Fellfarben der Hunde

Die Fellfarbe der Hunde wird wie die Fellfarben anderer Tierarten durch verschiedene Gene gesteuert. Eine gleich aussehende Fellfarbe kann durch sehr verschiedene Kombinationen von Genen entstehen, die am Phänotyp nicht zu erkennen ist (Polygenie).

Die Steuerung der Pigmentproduktion

Es gibt zwei Farbstoffe (Melanine), die im Fell vorkommen: schwarzes Eumelanin und rotes Phäomelanin. Alle von Hunden bekannten Fellfarben entstehen durch unterschiedliche Verteilung dieser beiden Farbstoffe im Fell. Einige Farbgene steuern, wann und wo diese Farbstoffe im Fell und in der Haut erscheinen sollen. Am besten erforscht sind von diesen Steuerungsloci der Extension-Locus (E) und der Agoutilocus (A).

Wenn ein Gen die Steuerung der Melaninsynthese betrifft, also festlegt, ob und wo welches Melanin produziert werden soll, erkennt man das oft daran, dass alle Farbstoffe produziert werden können, aber an veränderten Stellen auftauchen.

Hinweis: In den Artikeln zu den Genloci finden sich jeweils Abschnitte mit eigener Überschrift zum Hund.

Die Wirkung der drei Genloci aufeinander

Im K-Locus ist k^y das häufigste Allel und gleichzeitig der Wildtyp. Wenn dieses Allel vorliegt, ergeben die Allele des Agouti- und Extension-Locus folgende Farben.

Das Allel für Flammung k^br des K-Locus ist gegenüber dem Allel k^y dominant. Also prägt sich die geflammte Zeichnung aus, wenn die Allelkombinationen k^brk^br oder k^brk^y vorliegen. Je nach den Genen auf Agouti- und Extension-Locus können unterschiedliche Zeichnungen auftreten. Die bei k^y hellbraunen Fellbereiche sind jeweils hellbraun schwarz geflammt, während die schwarzen Fellbereiche unverändert schwarz bleiben. Auch hier ist das Allel e des Extension-Locus epistatisch über die Flammung k^br und die Hunde mit der Genkombination ee sind unabhängig vom K-Locus hellbraun.

Das Allel k^B für dominant schwarze Färbung ist das dominante Allel des K-Locus. Die Allelkombinationen k^Bk^B, k^Bk^br oder k^Bk^y führen also alle zu demselben Erscheinungsbild. Von den anderen Genloci ist nur das Allel e des Extensionlocus epistatisch über die dominant schwarze Farbe. Wenn k^B mindestens einmal vorliegt, ist ein Hund bei fast allen Genkombinationen schwarz, nur ee am Extensionlocus führt zu einer hellbraunen Fellfarbe, wobei durch ein Allel k^B die Nase dennoch schwarz sein kann. Hunde mit dem dominanten Allel E, bei denen auf dem B-Locus (TYRP1-Gen) das rezessive Allel b homozygot vorliegt, haben eine braune Nase und meist braunes Fell.^[4]

Unterschiede in der Farbtiefe

Fellbereiche mit Eumelanin können von Dilute-Genen beeinflusst werden, die als Aufhellungsfaktoren wirken, die schwarz zu grau und schokoladenbraun in Beigetöne verwandeln.^[5]

Die Pigmentintensität beim Phäomelanin hängt von Faktoren ab, die die Pigmentproduktion quantitativ beeinflussen und außerdem vom solchen, die falls vorhanden durch biochemische Veränderungen ihre optische Wirkung abschwächen, dem sogenannten I-Gen.^[6] Die Pigmentintensität bei Hunden, die dunkler als Tan sind (Gold- bis Rottöne), wurde auf eine Mutation des Stammzellfaktors (KITLG) zurückgeführt in Genen, die auch bei Mäusen und Menschen die Haarfarbe mitbestimmen. Einige Hunderassen, beispielsweise der Nova Scotia Duck Tolling Retriever (NSDTR), weisen Variationen in der Phäomelanin-Pigmentintensität auf. In einer genomweiten Assoziationsstudie zum Vergleich von Hellrot und Dunkelrot beim NSDTR wurde eine signifikant assoziierte Region auf dem Hundechromosom 15 (CFA 15:23 Mb-38 Mb) ermittelt. Bei DNA-Analysen von acht Hunden identifizierte man eine Variante der Copy number variation (CNV). Die Zahl der Kopien des Gens auf demselben Chromosom stand auch in signifikantem Zusammenhang mit der Variation der Fellfarbe bei Pudeln und anderen Rassen. Diese Mutation beeinflusst sowohl das Phäomelanin als auch das Eumelanin, sie wirkt sich nicht bei allen Rassen gleichermaßen aus.^[7]

Albinismusspektrum: mutierte Enzyme der Melaninsynthese

Zur Produktion der beiden Melanine müssen eine Reihe verschiedener Enzyme, Strukturproteine und Transportmechanismen in der farbstoffproduzierenden Zelle, dem Melanozyten, richtig zusammenarbeiten. Mutationen an Genen der hierfür benötigten Stoffe führen dazu, dass die betroffenen Tiere nicht fähig sind, Melanin zu produzieren, oder dass sie nur wenig Melanin produzieren können. Gleichmäßige Aufhellungen der Fellfarbe sind häufig auf Veränderungen von Enzymen der Melaninsynthese zurückzuführen. Mutationen am Anfang des Melaninsyntheseweges betreffen sowohl den roten als auch den schwarzen Farbstoff. Sind der schwarze und der rote Farbstoff in unterschiedlichem Maße aufgehellt, liegt das oft daran, dass das Gen gegen Ende der Melaninsynthese eingreift, wo sich die Synthesewege von Eumelanin (schwarz) und Phäomelanin (gelb, braun) schon getrennt haben.

Manche Mutationen in diesem Bereich wie das Merle-Gen führen dazu, dass sich in den Melanozyten giftige Zwischenprodukte des Zellstoffwechsels ansammeln, so dass die Zellen dadurch absterben.

Beispiele für die Auswirkungen der Gene des Albinismusspektrums

Leuzistische Farbgene

Bei Leuzismus wandern während der Embryonalentwicklung die Farbstoffbildenden Zellen (Melanozyten) nicht, in geringerer Anzahl als üblich oder zu spät aus der Neuralleiste aus. Als Verursacher von Leuzismus wurden folgende Gen-Loci bekannt: Endothelin-Rezeptor-B-Gen (EDNRB), das Paired Box Gen 3 (PAX3), SOX10, der Microphthalmie-assoziierter Transkriptionsfaktor (MITF), c-Kit und der Steel-Locus (codiert MGF). Bei vollständigem Leuzismus ist das betroffene Tier völlig weiß und kann normalfarbene, leicht aufgehellte, blaue oder rote Augen haben. Weniger ausgeprägter Leuzismus führt zu gescheckten Tieren, zu weißen Abzeichen an Kopf und Beinen oder zu Tieren mit weißen Stichelhaaren im sonst normalfarbenen Fell.

Jedes Scheckungsmuster ist auf jeder Grundfarbe möglich.

Ebenso gibt es bei Scheckungen erhebliche individuelle Unterschiede in der Ausprägung der Scheckung: Meist reichen bei demselben Scheckungsgen die Varianten von völlig weißen Hunden bis hin zu Hunden, die zwar das Scheckungsgen tragen aber äußerlich nicht gescheckt erscheinen oder nur einen unauffälligen kleinen Fleck aufgrund dieses Gens haben.

Weiße Abzeichen an Gesicht und Beinen sind bei den meisten Tierarten ebenfalls auf Leuzismus zurückzuführen.

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  (c) Missledwidge, CC BY-SA 3.0

  s^p Piebald

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  s^w Weiß mit farbigem Kopf

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  T weiß mit schwarzen Platten und schwarzer Sprenkelung

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  T – vermischte helle und dunkle Haare

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  Boxer: Ssⁱ

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  Boxer: sⁱsⁱ (Fehlfarbe)

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  Dogge: H (Harlequin-Gen) und Mm (Merle-Gen heterozygot)

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  (c) Sannse, CC BY-SA 3.0

  Border Collie: Obwohl sie das Weiß an denselben Stellen haben wie heterozygote Boxer mit der Genkombination Ssⁱ, wird die Farbe durch ein anderes Gen verursacht.

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  Dalmatiner: Es wird angenommen, dass die Flecken der Dalmatiner durch zwei Gene hervorgerufen werden, einmal T (ticking) und ein unbekanntes zusätzliches Gen.

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  Bei der Geburt sind Dalmatiner noch weiß. Die Flecken erscheinen erst nach einigen Tagen.

Beziehung zwischen Fellfarbe und Gesundheit und Verhalten

Die Fellfarbe kann auch Einfluss auf Gesundheit und Verhalten eines Hundes haben. Das liegt daran, dass die Gene, die unterschiedliche Fellfarben hervorrufen, oft auch bei anderen Vorgängen im Körper eine Rolle spielen (Pleiotropie).

Gesundheit

(c) Eimann, CC BY-SA 2.0 de

Sehbehinderungen: Bei Menschen und allen Tierarten führt vollständiger Albinismus zu roten Augen und einer Sehbehinderung, die darauf zurückzuführen ist, dass das Melanin im Auge fehlt. Abgeschwächte Formen des Albinismus wie sie beispielsweise durch das Dilute-Gen hervorgerufen werden, können je nach Ausprägungsgrad zu leichteren Sehbehinderungen führen oder auch keine erkennbaren Auswirkungen auf das Sehvermögen haben. Im Falle des Dilutegens ist beim Hund keine Sehbehinderung bekannt. Leuzismus kann zu ähnlichen Sehbehinderungen führen wie Albinismus. Beim Merle-Syndrom kommen darüber hinaus auch verkleinerte Augäpfel und Fehlbildungen der Linse vor, wenn der Hund das Merle-Gen zweifach besitzt (homozygot), da zwei Elterntiere, die beide das Merle-Gen haben, verpaart wurden. Von den heterozygoten Merle-Hunden sind 2,7 % einseitig, 0,9 % vollständig taub (siehe Merle-Faktor).

Taubheit: Leuzismus ist häufig mit Taubheit verbunden. So sind 12–22 % der Dalmatiner auf einem Ohr und 5–9 % beidseitig taub. Es besteht ein Zusammenhang mit den Farbgenen, denn Tiere mit blauer Augenfarbe sind signifikant häufiger von Taubheit betroffen, Tiere mit Plattenzeichnung sind seltener taub.^[11] Der Merle-Faktor zählt eher zum Albinismus-Spektrum, jedoch sind reinerbige Träger des Gens in vielen Fällen auf einem oder beiden Ohren taub.

Hautkrankheiten: Das Dilute-Gen (MLPH) des Hundes ist oft mit Haarausfall und Veränderungen der Haarwurzeln verbunden.

Verhalten

Für den Cocker-Spaniel wurde in mehreren Studien nachgewiesen, dass golden oder rotbraun gefärbte Tiere am aggressivsten sind, schwarze Cockerspaniel liegen in der Mitte und Hunde der Farben Blau- oder Rotschimmel sind am wenigsten aggressiv.^[12]

Nomenklatur in der FCI

In der FCI, der größten internationalen Organisation für Hundezucht, existiert seit 2009 eine Nomenklatur für die Bezeichnung der Haarfarben der Hunde. Diese wurde von Bernard Denis in dem Buch Coat Colours in Dogs veröffentlicht. Der beschreibende Teil wurde zusammengefasst und als Standardized Nomenclature of Coat Colours in Dogs (Standardnomenklatur für die Haarfarben von Hunden) von der wissenschaftlichen Kommission der FCI im Juli 2009 als Referenz beschlossen. Sie soll bei Überarbeitungen und Neufassungen von Rassestandards Verwendung finden.^[13]

