Ducker

Ducker
Blauducker (Philantomba monticola)
Systematik
Ordnung: Paarhufer (Artiodactyla) Unterordnung: Wiederkäuer (Ruminantia) ohne Rang: Stirnwaffenträger (Pecora) Familie: Hornträger (Bovidae) Unterfamilie: Antilopinae Tribus: Ducker
Wissenschaftlicher Name
Cephalophini
Blyth, 1863

Die Ducker (Cephalophini, im südlichen Afrika aus dem Afrikaans als Duiker bekannt) sind eine in Afrika beheimatete Tribus der Hornträger. Es handelt sich um kleine, zum Großteil waldbewohnende Antilopen. Obwohl sie weitgehend unbekannt sind, handelt es sich bei ihnen um ein sehr artenreiches Taxon.

Die kleinsten Arten sind nicht größer als ein Hase, die größten aber können ein Reh an Größe übertreffen. Die Kopf-Rumpf-Länge schwankt je nach Art zwischen 60 und 170 cm, die Schulterhöhe zwischen 40 und 80 cm, und das Gewicht liegt zwischen 3,5 und 80 kg. Der Schwanz misst etwa 5 bis 10 cm. Die Färbung variiert zwischen den Arten. Oft ist die Oberseite in einem Braunton gefärbt, während die Unterseite deutlich heller ist. Einige Arten haben gelblich oder rötlich schimmerndes Fell, und der Zebraducker hat ein zebraartiges Streifenmuster. Beide Geschlechter (Gattung Cephalophus) oder nur die Männchen (Gattungen Philantomba und Sylvicapra) tragen Hörner. Diese setzen etwas weiter hinten an und sind kurz und nach hinten gerichtet. Bei manchen Arten werden sie von der Kopfbehaarung vollkommen verdeckt. Am Schädel tritt ein deutlich verdicktes Stirnbein auf, das teilweise stark verknöchert ist und als Ramme dient. Zudem ist der Gehirnschädel im Vergleich zu anderen Boviden stark vergrößert.^[1]

Alle Arten leben in Afrika südlich der Sahara und hier mehrheitlich im Bereich der tropischen Regenwälder West- und Zentralafrikas. Hier führen sie eine so verborgene Lebensweise, dass noch immer neue, bisher unbekannte Arten entdeckt werden. Jene Arten, die nicht im Regenwald leben, suchen auch den Schutz dichten Buschwerks. Niemals sieht man Ducker in offener Savanne. Im Gebirge kann man einige Arten bis in Höhen von 3500 m antreffen.

Der geringe Bekanntheitsgrad der Ducker hängt sicherlich damit zusammen, dass sie in freier Wildbahn kaum zu beobachten sind, da sie hauptsächlich nachtaktiv sind, sich stets im Bereich möglichst dichten, unwegsamen Pflanzengewirrs aufhalten und darüber hinaus sehr scheu sind. Bei der geringsten Störung fliehen sie durch das Unterholz. Hiermit hängt auch ihr Name zusammen, der vom Afrikaans-Wort duiker abgeleitet wurde und „Ducker“ bedeutet.

Die Nahrung sind Gräser, Blätter, Früchte, Knollen und Blüten. Zumindest der Kronenducker wurde dabei beobachtet, dass er gelegentlich auch Insekten, Frösche, kleine Vögel, Mäuse und Aas fraß; es wird angenommen, dass andere Arten sich ebenso verhalten, was für einen Wiederkäuer recht ungewöhnlich ist.

Ducker leben einzelgängerisch oder paarweise. Gegen Geschlechtsgenossen verhalten sich Männchen wie Weibchen sehr aggressiv. An den Grenzen der Eigenbezirke kommt es oft zu Kämpfen, die mit den kleinen Hörnern ausgetragen werden. Die Weibchen bringen nach einer Tragzeit von 120 Tagen ein einzelnes Junges zur Welt.

(c) Der Irbis, CC BY-SA 3.0

Derzeit sind mehr als 40 Arten bekannt, die sich auf sechs Gattungen aufteilen:^[3]

• Tribus CephalophiniBlyth, 1863 (Ducker)

• Gattung SylvicapraOgilby, 1837

• Senegal-Kronenducker (Sylvicapra coronata (Gray, 1842))
• Kronenducker (Sylvicapra grimmia (Linnaeus, 1758))
• Sahel-Kronenducker (Sylvicapra pallidorSchwarz, 1914)

• Gattung PhilantombaBlyth, 1840

• Ostafrika-Blauducker (Philantomba aequatorialis (Matschie, 1892))
• Angola-Blauducker (Philantomba anchietae (Bocage, 1879))
• Simbabwe-Blauducker (Philantomba bicolor (Gray, 1863))
• Kongo-Blauducker (Philantomba congica (Lönnberg, 1908))
• Malawi-Blauducker (Philantomba hecki (Matschie, 1897))
• Sambia-Blauducker (Philantomba defriesi (Rothschild, 1904))
• Tansania-Blauducker (Philantomba lugens (Thomas, 1898))
• Maxwell-Ducker (Philantomba maxwelli (C. H. Smith, 1827))
• Bioko-Blauducker (Philantomba melanorhea (Gray, 1846))
• Blauducker oder Kap-Blauducker (Philantomba monticola (Thunberg, 1789))
• Simpson-Blauducker (Philantomba simpsoni (Thomas, 1910))
• Verheyen-Ducker (Philantomba walteriColyn, Hulselmans, Sonet, Oudé, De Winter, Natta, Nagy & Verheyen, 2010)

