Hamster
Hamster | ||||||||||||
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Feldhamster (Cricetus cricetus), die Nominatform der Unterfamilie Cricetinae und einzige Art in Mitteleuropa | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Cricetinae | ||||||||||||
Fischer von Waldheim, 1817 |
Die Hamster (Cricetinae) sind eine zu den Wühlern gehörende Unterfamilie der Mäuseartigen mit etwa 20 Arten.
Ihr Verbreitungsgebiet sind trockene und halbtrockene Gebiete Eurasiens. In Mitteleuropa kommt nur der Feldhamster vor. Fossil sind Hamster seit dem mittleren Miozän aus dem nördlichen Afrika und aus Eurasien bekannt. Die meisten Hamster sind nicht gefährdet. Im Juli 2020 stufte die IUCN allerdings Feldhamster als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered) ein.[1] Eine weitere Ausnahme bildet der Syrische Goldhamster, der wie einige andere Hamster als Versuchs- und Heimtier von Bedeutung ist.
Die maus- bis rattengroßen Hamster sind von wühlmausartiger Gestalt, jedoch meist mit kurzem Schwanz. Sie besitzen in jeder Kieferhälfte drei bewurzelte Backenzähne, deren Höcker in zwei Längsreihen angeordnet und durch Schmelzleisten meist kreuzweise miteinander verbunden sind. Die innen liegenden Backentaschen dienen dem Transport der Nahrung.
Körpermerkmale
Äußere Merkmale
Hamster werden maus- bis rattengroß.[2] Sie sind von wühlmausartiger Gestalt, jedoch meist mit kurzem, weniger als halbkörperlangem Schwanz.[3] Ihr walzenförmiger oder abgerundeter Körper ist an eine grabende Lebensweise sowie an eine Fortbewegung in unterirdischen Gängen angepasst. Der teilweise stummelartig verkleinerte Schwanz ist nahezu funktionslos.[4]
Die kurzen und kräftigen Gliedmaßen der Hamster sind an ausdauerndes Laufen angepasst. Die Vorderpfoten dienen dem Graben, Klettern und Festhalten der Nahrung sowie der Körperpflege. Der Daumen ist zurückgebildet und somit der grabenden Lebensweise angepasst.[4] Hamster besitzen an den Pfoten je fünf Zehen.[5]
Das graue bis braune Fell der Hamster ist weich und dicht. Der Schwanz ist nackt oder behaart, die Sohlen der Pfoten sind meist nackt. Unter den Sohlen der Hinterpfoten befinden sich große, beim Klettern behilfliche Ballen. Hamster besitzen scharfe Krallen.[6][4] In der Bauchmitte befindet sich eine Talgdrüse.[7]
Gattung oder Art | Kopf-Rumpf-Länge | Länge des Schwanzes | Körpermasse |
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Maße in Millimetern | in Gramm | ||
Kurzschwanz-Zwerghamster | 53–102 | 4–14[8] | 23,4[F 1][9] |
Mittelhamster | 170–180 | 12[8] | 97–258[F 2][10] |
Graue Zwerghamster | 75–120 | 20–50[8] | |
Gansu-Zwerghamster | 140 | 108[F 3][11] | |
Rattenartiger Zwerghamster | 120–160 | 70–100[12] | |
Mittelgroße Zwerghamster | 100–130 | 17–25[12] | |
Feldhamster | 200–340 | 40–60[8] | 200–650[13] |
Fußnoten:
- ↑ Die Angabe bezieht sich auf fünf Campbell-Zwerghamster.
- ↑ Die Angaben beziehen sich auf den Syrischen und den Türkischen Goldhamster.
- ↑ Die Angabe bezieht sich auf ein erwachsenes Weibchen.
- Goldhamster (Mesocricetus auratus)
- Dsungarischer Zwerghamster (Phodopus sungorus)
- Feldhamster (Cricetus cricetus) in einer Anlage, u. a. bei der Fellpflege
Sinnesorgane
Der Geruchssinn der Hamster ist gut ausgebildet und sie können mit ihrer Nase Nahrung orten sowie auf Güte und Genießbarkeit untersuchen. Ebenfalls gut ausgebildet ist ihr Gehörsinn. Durch die großen, als Schalltrichter wirkenden Ohrmuscheln können Hamster Beutetiere und Fressfeinde leicht wahrnehmen. Zum Schlafen werden die Ohrmuscheln zusammengefaltet und angelegt. Dem Tastsinn der Hamster dienen die langen Tasthaare. Mit ihnen können sie die Beschaffenheit ihrer Umgebung erkennen und sich selbst in der Dunkelheit orientieren. Weniger gut ausgebildet ist ihr Gesichtssinn. Mit den großen schwarzen Augen können die nacht- und dämmerungsaktiven Hamster nicht besonders gut sehen, jedoch Bewegungen und Helligkeitsunterschiede wahrnehmen.[4]
Kauapparat und Gebiss
1 | · | 0 | · | 0 | · | 3 | = 16 |
1 | · | 0 | · | 0 | · | 3 |
Die Hamster besitzen einen myomorphen Kauapparat. Im Gegensatz zu anderen Mäuseartigen bewegen sie den Unterkiefer beim Kauen schräg. Charles und Mitarbeiter (2007) stellten bei einem Feldhamster und einem Syrischen Goldhamster einen durchschnittlichen Winkel von 40,2 Grad zwischen der Achse der oberen Backenzahnreihe und 43 zur Zunge gerichteten Mikrokratzern auf dem Entoconid des zweiten Unterkieferbackenzahns fest. Die Standardabweichung betrug 12,2 Grad.[14]
Das für Mäuseartige typische Gebiss der Hamster weist insgesamt 16 Zähne auf. In jeder Kieferhälfte befinden sich ein Nagezahn und drei Backenzähne. Eckzähne und Vorbackenzähne sind nicht vorhanden und jede Backenzahnreihe ist durch eine große zahnfreie Lücke von den Nagezähnen getrennt.