Einzelnachweise

1. ↑ Genomia: Lokus A
2. ↑ Genomia: Fellfarbe der Hunde http://www.genomia.cz/de/dogcolor/
3. ↑ Sheila Schmutz 2016: Genetics of Coat Color in Dogs
4. ↑ Genomia: Lokus B: Nasenfarbe http://www.genomia.cz/de/test/locus-b-dog/
5. ↑ U. Philipp, H. Hamann, L. Mecklenburg, S. Nishino, E. Mignot, A. R. Günzel-Apel, S. M. Schmutz, T. Leeb: Polymorphisms within the canine MLPH gene are associated with dilute coat color in dogs. In: BMC genetics. Band 6, Juni 2005, S. 34, doi:10.1186/1471-2156-6-34, PMID 15960853, PMC 1183202 (freier Volltext).
6. ↑ L. Brancalion, B. Haase, C. M. Wade: Canine coat pigmentation genetics: a review. In: Animal Genetics. 53, 2022, S. 3, doi:10.1111/age.13154.
7. ↑ Kalie Weich, Verena Affolter, Daniel York et al.: Pigment Intensity in Dogs is Associated with a Copy Number Variant Upstream of KITLG. In: Genes, Band 12, Ausgabe 3, 2021
8. ↑ Genetik der Fellfarben beim Hund - Modifier Gene
9. ↑ AnimaLabs: S-Lokus
10. ↑ ^{a b c} L. A. Clark, A. N. Starr, K. L. Tsai, K. E. Murphy: Genome-wide linkage scan localizes the harlequin locus in the Great Dane to chromosome 9. In: Gene. 418(1-2), 2008 Jul 15, S. 49–52. Epub 2008 Apr 16. PMID 18513894
11. ↑ Simone G. Rak, O. Distl, I. Nolte, J. Bullerdiek: Molekulargenetische Untersuchung der angeborenen Taubheit beim Dalmatiner. In: Gesellschaft zur Förderung Kynologischer Forschung (Hrsg.): Rundschreiben 13 (2001) S. 41–46.
12. ↑ Joaquín Pérez-Guisado, Andrés Muñoz-Serrano, Rocío López-Rodríguez: Evaluation of the Campbell test and the influence of age, sex, breed, and coat color on puppy behavioral responses. In: The Canadian Journal of Veterinary Research. 72, 2008, S. 269–277.
13. ↑ Standardized Nomenclature of coat colours in dog

Artikelquellen

Wo nicht anders angegeben stammen die Informationen dieses Artikels aus folgenden beiden Quellen:

• S. M. Schmutz, T. G. Berryere: Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review. In: Anim Genet. 38(6), 2007 Dec, S. 539–549. PMID 18052939 [1]
• Sheila Schmutz: Dog Coat Color Genetics. Stand 7/2008.

Weblinks

• Artikelserie zu Fellfarben von Anna Laukner, erschienen im Schweizer Hundemagazin (Übersicht über alle 12 Artikel mit Links)
• Fellfarben am Beispiel Eurasier

Siehe auch

Fehlfarben bei Rassehunden

Weblinks

• Danika L. Bannasch, Christopher B. Kaelin, Anna Letko, Robert Loechel, Petra Hug, Vidhya Jagannathan, Jan Henkel, Petra Roosje, Marjo K. Hytönen, Hannes Lohi, Meharji Arumilli, DoGA consortium, Katie M. Minor, James R. Mickelson, Cord Drögemüller, Gregory S. Barsh, Tosso Leeb: Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin, in: Nature Ecology & Evolution, 12. August 2021, doi:10.1038/s41559-021-01524-x. Dazu:

• Martin Vieweg: Hundefell-Farben auf der Spur, auf: wissenschaft.de vom 13. August 2021