• Gattung CephalophulaKnottnerus-Meyer, 1907

• Zebraducker (Cephalophula zebra (Gray, 1838))

• Gattung LeucocephalophusBärmann, Fonseca, Langen & Kaleme, 2022

• Sansibar-Ducker (Leucocephalophus adersi (Thomas, 1918))

• Gattung CephalophusC. H. Smith, 1827

• Kongo-Schwarzrückenducker (Cephalophus castaneusThomas, 1892)
• Östlicher Gelbrückenducker (Cephalophus curticepsGrubb & Groves, 2001)
• Schwarzrückenducker (Cephalophus dorsalisGray, 1846)
• Jentink-Ducker (Cephalophus jentinkiThomas, 1892)
• Gelbrückenducker (Cephalophus silvicultor (Afzelius, 1815))
• Abbott-Ducker (Cephalophus spadixTrue, 1890)

• Gattung CephalophorusGray, 1842

• Uëlle-Weißbauchducker (Cephalophorus arrheni (Lönnberg, 1917))
• Brooke-Ducker (Cephalophorus brookei (Thomas, 1903))
• Petersducker (Cephalophorus callipygus (Peters, 1876))
• Weißbeinducker (Cephalophorus crusalbum (Grubb, 1978))
• Elgon-Schwarzstirnducker (Cephalophorus forsteri (St. Leger, 1934))
• Harvey-Rotducker (Cephalophorus harveyi (Thomas, 1893))
• Kenia-Schwarzstirnducker (Cephalophorus hooki (St. Leger, 1934))
• Itombwe-Schwarzstirnducker (Cephalophorus hypoxanthus (Grubb & Groves, 2001))
• Johnston-Ducker (Cephalophorus johnstoni (Thomas, 1901))
• Lestrade-Ducker (Cephalophorus lestradei (Grubb & Groves, 1974))
• Weißbauchducker (Cephalophorus leucogaster (Gray, 1873))
• Natal-Rotducker oder Rotducker (Cephalophorus natalensis (A. Smith, 1834))
• Schwarzducker (Cephalophorus niger (Gray, 1846))
• Schwarzstirnducker (Cephalophorus nigrifrons (Gray, 1871))
• Ogilby-Ducker oder Fernando-Po-Ducker (Cephalophorus ogilbyi (Waterhouse, 1838))
• Ruwenzori-Schwarzstirnducker oder Ruwenzoriducker (Cephalophorus rubidus (Thomas, 1901))
• Rotflankenducker (Cephalophorus rufilatus (Gray, 1846))
• Weyns-Ducker (Cephalophorus weynsi (Thomas, 1901))

Eine weitere Art wird mit Cephalophorus cf. kivuensis angenommen. Die Form galt bisher weitgehend als Unterart des Schwarzstirnduckers und war im Jahr 1919 von Einar Lönnberg anhand eines weiblichen Individuums vom Kivusee im Osten der Demokratischen Republik Kongo eingeführt worden. im Jahr 2022 veröffentlichte DNA-Analysen aus Kotproben aus dem Nationalpark Kahuzi-Biéga in der Kivuregion ergaben eine Sequenz, die nicht mit anderen Duckerarten des Gebietes übereinstimmt. Zudem ließen Fotos aus Kamerafallen Individuen erkennen, die Lönnbergs Form entsprechen. Bisher gelang es jedoch nicht, DNA-Proben vom Holotypus zu gewinnen, so dass keine eindeutige Überprüfung möglich war. Lediglich ein Museumsexemplar, das aus regionaler Nähe stammt, konnte untersucht werden. Dessen DNA-Sequenz fällt in die Variation der DNA aus den Kotresten.^[4]

