeaBeauverd & Topali, Pinguicula hirtiflora var. louisii(Markgr.) Ernst, Pinguicula hirtiflora var. gionaeContandr. & Quézel): Sie kommt im südwestlichen Italien und von der Balkanhalbinsel bis zur Türkei vor.[1] Sektion Discoradix Die zwei einzigen Arten kommen nur auf den Großen Antillen vor: Pinguicula casabitoanaJ.Jiménez Alm.: Dieser Endemit kommt in der Dominikanischen Republik nur in der Provinz La Vega vor.[1] Pinguicula lignicolaBarnhart: Dieser Endemit wächst epiphytisch nur im östlichen Kuba.[1] Sektion Heterophyllum Die etwa acht Arten kommen nur in Mexiko vor: Pinguicula acuminataBenth.: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula conzattiiZamudio & van Marm: Sie wurde 2003 aus dem mexikanischen Bundesstaat Oaxaca erstbeschrieben.[1] Pinguicula heterophyllaBenth.: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Morelos, Guerrero und Oaxaca vor.[1] Pinguicula imitatrixCasper: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Guerrero vor.[1] Pinguicula kondoiCasper: Sie kommt im östlichen Mexiko vor.[1] Pinguicula mirandaeZamudio & Salinas: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.[1] Pinguicula parvifoliaB.L.Rob.: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula rotundifloraStudnicka: Sie kommt im nordöstlichen Mexiko vor.[1] Sektion Isoloba(Raf.) Komiya Pinguicula caeruleaWalter: Sie kommt von North Carolina bis Florida vor.[1] Pinguicula ionanthaR.K.Godfrey: Sie kommt endemisch nur im nordwestlichen Florida vor.[1] Pinguicula lilacinaSchltdl. & Cham. (Syn.: Pinguicula clivorumStandl. & Steyerm.): Sie kommt von Mexiko bis Honduras vor.[1] Pinguicula lusitanicaL.: Sie kommt von Westeuropa bis ins nordwestliche Afrika vor.[1] Pinguicula luteaWalter: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.[1] Pinguicula planifoliaChapm.: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.[1] Pinguicula primulifloraC.E.Wood & R.K.Godfrey: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.[1] Pinguicula pumilaMichx.: Sie kommt von den südöstlichen Vereinigten Staaten bis ins östliche Texas und auf den Bahamas vor.[1] Pinguicula sharpiiCasper & K.Kondo: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Chiapas vor.[1] Pinguicula takakiiS.Z.Ruiz & Rzed.: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat San Luis Potosí vor.[1] Untergattung Pinguicula Sektion CrassifoliaSpeta & F.Fuchs Die etwa vier Arten kommen nur in Mexiko vor: Pinguicula debbertianaSpeta & F.Fuchs: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat San Luis Potosí vor.[1] Pinguicula ehlersiaeSpeta & F.Fuchs: Sie kommt im nordöstlichen Mexiko vor.[1] Pinguicula esserianaB.Kirchn.: Sie kommt im nordöstlichen Mexiko vor.[1] Pinguicula jaumavensisDebbert: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Tamaulipas vor.[1] Sektion Homophyllum Pinguicula greenwoodiiCheek: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.[1] Pinguicula jackiiBarnhart: Sie kommt in Kuba vor.[1] Sektion LongitubusZamudio & Rzed. Die etwa fünf Arten kommen nur in Mexiko vor: Pinguicula calderoniaeZamudio: Sie wurde 2001 erstbeschrieben. Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Querétaro sowie San Luis Potosí vor.[1] Pinguicula crassifoliaZamudio: Sie wurde 1988 erstbeschrieben. Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Hidalgo sowie Veracruz vor.[1] Pinguicula hemiepiphyticaZamudio & Rzed.: Sie wurde 1991 erstbeschrieben. Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.[1] Pinguicula laueanaSpeta & F.Fuchs: Sie wurde 1989 erstbeschrieben, ihre Gültigkeit als Art wird diskutiert. Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.[1] Pinguicula utricularioidesZamudio & Rzed.: Sie wurde 1991 erstbeschrieben. Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.[1] Sektion Nana Pinguicula villosaL.: Sie kommt von der Subarktis südlich bis zum nördlichen Korea vor.[1] Sektion Orcheosanthus Pinguicula colimensisMcVaugh & Mickel: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula cyclosectaCasper: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula elizabethiaeZamudio: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Querétaro und Hidalgo vor und wurde 1999 erstbeschrieben.[1] Pinguicula gypsicolaBrandegee: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat San Luis Potosí vor.[1] Pinguicula macrophyllaKunth: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula mesophyticaZamudio: Sie wurde 1997 erstbeschrieben und kommt von Guatemala bis Honduras vor.[1] Pinguicula moctezumaeZamudio & R.Z.Ortega: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Querétaro und Hidalgo vor.[1] Geschwänztes Fettkraut (Pinguicula moranensisKunth) (Syn.:Pinguicula potosiensisSpeta & F.Fuchs, Pinguicula rectifoliaSpeta & F.Fuchs): Seit 1999 gibt zwei Varietäten: Pinguicula moranensisKunth var. moranensis: Sie kommt von Mexiko über Guatemala und El Salvador bis Honduras vor.[1] Pinguicula moranensis var. neovolcanicaZamudio: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula oblongilobaA.DC.: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula orchidioidesA.DC. (Syn.: Pinguicula stoloniferaLuhrs): Sie kommt im südlichen Mexiko und in Guatemala vor.[1] Pinguicula zecheriSpeta & F.Fuchs: Sie wurde 2016 aus Mexiko erstbeschrieben und kommt in den Bundesstaaten Michoacán sowie Guerrero vor.[1] Sektion Orchidioides Luhrs Pinguicula laxifoliaLuhrs: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Tamaulipas vor.[1] Sektion Pinguicula Pinguicula apuanaCasper & Ansaldi: Dieser Endemit kommt nur im nordwestlichen Italien vor und wurde 2009 erstbeschrieben.[1] Pinguicula balcanicaCasper: Sie kommt auf der Balkanhalbinsel vor.[1] Pinguicula corsicaBernard & Gren.: Dieser Endemit kommt nur auf Korsika vor.[1] Großblütiges Fettkraut (Pinguicula grandifloraLam.): Sie kommt in zwei Unterarten von Irland bis zum nordwestlichen Spanien und bis zum Schweizer Jura vor:[1] Pinguicula grandifloraLam. subsp. grandiflora Pinguicula grandiflora subsp. rosea(Mutel) Casper (Syn.: Pinguicula grandiflora var. roseaMutel): Sie kommt im südöstlichen Frankreich vor.[1] Dünnsporniges Fettkraut (Pinguicula leptocerasRchb.): Sie kommt von den Alpen bis zum nördlichen Apennin vor.[1] Pinguicula longifoliaRamond ex DC.: Dieser Endemit kommt nur in den Pyrenäen vor.[1] Pinguicula macrocerasPall. ex Link: Sie kommt im nördlichen Korea, in Japan, von Kamtschatka bis zu den Kurilen und von den Aleuten bis zu den westlichen Vereinigten Staaten vor.[1] Pinguicula mariaeCasper: Sie wurde 2009 aus dem nordwestlichen Italien erstbeschrieben.[1] Pinguicula mundiBlanca, Jamilena, Ruíz Rejón & Reg.Zamora: Sie wurde 1996 erstbeschrieben und kommt in Spanien in den Provinzen Albacete, Cuenca und Guadalajara[3] vor.[1] Pinguicula nevadensis(H.Lindb.) Casper: Dieser Endemit kommt nur im südlichen Spanien vor.[1] Pinguicula poldiniiJ.Steiger & Casper: Dieser Endemit kommt nur im nordöstlichen Italien vor und wurde 2001 erstbeschrieben.[1] Pinguicula reichenbachianaSchindl. (Sie wird oft als Unterart von Pinguicula longifolia angesehen): Sie kommt nur vom südöstlichen Frankreich bis zum nordwestlichen Italien vor.[1] Pinguicula vallisneriifoliaWebb: Sie kommt nur in Spanien vor.[1] Gemeines Fettkraut (Pinguicula vulgarisL.): Sie ist auf der Nordhalbkugel von Europa bis Sibirien und vom subarktischen Nordamerika bis zu den nördlichen Vereinigten Staaten weitverbreitet.[1] Untergattung Temnoceras Sektion Ampullipalatum Pinguicula antarcticaVahl: Sie kommt vom südlichen Chile bis zum südlichen Argentinien vor.[1] Pinguicula calyptrataKunth: Sie kommt von Kolumbien bis Ecuador und im westlichen Bolivien vor.[1] Pinguicula chilensisClos: Sie kommt vom südlichen Chile bis zum südlichen Argentinien vor.[1] Pinguicula elongataBenj.: Sie kommt von Kolumbien bis zum nordwestlichen Venezuela vor.[1] Pinguicula involutaRuiz & Pav.: Sie kommt in Peru und Bolivien vor.[1] Pinguicula jarmilaeHalda & Malina (Syn.: Pinguicula chuquisacensisS.Beck, A.Fleischm. & Borsch): Sie wurde 2007 aus Bolivien erstbeschrieben.[1] Sektion Micranthus Pinguicula algidaMalyschev: Sie kommt von Sibirien bis zu Russlands Fernem Osten vor.[1] Alpen-Fettkraut (Pinguicula alpinaL.): Sie kommt vom subarktischen und subalpinen Europa bis Sibirien und vom Himalaja bis China vor.[1] Pinguicula ramosaMiyoshi ex Yatabe: Sie kommt auf Honshu vor.[1] Pinguicula spathulataLedeb. (Syn.: Pinguicula variegataTurcz.): Sie kommt vom südlichen und östlichen Sibirien bis zu Russlands Fernem Osten vor.[1] Sektion Temnoceras Pinguicula crenatilobaA.DC.: Sie kommt von Mexiko bis Panama vor.[1] Pinguicula emarginataS.Z.Ruiz & Rzed.: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Pinguicula gracilisZamudio: Sie kommt im östlichen Mexiko vor.[1] Pinguicula immaculataZamudio & Lux: Sie kommt in Mexiko vor.[1] Incertae sedis: Seit 1987 erstbeschriebene Arten Pinguicula bisseiCasper: Sie wurde 2004 aus Kuba erstbeschrieben.[1] Pinguicula caryophyllaceaCasper: Sie wurde 2004 aus Kuba erstbeschrieben.[1] Pinguicula caussensis(Casper) Roccia: Sie wurde 2016 neu als Art kombiniert.[1] Pinguicula christinaePeruzzi & Gestri: Sie wurde 2013 aus Italien erstbeschrieben.[1] Pinguicula dertosensis(Cañig.) Mateo & M.B.Crespo: Sie kommt im zentralen und östlichen Spanien vor.[1] Pinguicula fioriiTammaro & Pace: Sie wurde 1987/8 aus Mittelitalien erstbeschrieben.[1] Pinguicula fontiquerianaRomo, Peris & Stübing: Sie wurde 1998 aus Marokko erstbeschrieben.[1] Pinguicula habiliiYildirim: Sie wurde 2012 aus der Türkei erstbeschrieben.[1] Pinguicula ibarraeZamudio: Sie wurde 2004/5 aus Mexiko erstbeschrieben.[1] Pinguicula jaraguanaCasper: Sie wurde 2003 aus Kuba erstbeschrieben.[1] Pinguicula lattanziaePeruzzi & Gestri: Sie wurde 2016 aus Italien erstbeschrieben.[1] Pinguicula lithophyticaPanfet & P.Temple: Sie wurde 2008 aus Kuba erstbeschrieben.[1] Pinguicula martineziiZamudio: Sie wurde 2004/5 aus Mexiko erstbeschrieben.[1] Pinguicula medusinaZamudio & Studnicka: Sie wurde 2000 aus Mexiko erstbeschrieben.[1] Pinguicula nivalisLuhrs & Lampard: Sie wurde 2006 aus Mexiko (Nuevo León) erstbeschrieben.[1] Pinguicula pygmaeaRivadavia: Sie wurde 2017 aus dem mexikanischen Bundesstaat Oaxaca erstbeschrieben.[1] Pinguicula reticulataSchlauer: Sie wurde 1991 aus dem mexikanischen Bundesstaat San Luis Potosí erstbeschrieben.[1] Pinguicula sehuensisBacch.: Sie wurde 2014 aus Italien erstbeschrieben.[1] Pinguicula vallis-regiaeF.Conti & Peruzzi: Sie wurde 2006 aus Italien erstbeschrieben.[1] Naturhybride Pinguicula ×hybridaWettst. = Pinguicula alpina × Pinguicula vulgaris: Sie kommt in Europa vor.[1] Pinguicula ×scullyiDruce = Pinguicula grandiflora × Pinguicula vulgaris: Sie kommt in Westeuropa vor.[1]

Eine phylogenetische Untersuchung durch Cieslak et al. 2005 erwies, dass alle Untergattungen und viele der artenreicheren Sektionen (mit insgesamt mehr als 60 Prozent der betroffenen Arten) polyphyletisch bzw. paraphyletisch sind. Um das Kladogramm übersichtlich zu halten, wird hier auf eine allzu detaillierte Wiedergabe verzichtet; polyphyletische Sektionen sind in der Folge mit * gekennzeichnet.^[4]

Die systematische Gliederung der Gattung Pinguicula nach Einteilung von Ernst und von Casper waren häufig künstliche Gruppen, die mit der natürlichen Verwandtschaft wenig zu tun hatten. Andreas Fleischmann und Aymeric Roccia veröffentlichten 2018 eine systematische Gliederung der Gattung Pinguicula, die mit den phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen übereinstimmt.^[5]

Fettkräuter sind bei Liebhabern von Karnivoren verbreitete Zierpflanzen; vor allem Arten gemäßigter Gebiete und leichter kultivierbare mexikanische Arten finden sich häufig in entsprechenden Sammlungen. Am weitesten verbreitet sind die beiden Hybriden Pinguicula × 'Sethos' und Pinguicula × 'Weser'. Beides sind Kreuzungen von Pinguicula ehlersiae mit Pinguicula moranensis, die auch von kommerziellen Orchideenzüchtern zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden.

• S. Jost Casper: Monographie der Gattung Pinguicula L. (= Bibliotheca Botanica. H. 127/128, ISSN 0067-7892). Schweizerbart, Stuttgart 1966.
• Laurent Legendre: The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview. In: Acta Botanica Gallica. Band 147, Nr. 1, 2000, ISSN 1253-8078, S. 77–95, doi:10.1080/12538078.2000.10515837.
• Kai Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski, Inge Theisen, Wilhelm Barthlott: Evolution of Carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales. In: Plant Biology. Band 6, Nr. 4, 2004, ISSN 0894-4563, S. 477–490, doi:10.1055/s-2004-817909.
• Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2.

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df} Pinguicula. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 19. Dezember 2018..
2. ↑ Lampard, S.; Gluch, O.; Robinson, A.; Fleischmann, A.; Temple, P.; McPherson, S.; Roccia, A.; Patrtart, E.; Legendre, L.: Pinguicula of Latin America, Redfern Natural History Productions; Poole, Dorset, England 2016, ISBN 978-1-908787-15-6, Seite 448
3. ↑ G. Blanca: Pinguicula L. In: Santiago Castroviejo (Hrsg.): Flora iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Band 14. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2001, S. 81–95, hier S. 94 (spanisch). 
4. ↑ Thomas Cieslak, Jai Santosh Polepalli, Adam White, Kai Müller, Thomas Borsch, Wilhelm Barthlott, Juerg Steiger, Adam Marchant, Laurent Legendre: Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations. In: American Journal of Botany. Volume 92, Issue 10, Columbus Ohio, 2005, S. 1723–1736. ISSN 0002-9122 doi:10.3732/ajb.92.10.1723PDF. (Memento desOriginals vom 26. September 2007 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.amjbot.org
5. ↑ Andreas Fleischmann, Aymeric Roccia: Systematics and evolution of Lentibulariaceae: I. Pinguicula., S. 70–80. In: A. M. Ellison, L. Adamec (Hrsg.): Carnivorous plants: physiology, ecology, and evolution. Oxford University Press, 2018. doi:10.1093/oso/9780198779841.003.0006

Commons: Fettkräuter (Pinguicula) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Umfangreiche Webseite über Fettkräuter unter wissenschaftlicher Begleitung (englisch)
• Die Fettkräuter auf FleischfressendePflanzen.de
• Jan Schlauer: Carnivorous Plant Database. Version 2006, Nov. 15, 16:25.