Entwicklung des Gebisses
Der Zahndurchbruch der Nagezähne erfolgt vor der Geburt[15] oder kurz danach. Darauf brechen die ersten, danach die zweiten und schließlich die dritten Backenzähne durch. Vollständig durchgebrochen sind letztere erst bei erwachsenen Hamstern. Die Kalkeinlagerung der Zahnkronen ist kurz vor dem Zahndurchbruch abgeschlossen, die der Zahnwurzeln deutlich später.[16][17] Geringe Unterschiede beim Zahndurchbruch und bei der Kalkeinlagerung, insbesondere bei den dritten Backenzähnen, könnten mit dem Körperwachstum sowie der Wurfgröße zusammenhängen. Ebenfalls könnten diese durch die Ernährung beeinflusst werden. Das Geschlecht hat offenbar keine Auswirkung. Ein Zahnwechsel findet bei den Hamstern nicht statt.[18]
Nagezähne
Die Nagezähne des Hamsters wachsen ständig nach und sind gelb pigmentiert.[18] Sie sind nach hinten gebogen, breit und auf der Vorderseite eben.[16] Auf der Rückseite sind sie konkav. Die Schnittkanten sind vorne flach und ausgesprochen meißelförmig. Die Zahnspitzen der oberen und unteren Nagezähne liegen nahezu parallel zueinander. Bei geschlossenem Kiefer berühren die Spitzen der unteren Nagezähne beinahe die zungenseitige Zahnbasis der oberen Nagezähne.[19]
Backenzähne
Die Backenzähne der Hamster sind im Wachstum beschränkt, nicht pigmentiert und erscheinen bei lebenden Hamstern weiß oder leicht rosa. Sie sind niederkronig und besitzen gut entwickelte Zahnwurzeln. Die Schlussbissstellung der Backenzähne tritt bei in Ruheposition zurückgezogenem Unterkiefer auf.[18] Die oberen und unteren Backenzahnreihen treffen dabei genau aufeinander, die jeweiligen zungen- sowie backenseitigen Kanten sind einander angenähert und die Höcker der Unterkieferbackenzähne liegen vor den entsprechenden Höckern der Oberkieferbackenzähne. Die Backenzähne der Hamster ähneln einander viel mehr als andere tribosphenische (dreihöckrige) Backenzähne.[19]
Die Anzahl der Zahnfächer beträgt normalerweise je vier bei den ersten beiden Oberkieferbackenzähnen, drei beim dritten Oberkieferbackenzahn und je zwei bei den Unterkieferbackenzähnen. Die zwei vorderen Zahnfächer des ersten Oberkieferbackenzahns liegen seitlich versetzt hintereinander. Die zwei hinteren Zahnfächer des ersten Oberkieferbackenzahns, die zwei vorderen sowie die zwei hinteren Zahnfächer des zweiten Oberkieferbackenzahns und die zwei vorderen Zahnfächer des dritten Oberkieferbackenzahns liegen paarweise hintereinander. Das hinterste Zahnfach des dritten Oberkieferbackenzahns liegt mittig und die sechs Zahnfächer der Unterkieferbackenzähne liegen in einer Reihe hintereinander.[20]
Kaufläche der Backenzähne
Kennzeichnend für die Hamster ist die stumpfhöckerige Kaufläche der Backenzähne, die ihre charakteristischen Merkmale trotz Abrieb im Alter beibehält.[22] Die Zahnhöcker sind entsprechend dem für Wühler typischen cricetiden Bauplan in Ober- und Unterkiefer in zwei Längsreihen angeordnet.[23] Die ersten Backenzähne weisen je drei, die zweiten und dritten Backenzähne je zwei hintereinander liegende Höckerpaare auf. Die Höcker sind durch Schmelzleisten meist kreuzweise miteinander verbunden. An den Vorder- und Hinterenden können weitere Leisten hinzutreten.[24]
Der vorne liegende Anteroconus des ersten Oberkieferbackenzahns ist in einen Innen- und einen Außenhöcker geteilt. Zungenseitig folgen Protoconus und Hypoconus, backenseitig Paraconus und Metaconus. Beim ersten Unterkieferbackenzahn ist das Anteroconid ebenfalls zweigeteilt. Zungenseitig folgen Metaconid und Entoconid, backenseitig Protoconid und Hypoconid. Der Aufbau der zweiten und dritten Backenzähne ist ähnlich, jedoch ist der vorne liegende Schmelzwulst nicht zu einem Anteroconus oder Anteroconid ausgebildet.[21]
Die beiden Höcker eines jeden Paares sind durch eine tiefe Kaugrube voneinander getrennt und backen- sowie zungenseitig befinden sich zwischen jedem Paar breite, dreieckige Furchen. Die Zahnkrone der Backenzähne ist vollständig von Zahnschmelz bedeckt.[18] Durch Abrieb nimmt die Höhe der Höcker mit dem Alter ab und unter dem Zahnschmelz kommt das Zahnbein zum Vorschein.[25] Bei älteren Hamstern sind die Höcker zunächst weniger ausgeprägt und schmal. Durch weiteren Abrieb verbinden sie sich miteinander und verschwinden beinahe.[16]
Backentaschen
Charakteristisch für die Hamster sind die innen liegenden Backentaschen. Diese verlaufen entlang des Unterkiefers, reichen bis zu den Schultern und dienen dem Transport von Nahrung.[6][4] Ihre Öffnung liegt direkt hinter der Stelle, an der sich Lippen und Backen in der zahnfreien Lücke des Gebisses nach innen wölben.[26] Die Taschen werden durch Ausstülpungen der Mundhöhle tief zu den Halshautmuskeln Platysma und Musculus sphincter colli profundus gebildet. Der Rückziehermuskel leitet sich vom Trapezmuskel ab, als Schließmuskel fungiert die Gruppe der Backenmuskel. An der hinteren Innenwand der Taschen befindet sich ein nach vorne ragendes, stark gefaltetes Gewebe. Dieses ermöglicht die Vergrößerung der Taschen, wenn Nahrung aufgenommen wird.[27] Da die Taschen kein Lymphgefäßsystem besitzen, reagieren ihre Zellen nicht auf Fremdkörper.[26]
Lebensraum und Lebensweise
Lebensraum
Die Lebensräume der Hamster sind hauptsächlich trockene und halbtrockene Offenlandschaften der gemäßigten Zone mit an mäßig feuchte bis extrem trockene Standorte angepasster Vegetation in Ebenen und Gebirgen.[28][29] Sie bewohnen Wüstenränder, Lehmwüsten, strauchbewachsene Ebenen, Wald- und Bergsteppen, strauchbewachsene oder felsige Vorberge und Flusstäler.[28] Insbesondere kleinere Arten meiden weder Halbwüsten noch Wüsten.[29] In Anpflanzungen wie Gemüsegärten, Getreidefeldern und Streuobstwiesen können sie sehr zahlreich auftreten.[28]
Ernährung und Fressfeinde
Hamster sind vorwiegend Pflanzenfresser[6] und insbesondere Samenfresser. Neben Pflanzensamen ernähren sie sich jedoch auch von grünen Pflanzenteilen, Sprossen, Wurzeln, Früchten,[28] Blättern und Blüten. Gelegentlich können sie Insekten, Eidechsen, Frösche, Mäuse und andere Kleinsäuger, junge Vögel und Schlangen erbeuten. Diese machen jedoch nur einen kleinen Anteil ihrer Nahrung aus. Sie verzehren Feldfrüchte wie Weizen, Gerste, Hirse, Sojabohnen, Erbsen, Kartoffeln, Karotten und Rüben.[6]
Die Nahrung wird als Wintervorrat eingelagert,[6] der hauptsächlich aus Pflanzensamen besteht,[29] bei der Rückkehr in den Bau gefressen oder an der Erdoberfläche verzehrt, wenn alles ruhig ist. Größere Nahrungsteile werden zwischen den Schneidezähnen transportiert. Ihre Backentaschen erlauben den Hamstern jedoch auch, große Mengen kleiner Nahrungsteile zum Bau zu tragen. So wurden in den Vorratskammern des Feldhamsters bis zu 90 Kilogramm Pflanzenmaterial gefunden, die von einem einzelnen Hamster eingetragen worden waren. Ein Rattenartiger Zwerghamster wurde mit 42 Sojabohnen in den Backentaschen gefunden. Ihre zu Händen umgewandelten Vorderpfoten ermöglichen den Hamstern einen äußerst geschickten Umgang mit der Nahrung und die Backentaschen werden mit einer charakteristischen, nach vorne drückenden Bewegung der Pfoten entleert.[6]
Zu den Fressfeinden der Hamster zählen insbesondere Wiesel und kleinere Greifvögel[30], außerdem Füchse und andere Raubtiere.
Baue, Aktivität und Sozialstruktur
Meist haben die unterirdischen Baue der Hamster mehrere Eingänge, und die Kammern für das Nest, die Ausscheidungen, die Fortpflanzung und die Vorräte sind durch mehrere Gänge miteinander verbunden.[28] Einige Arten nutzen jedoch auch natürliche Unterschlupfe.[29]
Hamster sind hauptsächlich nacht- und dämmerungsaktiv mit eingeschränkter Aktivität bei Tageslicht.[31] Größere Arten halten häufig Winterschlaf,[29] viele kleinere Arten zeigen dagegen ausgedehnte Zustände winterlichen Torpors, der ein paar Tage bis mehrere Wochen anhalten kann, jedoch keinen tiefen Winterschlaf. Zwischendurch ernähren sie sich von ihren Vorräten.[28]
Hamster leben überwiegend solitär,[32] während der Fortpflanzungszeit jedoch auch in Familiengruppen.[29] Sie können außergewöhnlich aggressiv gegenüber Artgenossen sein. Dies könnte auf die starke Konkurrenz um die verstreuten, örtlich jedoch üppigen Nahrungsquellen zurückzuführen sein. Es könnte jedoch auch der Verteilung der Population in einem bestimmten Gebiet dienen. Große Arten wie der Rattenartige Zwerghamster verhalten sich selbst anderen Arten gegenüber aggressiv und können sogar Hunde oder Menschen angreifen, wenn sie bedroht werden. Um sich vor Angriffen zu schützen, werfen sie sich auf den Rücken und stoßen schrille Schreie aus.[6]
Verbreitung, Fossilfunde und Bestand
Das Verbreitungsgebiet der Hamster sind trockene und halbtrockene Gebiete Eurasiens.[6] In Mitteleuropa kommt nur der Feldhamster vor, im östlichen Europa sind daneben noch der Graue Zwerghamster und der Rumänische Goldhamster verbreitet.[33]
Auch fossil sind die Hamster auf die Paläarktis beschränkt. Im nördlichen Afrika sind sie aus dem mittleren Miozän bekannt, in Europa seit dem mittleren Miozän, in Asien seit dem späten Miozän und im Mittelmeerraum aus dem frühen Pliozän sowie dem Holozän.[34]
Die meisten Hamster sind nicht gefährdet. Ausnahmen bilden jedoch der in Deutschland ansässige Feldhamster, welcher im Juli 2020 von der Weltnaturschutzunion IUCN als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered) eingestuft wurde.[1] Seit 2008 gilt der Syrische Goldhamster als gefährdet („Vulnerable“) sowie der Rumänische Goldhamster und der Türkische Goldhamster als potenziell gefährdet („Near Threatened“).
Systematik und Nomenklatur
Äußere Systematik
Die Hamster werden mit den Neuweltmäusen und den Wühlmäusen als Wühler zusammengefasst. So ordnen sie Musser und Carleton (2005) als Unterfamilie Cricetinae den Cricetidae zu. Dabei bilden die rezenten Hamster eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft mit eindeutig abgeleiteten, morphologischen Merkmalen.[35] Molekulargenetische Untersuchungen der nukleären LCAT- und vWF-Gene durch Michaux und Mitarbeiter (2001),[36] des nukleären IRBP-Gens durch Jansa und Weksler (2004)[37] sowie der nukleären GHR-, BRCA1-, RAG1- und C-Myc-Gene durch Steppan und Mitarbeiter (2004)[38] bekräftigen die enge Verwandtschaft untereinander, können jedoch die Schwestergruppe der Hamster nicht eindeutig identifizieren. Laut Steppan und Mitarbeitern (2004) haben sie sich im frühen Miozän vor etwa 16,8 bis 19,6 Millionen Jahren von den Neuweltmäusen und vor etwa 16,3 bis 18,8 Millionen Jahren von den Wühlmäusen getrennt.[39]
Im weiteren Sinne umfassen die Hamster neben Arten der Alten Welt noch die Neuweltmäuse.[24] Beide Gruppen wurden häufig in der Unterfamilie Cricetinae vereint, gewöhnlich jedoch zumindest als eigenständige Tribus geführt. Der Afrikanische Hamster und die Maushamster wurden dagegen häufig den Hamstern im engeren Sinne zugeordnet. Dies beruhte jedoch eher auf der Unsicherheit hinsichtlich ihrer systematischen Einordnung als auf der Überzeugung, dass sie eng mit den Hamstern verwandt seien. So wurden der Afrikanische Hamster ab 1966 und die Maushamster ab 1979 zunächst auch als eigenständige Tribus innerhalb der Cricetinae ausgegliedert.[40] Beide sind jedoch nicht näher mit den Hamstern oder anderen Wühlern verwandt.[41][42] Auch die Blindmulle und die zu den Wühlmäusen gehörenden Mull-Lemminge wurden teils als Tribus den Cricetinae zugeordnet.[43][29]
Innere Systematik
Die rezenten Hamster sind die Überbleibsel einer adaptiven Radiation im Neogen, die zu einer Fülle fossiler Arten führte.[35] Laut molekulargenetischen Untersuchungen der mitochondrialen Cytochrom-b- und 12S-rRNA-Gene sowie des nukleären vWF-Gens durch Neumann und Mitarbeiter (2006) teilen sie sich klar auf drei Hauptzweige auf, die sich im späten Miozän vor etwa 7,6 bis 12,2 Millionen Jahren voneinander trennten.[44] Zunächst spalteten sich vor etwa 8,5 bis 12,2 Millionen Jahren die Kurzschwanz-Zwerghamster und danach vor etwa 7,6 bis 10,8 Millionen Jahren die Mittelhamster von den als Cricetus-Gruppe zusammengefassten restlichen Hamstern ab. Diese teilten sich vor etwa 5,8 bis 7,4 Millionen Jahren in den Langschwanz-Zwerghamster und die Daurischen Zwerghamster einerseits sowie den Rattenartigen Zwerghamster, den Grauen Zwerghamster, den Feldhamster und die Mittelgroßen Zwerghamster andererseits auf. Der Rattenartige Zwerghamster trennte sich schließlich vor 4,9 bis 6,7 Millionen Jahren von den zuletzt genannten Arten ab. Ähnlich alt ist mit 4,9 bis 6,9 Millionen Jahren die erste Aufspaltung innerhalb der Kurzschwanz-Zwerghamster.[45] Die Tibetischen Zwerghamster bilden laut vorläufigen Untersuchungen des 12S-rRNA-Gens durch Lebedew und Mitarbeiter (2003) möglicherweise die Schwestergruppe der Kurzschwanz-Zwerghamster oder nehmen eine basale Stellung innerhalb der Hamster ein.[46] Die angenommene Nähe des Gansu-Zwerghamsters zum Rattenartigen Zwerghamster bedarf noch einer molekulargenetischen Überprüfung.[47] Daraus ergeben sich die folgenden Verwandtschaftsverhältnisse:
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Molekulargenetische Untersuchungen der GHR-, BRCA1-, RAF1- und C-Myc-Gene durch Steppan und Mitarbeiter (2004) bekräftigen den Status der Kurzschwanz-Zwerghamster als Schwestergruppe der Mittelhamster und der Cricetus-Gruppe,[38] verorten die Abspaltung der Kurzschwanz-Zwerghamster von den restlichen Hamstern jedoch bereits vor etwa 12,4 bis 14,1 Millionen Jahren.[39] Untersuchungen der LCAT- und vWF-Gene durch Michaux und Mitarbeiter (2001) sowie des IRBP-Gens durch Jansa und Weksler (2004) deuten dagegen auf eine engere Verwandtschaft der Kurzschwanz-Zwerghamster mit den Mittelhamstern hin.[36][48] Zytogenetische Untersuchungen mittels Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung und G-Bänderung durch Romanenko und Mitarbeiter (2007) bestätigen die Aufteilung auf die drei Hauptzweige mit den Kurzschwanz-Zwerghamstern als Schwestergruppe der restlichen Hamster, deuten jedoch andere Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Cricetus-Gruppe an.[49]
Rezente Gattungen
Musser und Carleton (2005) unterscheiden sieben rezente Gattungen der Hamster mit 18 rezenten Arten:[33]
- Mittelgroße Zwerghamster, AllocricetulusArgyropulo, 1932, zwei Arten
- Gansu-Zwerghamster, CansumysAllen, 1928, eine Art
- Graue Zwerghamster, CricetulusMilne-Edwards, 1867, sechs Arten
- Feldhamster, CricetusLeske, 1779, eine Art
- Mittelhamster, MesocricetusNehring, 1898, vier Arten
- Kurzschwanz-Zwerghamster, PhodopusMiller, 1910, drei Arten
- Rattenartiger Zwerghamster, TscherskiaOgnev, 1914, eine Art
Die Unterteilung der Hamster in Gattungen ist jedoch umstritten. Problematisch ist insbesondere die Gattung Cricetulus. Einerseits werden dieser im weiteren Sinne noch die Mittelgroßen Zwerghamster, der Rattenartige Zwerghamster und der Gansu-Zwerghamster zugeordnet.[35] Andererseits stellt sie selbst im engeren Sinne nur ein Sammelsurium nicht enger miteinander verwandter, kleiner Hamsterarten mit fortgeschrittener Zahnmorphologie dar.[47] Mit den ihr ebenfalls zugeordneten Kurzschwanz-Zwerghamstern umfasste die Gattung Cricetulus einst sogar alle Zwerghamsterarten.[50] Alternativ wird der Gansu-Zwerghamster auch gemeinsam mit dem Rattenartigen Zwerghamster in der Gattung Tscherskia geführt.[28] Die Mittelhamster werden auch mit dem Feldhamster in der Gattung Cricetus vereint.[51]
Fossile und rezente Gattungen
McKenna und Bell (1997) unterscheiden 15 fossile (†) und sieben rezente Gattungen der Hamster:[34]
- CricetusLeske, 1779 aus dem mittleren Miozän Nordafrikas, aus dem oberen Miozän bis Holozän Europas sowie aus dem unteren Pliozän, dem mittleren Pleistozän und dem Holozän Asiens
- †RotundomysMein, 1965 (einschließlich CricetulodonHartenberger, 1966) aus dem mittleren bis oberen Miozän und Pliozän Europas
- †MicrotocricetusFahlbusch & Mayr, 1975 (einschließlich SarmatomysTopachevsky & Skorik, 1975) aus dem mittleren Miozän Europas
- †IschymomysZazhigin, in Gromov, 1971 aus dem oberen Miozän Asiens
- †CollimysDaxner-Höck, 1972 aus dem oberen Miozän Europas
- †PannonicolaKretzoi, 1965 aus dem oberen Miozän Europas
- †HattomysFreudenthal, 1985 vermutlich aus dem oberen Miozän Europas
- †NannocricetusSchaub, 1934 aus dem oberen Miozän Asiens, vermutlich aus dem oberen Pliozän Asiens sowie vermutlich aus dem mittleren Pleistozän Asiens
- †KarstocricetusKordos, 1987 aus dem oberen Miozän Osteuropas
- †KowalskiaFahlbusch, 1969 aus dem oberen Miozän Asiens, aus dem oberen Miozän bis oberen Pliozän Europas sowie aus dem unteren Pliozän des Mittelmeerraums
- CricetulusMilne-Edwards, 1867 (einschließlich Urocricetus, †Cricetinus, †Allocricetus und †Moldavimus) aus dem oberen Miozän bis Holozän Europas sowie aus dem unteren Pliozän bis Holozän Asiens
- †HypsocricetusDaxner-Höck, 1992 aus dem oberen Miozän Makedoniens
- †SinocricetusSchaub, 1930 aus dem oberen Miozän der Inneren Mongolei
- †ParacricetulusYoung, 1927 aus dem unteren Pliozän Asiens
- †ChuanocricetusZheng, 1993 aus dem oberen Pliozän Chinas
- †AmblycricetusZheng, 1993 aus dem oberen Pliozän Chinas
- MesocricetusNehring, 1898 aus dem unteren Pliozän und dem mittleren Pleistozän bis Holozän Vorderasiens, aus dem oberen Pleistozän bis Holozän Osteuropas sowie aus dem Holozän des Mittelmeerraums
- †RhinocricetusKretzoi, 1956 aus dem unteren bis mittleren Pleistozän Europas
- PhodopusMiller, 1910 (einschließlich Cricetiscus) aus dem Pleistozän Europas sowie aus dem mittleren und/oder oberen Pleistozän und Holozän Asiens
- TscherskiaOgnev, 1914 aus dem oberen Pliozän Osteuropas sowie aus dem Holozän Asiens
- CansumysAllen, 1928 aus dem Holozän Chinas
- AllocricetulusArgyropulo, 1932 aus dem Holozän Asiens
Nomenklatur
Gotthelf Fischer von Waldheim führte 1817 die Cricetini und die Familie Cricetinorum ein.[52][53][35] John Edward Gray stellte 1825 die Tribus Cricetina auf, Andrew Murray 1866 die Unterfamilie Cricetinae, Alphonse Trémeau de Rochebrune 1883 die Familie Cricetidae, Herluf Winge 1887 die Unterfamilie Cricetini oder Criceti und George Gaylord Simpson 1945 die Tribus Cricetini.[53][35] Der Name der Typusgattung Cricetus leitet sich vom neulateinischen cricetus ‚Hamster‘ ab, das aus dem tschechischen křeček gebildet wurde.[54]
1992 führte Wadym Topatschewskyj die Tribus Ischymomyini ein.[53][35] Der Name der fossilen Typusgattung Ischymomys leitet sich vom Ischim sowie von altgriechisch μυς mys ‚Maus‘ ab.
Hamster und Mensch
Deutscher Name
Der deutsche Name der Hamster ist eine Entlehnung des hypothetisch urslawischen Begriffs *choměstrъ, im 11. Jhd. bezeugt durch russisch-kirchenslawisch choměstorъ. Dieser findet sich um 1000 im Althochdeutschen zunächst als hamustro wieder, bevor er sich zum frühneuhochdeutschen Ham(p)ster entwickelte, und stammt wohl ursprünglich aus dem Altiranischen. So bedeutet avestisch hamaēstar-‚ wer nieder-, zu Boden wirft, unterdrückt‘. Die verbreitete Meinung, dass die althochdeutschen Formen für den Kornkäfer und seine Larven stehen, ist laut Wolfgang Pfeifer (1993) zurückzuweisen. Vom Namen der Hamster leitet sich das Hamstern ab.[55]
Nutzen und Schaden
Einige Hamsterarten werden als Versuchs- oder Heimtier gehalten. So werden der Syrische Goldhamster,[56] der Chinesische Zwerghamster,[57] der Feldhamster,[58] der Campbell-Zwerghamster,[59] der Dsungarische Zwerghamster,[59] der Türkische Goldhamster,[60] der Rumänische Goldhamster[61] und der Graue Zwerghamster als Versuchstier eingesetzt.[62] Der Syrische Goldhamster[63] und der Chinesische Zwerghamster[64] erlangten zudem als Heimtier Bedeutung, ebenso wie der Campbell-Zwerghamster, der Dsungarische Zwerghamster und der Roborowski-Zwerghamster.[65] Vom Chinesischen Zwerghamster wurden mehrere Zelllinien kultiviert, darunter die CHO-Zellen.[66] Der Feldhamster wird auch wegen seines Fells gefangen.[30]
Hamster gelten in manchen Gegenden als ernstzunehmende Agrarschädlinge. In einigen Ländern werden Hunde trainiert, sie zu töten. Chinesische Bauern fangen große Hamster und verfüttern sie an Katzen oder andere Heimtiere. Das eingelagerte Getreide gewinnen sie im Herbst durch Umgraben der Baue zurück.[30] Hamster sind zudem als Überträger einiger Seuchen von Bedeutung.[29]
Literarische Würdigung
Das Jugendbuch Grimback der Hamster von Hans-Wilhelm Smolik wurde seit 1945 bis 1950 in vielen Auflagen als Kinder- und Jugendbuch von mehreren Verlagen herausgegeben und beschreibt die Lebensweise der Hamster.
Weblinks
Verwendete Literatur
- Michael D. Carleton, Guy G. Musser: Muroid rodents. In: Sydney Anderson, J. Knox Jones Jr. (Hrsg.): Orders and Families of Recent Mammals of the World. Wiley-Interscience, New York u. a. 1984, ISBN 0-471-08493-X, S. 289–379.
- Cyril Charles, Jean-Jacques Jaeger, Jacques Michaux, Laurent Viriot: Dental microwear in relation to changes in the direction of mastication during the evolution of Myodonta (Rodentia, Mammalia). In: Naturwissenschaften. Band 94, Nr. 1, 2007, S. 71–75, doi:10.1007/s00114-006-0161-7.
- Julie Feaver, Zhang Zhi-Bin: Hamsters. In: David W. Macdonald (Hrsg.): The Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, Oxford/New York 2010, ISBN 978-0-19-956799-7, S. 204–205.
- Wladimir Jewgenjewitsch Flint: Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna. In: Die Neue Brehm-Bücherei. 2. Auflage. Band 366. Westarp-Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3-89432-766-9 (Erstausgabe: 1966, Nachdruck).
- Gerard C. Gorniak: Feeding in Golden hamsters, Mesocricetus auratus. In: Journal of Morphology. Band 154, Nr. 3, 1977, S. 427–458, doi:10.1002/jmor.1051540305.
- Michael M. Gottesman: Preface. In: Michael M. Gottesman (Hrsg.): Molecular Cell Genetics. John Wiley & Sons, New York u. a. 1985, ISBN 0-471-87925-8, S. xi–xii.
- Igor Michailowitsch Gromow, Margarita Alexandrowna Jerbajewa: Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Russische Akademie der Wissenschaften (Zoologisches Institut), Sankt Petersburg 1995.
- Sandra Honigs: Zwerghamster. Biologie, Haltung, Zucht. 3. Auflage. Natur- und Tier-Verlag, Münster 2010, ISBN 978-3-86659-159-2.
- Sharon A. Jansa, Marcelo Weksler: Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 31, Nr. 1, 2004, S. 256–276, doi:10.1016/j.ympev.2003.07.002.
- Chris Logsdail, Peter Logsdail, Kate Hovers: Hamsterlopaedia. A Complete Guide to Hamster Care. Ringpress Books, Dorking 2005, ISBN 1-86054-246-8 (Erstausgabe: 2002, Nachdruck).
- Michael Mettler: Alles über Zwerg- und Goldhamster. Falken-Verlag, Niedernhausen (Taunus) 1995, ISBN 3-8068-1012-5.
- Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York 1997, ISBN 0-231-11012-X.
- Johan Michaux, Aurelio Reyes, François Catzeflis: Evolutionary history of the most speciose mammals: Molecular phylogeny of muroid rodents. In: Molecular Biology and Evolution. Band 18, Nr. 11, 2001, S. 2017–2031 (mbe.oxfordjournals.org).
- Guy G. Musser, Michael D. Carleton: Superfamily Muroidea. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 894–1531.
- Karsten Neumann, Johan Michaux, Wladimir S. Lebedew, Nuri Yiğit, Ercüment Çolak, Natalja W. Iwanowa, Andrei B. Poltoraus, Alexei Surow, Georgi Markow, Steffen Maak, Sabine Neumann, Rolf Gattermann: Molecular phylogeny of the Cricetinae subfamily based on the mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA genes and the nuclear vWF gene. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 39, Nr. 1, 2006, S. 135–148, doi:10.1016/j.ympev.2006.01.010.
- Jochen Niethammer: Familie Cricetidae Rochebrune, 1881 – Hamster. In: Jochen Niethammer, Franz Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/I: Nagetiere II. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden 1982, ISBN 3-89104-026-1, S. 1–6 (a).
- Jochen Niethammer: Cricetus cricetus (Linnaeus, 1758) – Hamster (Feldhamster). In: Jochen Niethammer, Franz Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/I: Nagetiere II. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden 1982, ISBN 3-89104-026-1, S. 7–28.
- Jochen Niethammer: Wühler. In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. Band 5. Kindler-Verlag, München 1988, S. 206–265 (elfbändige Lizenzausgabe).
- Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore/London 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
- Frank J. Orland: A study of the Syrian hamster, its molars, and their lesions. In: Journal of Dental Research. Band 25, Nr. 6, 1946, S. 445–453 (jdr.iadrjournals.org).
- Rudolf Piechocki: Familie Wühler. In: Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Martin Eisentraut, Hans-Albrecht Freye, Bernhard Grzimek, Heini Hediger, Dietrich Heinemann, Helmut Hemmer, Adriaan Kortlandt, Hans Krieg, Erna Mohr, Rudolf Piechocki, Urs Rahm, Everard J. Slijper, Erich Thenius (Hrsg.): Grzimeks Tierleben: Enzyklopädie des Tierreichs. Elfter Band: Säugetiere 2. Kindler-Verlag, Zürich 1969, S. 301–344.
- Swetlana Anatoljewna Romanenko, Vitaly T. Volobouev, Polina Lwowna Perelman, Wladimir Swjatoslawowitsch Lebedew, Natalija A. Serdjukowa, Wladimir Alexandrowitsch Trifonow, Larissa Semenowna Biltuijewa, Nie Wen-Hui, Patricia C. M. O’Brien, Nina Schamiljewna Bulatowa, Malcolm Andrew Ferguson-Smith, Yang Feng-Tang, Alexander Sergejewitsch Grafodatski: Karyotype evolution and phylogenetic relationships of hamsters (Cricetidae, Muroidea, Rodentia) inferred from chromosomal painting and banding comparison. In: Chromosome Research. Band 15, Nr. 3, 2007, S. 283–297, doi:10.1007/s10577-007-1124-3.
- Patricia D. Ross: Phodopus campbelli. In: Mammalian Species. Nr. 503, 1995, S. 1–7 (science.smith.edu [PDF; 908 kB]).
- James M. Ryan: Comparative morphology and evolution of cheek pouches in rodents. In: Journal of Morphology. Band 190, Nr. 1, 1986, S. 27–42, doi:10.1002/jmor.1051900104.
- Günter Schmidt: Hamster, Meerschweinchen, Mäuse und andere Nagetiere. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 1985, ISBN 3-8001-7147-3.
- George Gaylord Simpson: The principles of classification and a classification of mammals. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Band 85, 1945, S. 1–350 (hdl.handle.net).
- Hans-Wilhelm Smolik: Grimback Der Hamster, Illustrationen von Karl Elchleb, Mitteldeutsche Druckerei und Verlagsanstalt GmbH, Halle (Saale) 1949, Veröffentlicht unter Lizenz Nr. 286 der Sowjetischen Militär–Administration in Deutschland, 5598/49 – 4029/47.
- Scott J. Steppan, Ronald M. Adkins, Joel Anderson: Phylogeny and divergence-date estimates of rapid radiations in muroid rodents based on multiple nuclear genes. In: Systematic Biology. Band 54, Nr. 4, 2004, S. 533–553 (sysbio.oxfordjournals.org).
- G. L. Van Hoosier junior, Charles W. McPherson (Hrsg.): Laboratory Hamsters. Academic Press, Orlando u. a. 1987, ISBN 0-12-714165-0.
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Einzelnachweise
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- ↑ Niethammer, [1988] (S. 206)
- ↑ Niethammer: 1982[a] (S. 3)
- ↑ a b c d e Mettler, 1995 (S. 11–12)
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- ↑ a b c d e f g h Feaver und Zhang, 2010 (S. 204)
- ↑ W. B. Quay, P. Quentin Tomich: A Specialized Midventral Sebaceous Glandular Area in Rattus exulans. In: Journal of Mammalogy. Band 44, 1963, S. 537–542, doi:10.2307/1377136. Zitiert in: Niethammer: 1982[a] (S. 3)
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- ↑ Ross, 1995
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- ↑ Glover Morrill Allen: The Mammals of China and Mongolia. Part 2. In: Walter Granger (Hrsg.): Natural History of Central Asia. Band 11. American Museum of Natural History, New York 1940, S. 621–1350 (Central Asiatic Expeditions). Zitiert in: Nowak 1999 (S. 1423)
- ↑ a b Glover Morrill Allen: The Mammals of China and Mongolia. Part 2. In: Walter Granger (Hrsg.): Natural History of Central Asia. Band 11. American Museum of Natural History, New York 1940, S. 621–1350 (Central Asiatic Expeditions). Zitiert in: Nowak 1999 (S. 1421–1423)
- ↑ Weinhold und Kayser, 2006 (S. 19)
- ↑ Charles und Mitarbeiter, 2007
- ↑ Flint, 2006 [1966] (S. 84–85)
- ↑ a b c Yigit, 2003 (S. 66–68)
- ↑ Orland, 1946 (Tab. 1)
- ↑ a b c d Orland, 1946 (S. 446–447)
- ↑ a b Gorniak, 1977:433–434
- ↑ Niethammer: 1982[a] (Abb. 2, S. 3)
- ↑ a b Niethammer: 1982[a] (Abb. 4, Abb. 1, Tab. 1). Nomenklatur nach: Emmet Thurman Hooper: A Systematic Review of the Harvest Mice (Genus Reithrodontomys) of Latin America. In: Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan. Nr. 77. University of Michigan Press, 1952, ISSN 0076-8405.
- ↑ Flint, 2006 [1966] (S. 4–5)
- ↑ Jansa und Weksler, 2004 (S. 272; Abb. 3, S. 273)
- ↑ a b Niethammer: 1982[a] (S. 1)
- ↑ Niethammer, 1982b (Tab. 5, Abb. 9)
- ↑ a b Logsdail und Mitarbeiter, 2005 [2002] (S. 69)
- ↑ Ryan, 1986
- ↑ a b c d e f g Carleton und Musser (S. 312)
- ↑ a b c d e f g h Gromow und Jerbajewa, 1995 („Подсем. Хомячьи — Cricetinae“)
- ↑ a b c Feaver und Zhang, 2010 (S. 205)
- ↑ Carleton und Musser (S. 311)
- ↑ Neumann und Mitarbeiter, 2006 (S. 135)
- ↑ a b Musser und Carleton, 2005 (Cricetinae, S. 1039–1046)
- ↑ a b McKenna und Bell, 1997 (S. 149–151)
- ↑ a b c d e f Musser und Carleton, 2005 (Cricetinae, S. 1039–1040)
- ↑ a b Michaux und Mitarbeiter, 2001 (Abb. 4, S. 2024)
- ↑ Jansa und Weksler, 2004 (S. 271)
- ↑ a b Steppan und Mitarbeiter, 2004 (Abb. 1, S. 539; Abb. 2, S. 541)
- ↑ a b Steppan und Mitarbeiter, 2004 (Tab. 4, S. 543)
- ↑ Carleton und Musser (S. 313)
- ↑ Musser und Carleton, 2005 (Mystromyinae, S. 945–946)
- ↑ Musser und Carleton, 2005 (Calomyscidae, S. 926–927)
- ↑ Simpson, 1945 (S. 86)
- ↑ Neumann und Mitarbeiter, 2006 (S. 141)
- ↑ Neumann und Mitarbeiter, 2006 (Tab. 3, S. 142)
- ↑ Wladimir S. Lebedew, Natalja W. Iwanowa, N. K. Pawlowa, Andrei B. Poltoraus: Molecular Phylogeny of the Palearctic Hamsters. In: Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Pensoft, Sankt Petersburg 2003. Zitiert in: Neumann und Mitarbeiter, 2006 (S. 145)
- ↑ a b Neumann und Mitarbeiter, 2006 (S. 145)
- ↑ Jansa und Weksler, 2004 (Abb. 1 (B), S. 264)
- ↑ Romanenko und Mitarbeiter, 2007 (S. 295)
- ↑ Musser und Carleton, 2005 (Phodopus, S. 1045)
- ↑ Carleton und Musser (S. 314)
- ↑ McKenna und Bell, 1997 (S. 136)
- ↑ a b c McKenna und Bell, 1997 (S. 149)
- ↑ Nicola Zingarelli: Vocabolario della lingua italiana. Zanichelli, 2008, ISBN 978-88-08-14994-7.
- ↑ Wolfgang Pfeifer: Etymologisches Wörterbuch des Deutschen. 1993.Hamster) Zitiert in: Digitales Wörterbuch der deutschen Sprache (
- ↑ Clark, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 5–6)
- ↑ Chang und Mitarbeiter, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 305)
- ↑ Mohr und Ernst, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 351)
- ↑ a b Cantrell und Padovan, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 370)
- ↑ Cantrell und Padovan, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 382)
- ↑ Cantrell und Padovan, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 384)
- ↑ Cantrell und Padovan, in Van Hoosier und McPherson, 1987 (S. 385)
- ↑ Schmidt, 1985 (S. 122)
- ↑ Schmidt, 1985 (S. 134)
- ↑ Honigs, 2010 (S. 9)
- ↑ Gottesman, 1985 (S. xi–xii)
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