Teilweise wurde die Gattung Philantomba, welche die sehr kleinen Blauducker umfasst, in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit als Untergattung von Cephalophus geführt. Peter Grubb und Colin Peter Groves erkannten dann in einer Studie im Jahr 2001 Philantomba als eigenständig an und platzierten die Gattung ihren morphologischen Untersuchungen zufolge an die Seite von Sylvicapra. Zur gleichen Zeit wurde eine molekulargenetische Analyse veröffentlicht, in der Philantomba die Schwestergruppe zu Cephalophus-Sylvicapra bildete, was unabhängig von der genauen stammesgeschichtlichen Stellung den eigenen Gattungscharakter von Philantomba unterstützte. Die Studie ergab innerhalb von Cephalophus insgesamt drei Entwicklungslinien. Die erste umfasst dabei die Riesenducker, zu denen etwa der Jentink-Ducker und der Schwarzrückenducker gehören, die zweite bilden die westafrikanischen Rotducker mit dem Petersducker und dem Ogilby-Ducker und die dritte die ostafrikanischen Rotducker, etwa der Natal-Rotducker und der Schwarzstirnducker.^[5] Eine weitere genetische Studie aus dem Jahr 2012 konnte dieses Ergebnis weitgehend bestätigen. Allerdings zeigte sie auch auf, dass weder der Sansibar-Ducker noch der Zebraducker einer dieser drei Gruppen genau zuzuordnen ist. Als weiteres Resultat erwies sich Sylvicapra als die Schwestergruppe der Riesenducker und somit tiefer in die Gattung Cephalophus eingebettet als ursprünglich vermutet, wodurch letztere als paraphyletisch anzusehen war.^[2] Infolgedessen wurde darüber diskutiert, ob die verschiedenen Rotducker-Arten aus Cephalophus auszuschließen seien – für sie wurde als alternativer Gattungsname Cephalophorus vorgeschlagen. Ebenso war Leucocephalophus als neue Gattung für den Sansibar-Ducker und Cephalophula für den Zebraducker in Diskussion.^[6][7] Die durch die Untersuchungen 2001 und 2012 herausgearbeiteten generellen Verwandtschaftsverhältnisse der Ducker stützte eine weitere genetische Analyse aus dem Jahr 2019.^[8] Im Jahr 2022 wurden im Zuge einer weiteren genetischen Studie die vorab gemachten Vorschläge umgesetzt und die Gattung Cephalophus aufgeteilt.^[4]

Wie die Ducker im System der Hornträger stehen, war lange Zeit stark umstritten. Es war früher allgemein üblich, die Ducker an den Beginn einer Hornträger-Systematik zu stellen; da man in ihnen große Ähnlichkeit mit den frühesten Hornträgern des Miozäns zu erkennen glaubte, hielt man sie für einen sehr ursprünglichen Zweig. Später, im Jahr 1992, verwies sie Alan W. Gentry aufgrund morphologischer Untersuchungen an die Seite der Rinder (Bovinae),^[9] während andere wiederum eine Mittlerstellung zwischen den Bovinae und den Antilopinae annahmen. Erste genetische Untersuchungen ergaben ein Nahverhältnis zu den Reduncini, also den Ried- (Redunca) und Wasserböcken (Kobus),^[10][11] ebenso wurde eine nahe Stellung zu den Kuhantilopen (Alcelaphini) vorgeschlagen. Neuere molekulargenetische Untersuchungen gruppieren die Ducker zusammen mit den Klippspringern (Oreotragini) und dem Kleinstböckchen (Neotragus).^[6][12][13] Der Grund für die teils stark abweichenden Zuweisungen liegt in den zahlreichen Ähnlichkeiten und Abweichungen der Ducker bezüglich ihrer Gene und Anatomie.^[1]

Aus stammesgeschichtlicher Sicht sind die Ducker relativ jung. Die molekulargenetischen Untersuchungen sprechen für eine Entstehung im Oberen Miozän, was konsistent ist mit der Herausbildung anderer waldbewohnender Hornträger, etwa den Buschböcken.^[14] Die Gattung Philantomba spaltete sich demgemäß vor rund 7,55 Millionen Jahren von der Stammlinie ab, die Aufteilung in die Riesenducker und Sylvicapra erfolgte rund eine halbe Million Jahre später. Die Trennung der ost- und westafrikanischen Rotducker erfolgte erst im Pliozän vor etwa 3,53 Millionen Jahren. Die starke Diversifizierung der Rotducker, aber auch der anderen Linien ist möglicherweise ein Resultat der sich häufig ändernden Klimaverhältnisse im darauffolgenden Pleistozän. Während der Kältemaxima der Eiszeiten herrschten in Afrika trockenere Bedingungen, wodurch sich Offenlandschaften ausbreiteten und die Wälder zurückgedrängt wurden. Der geschlossene Waldgürtel in West- und Zentralafrika faserte auf und einzelne Populationen wurden so isoliert. Dies führte letztendlich zu allopatrischen Artbildungen.^[2]

Fossilnachweise von Duckern sind relativ selten. Aus Laetoli in Tansania stammen einzelne isolierte Zähne und Unterkieferfragmente. Ebenso wurde von einem Hornzapfen berichtet, der aber auch einer anderen Antilopenform angehören könnte.^[15] Die Funde sind knapp vier Millionen Jahre alt. Weitere Funde kamen in Koobi Fora in Kenia zu Tage und stehen am Übergang vom Pliozän zum Pleistozän. Darüber hinaus konnten einige Reste in Makapansgat in Südafrika geborgen werden, darunter einzelne Unterkieferfragmente und ein Hornzapfen.^[16] Aus Taung, ebenfalls Südafrika, wurde wiederum ein Oberkieferfragment registriert.^[17] Beide Fundstellen weisen eine ähnliche Alterstellung im Übergang vom Pliozän zum Pleistozän auf. