Cystoviridae

Cystoviridae
255355 web Phi6 virions c.jpg

Virionen von Pseudomonas-Virus phi6, koloriert

Systematik
Klassifikation:Viren
Realm:Riboviria[2]
Reich:Orthornavirae[1]
Phylum:Duplornaviricota[1]
Klasse:Vidaverviricetes[1]
Ordnung:Mindivirales[1]
Familie:Cystoviridae
Taxonomische Merkmale
Genom:dsRNA
Baltimore:Gruppe 3
Symmetrie:ikosaedrisch
Hülle:vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Cystoviridae
Links
Schematische 3D-Darstellung eines Cystovirus-Virions

Die Cystoviridae sind eine Virusfamilie behüllter RNA-Viren mit segmentiertem doppelsträngigem Genom. Die Familie umfasst bislang (Stand Januar 2021) nur eine einzige offiziell bestätigte Gattung Cystovirus. Als Bakteriophage nutzt es verschiedene Gram-negative Bakterien als Wirt.

Cystoviren sind die einzige Bakteriophagenfamilie mit einer vollständigen Virushülle und die einzige mit RNA-basiertem Genom. Die Familien der Tectiviridae und der Corticoviridae haben zwar Lipide in ihren Kapsiden eingeschlossen, aber keine äußere Virushülle.

Schematischer Aufbau eines Virions der Cystoviridae (Querschnitt und Aufsicht)

Die Familie der Cystoviren scheint am nächsten mit den Reoviridae verwandt zu sein,[3] besitzen jedoch auch Homologien zu den Totiviridae. Dadurch sind Cystoviren die einzige Familie von Bakteriophagen, die näher mit Viren von Eukaryoten verwandt sind, als mit anderen Phagen.

Genom

Genom-Organisation von Pseudomonas-Virus phi6

Das Genom der Cystoviren besteht aus drei Segmenten (tripartit): Das S-Segment mit 2,9 kbp (Kilobasenpaaren), das M-Segment mit 4 kbp und L-Segment mit 6,4 kbp. Das Genom kodiert für 12 Proteine. Die meisten identifizierten Cystoviren infizieren Arten der Gattung Pseudomonas, wobei dies auch an der Untersuchungs- und Anreicherungsmethode liegen kann.[4] Die Pseudomonas-Phagen Phi6, Phi7, Phi8, Phi9, Phi10, Phi11, Phi12 und Phi13 wurden charakterisiert und benannt,[5] weitere wurden bisher nur isoliert.[4]

Während der Tropismus bei manchen Cystoviren wie Phi6 über die Bindung des multimeren Proteins P3 an Typ-IV-Pili als Rezeptor bestimmt wird, verwenden Phi8, Phi12 und Phi13 ein heterodimeres Protein, welches an Lipopolysaccharide bindet.

Reproduktionszyklus

Schematische Darstellung des Reproduktionszyklus von Pseudomonas-Virus phi6
Elektronenmikroskopische Aufnahme (Dünnschliff) von Virionen der Spezies Pseudomonas-Virus phi6 am Pilus-Rezeptor der bakteriellen Wirtszelle (rechts). Balken 200 nm.
Assemblierung und Verpackung der Cystoviridae-Virionen

Das Protein P6 vermittelt die Fusion mit der Zellmembran der Wirtszelle und das anschließende Einschleusen des Nukleokapsids, ohne die RNA zu entpacken. P5 ist ein hydrolytisches Enzym zur Auflösung der bakteriellen Proteoglykan-Schicht. P2 sorgt als RNA-abhängige RNA-Polymerase für die Replikation des Genoms innerhalb des Nukleokapsids. P4 befördert die einzelsträngigen viralen RNA-Segmente positiver Polarität unter ATP-Verbrauch in die neu hergestellten Kapsidproteine, wo sie durch P2 zur doppelsträngigen RNA vervollständigt werden. Die Zelle wird anschließend durch Lyse verlassen.

Systematik

Phylogenetische Analyse der Cystoviridae

Das ICTV hat mit der Master Species List #35 vom März 2020 die Cystoviridae dem neu geschaffenen Phylum Duplornaviricota [en] zugeordnet.[6] Eine Kladogramm findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35. Vom ICTV offiziell bestätigt ist in dieser Familie lediglich die einzige Gattung Cystovirus (ist also monotypisch). Nach diesem Stand besteht die Familie aus folgenden Mitgliedern (ergänzt um Vorschläge nach NCBI mit Stand 6. Februar 2021[7] und nach Mindich 1999 – in Anführungszeichen):

  • Familie Cystoviridae
  • Gattung Cystovirus
  • Spezies Pseudomonas-Virus phi6 [en](englisch Pseudomonas virus phi6, Typusspezies)
  • Spezies Pseudomonas-Virus phi8
  • Spezies Pseudomonas-Virus phi12
  • Spezies Pseudomonas-Virus phi13
  • Spezies Pseudomonas-Virus phi2954
  • Spezies Pseudomonas-Virus phiNN
  • Spezies Pseudomonas-Virus phiYY
  • Spezies „Lactococcus-Phage phi7-9
  • Spezies „Pectobacterium-Phage MA14
  • weitere Vorschläge ohne Gattungszuweisung
  • Spezies „Pseudomonas-Phage phi7
  • Spezies „Pseudomonas-Phage phi9
  • Spezies „Pseudomonas-Phage phi10
  • Spezies „Pseudomonas-Phage phi11[5]

Literatur

  • Hans-Wolfgang Ackermann, M. S. DuBow: Cystoviridae. In: Viruses of Prokaryotes, Vol II. (1987), CRC Press, Boca Raton Florida, S. 171-218.
  • D. H. Bamford, R. B. Wickner: Assembly of double-stranded RNA viruses: bacteriophage f6 and yeast virus L-A. “Sem. ViroI”. (1994), Bd. 5, S. 61–69.
  • S. Onodera, X. Qiao, J. Qiao, L. Mindich: Directed changes in the number of double-stranded RNA genomic segments in bacteriophage phi6. Proc. Acad. Nall. Sci. USA (1998), Bd. 95, S. 3920–3924.
  • Index of Viruses - Cystoviridae (2009). In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Hrsg.), Columbia University, New York, USA. [1]

Weblinks

Einzelnachweise

  1. a b c d ICTV: ICTV Taxonomy history: Human alphaherpesvirus 1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  2. ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
  3. S. J. Butcher, T. Dokland, P. M. Ojala, Dennis H. Bamford, S. D. Fuller: Intermediates in the assembly pathway of the double-stranded RNA virus phi6. In: EMBO J.. 16, Nr. 14, Juli 1997, S. 4477–87. doi:10.1093/emboj/16.14.4477. PMID 9250692. PMC 1170074 (freier Volltext).
  4. a b O. K. Silander, D. M. Weinreich, K. M. Wright et al.: Widespread genetic exchange among terrestrial bacteriophages. In: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.. 102, Nr. 52, Dezember 2005, S. 19009–19014. doi:10.1073/pnas.0503074102. PMID 16365305. PMC 1323146 (freier Volltext).
  5. a b Leonard Mindich, Xueying Qiao, Jian Qiao, Shiroh Onodera, Martin Romantschuk, Deborah Hoogstraten: Isolation of additional bacteriophages with genomes of segmented double-stranded RNA. In: J. Bacteriol.. 181, Nr. 15, August 1999, S. 4505–4508. PMID 10419946. PMC 103579 (freier Volltext).
  6. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  7. NCBI: unclassified Cystovirus und unclassified Cystoviridae

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Assembly and pre-genome packaging in members of the Cystoviridae family. (1) Newly transcribed l+, m+, and s+RNAs are extruded from the procapsid. (2) Viral proteins P1 (core protein, purple), P2 (RdRP, red), P4 (RNA helicase/packaging motor, green), and P7 (assembly co-factor, yellow) co-assemble (3) forming new empty procapsids. (4) Assembled procapsids sequentially recruit RNAs, which are translocated inside the core by a hexameric packaging motor P4 in the order s+, m+, and l+. RNA packaging results in expansion of the procapsid. (5) After packaging, multiple + RNAs are replicated inside the procapsid by P2, forming dsRNAs.
ODR.Cysto.Fig1.v2.R.jpg
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Cystoviridae. Thin-section electron micrograph of Pseudomonas phage phi6 particles attached to the pilus receptor of the host (right). The bar represents 200 nm.
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Cystoviridae. Phylogenetic analysis of cystoviruses based on nucleotide sequence comparisons of the genome segments L (A), M (B) and S (C). Phylogenetic trees were constructed using Mega 7.0 software (Kumar et al., 2016) with maximum likelihood method. Bootstrap values greater than 50% (1000 replicates) are shown at branch points.
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Cystoviridae. Schematic presentation of the Pseudomonas phage phi6 life cycle. (A) Adsorption. (B) Envelope fusion. (C) Peptidoglycan digestion. (D–E) Endocytotic uptake of the nucleocapsid. (F) Early transcription. (G) Polymerase complex assembly. (H) ssRNA packaging and replication. (I) Late transcription. (J) Nucleocapsid shell assembly. (K) Translocation of the viral envelope and assembly of spikes. (L) Host cell lysis and release of mature virions.
RNA packaged procapsid phi6 (21400315463).jpg
Autor/Urheber: National Institute of Arthritis and Musculoskeletal and Skin Diseases NIH, Lizenz: CC BY-SA 2.0

Pseudomonas phage phi6

Flickr description

This image shows the RNA-packaged procapsid (protein shell) of the cystovirus, the double-stranded RNA bacteriophage Phi-6, that is used as a model system for the assembly and packaging of viruses of the eukaryotes such as the Reoviridae. Bacteriophage is a virus that infects bacteria. The data were collected by cryo-electron microscopy and the 3D structure reconstructed by computational image processing. The electron density has been rendered as a surface and colored according to the radial distance from the center of the procapsid. The inner and less ordered layers of RNA are depicted in red, the outer RNA layers that follow the structure of the outermost protein shell are colored orange and yellow, and the protein shell is shown in green and blue colors. The dark blue turrets above the 5-fold vertices are the viral RNA-packaging NTPase motors. The 2D projection under the 3D reconstruction reveals channels in the protein shell that are covered by the motors. This bacteriophage is a model system for human pathogens like rotavirus that cause more than half a million deaths every year in children. Understanding the different stages in virus formation and how it packs its genetic material within the capsid may aid in developing therapeutics against the virus. Photographer: Daniel Nemecek, NIAMS Laboratory of Structural Biology, Alasdair Steven, Ph.D., Chief
Cystoviridae virion.jpg
Autor/Urheber: ViralZone, SIB Swiss Institute of Bioinformatics: Cystovirus., Lizenz: CC BY 4.0
Schemazeichnung eines Cystovirus-Virions (Querschnitt und Aufsicht)
ODR.Cysto.Fig2.v4.png
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Cystoviridae. Genome organization of Pseudomonas phage phi6. The gene and protein numbers are the same. Colourings indicate genes encoding constituents of the polymerase complex (green), nucleocapsid (blue), envelope-associated proteins (beige), and non-structural proteins (red).
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Virionen von Pseudomonas-Virus phi6, koloriert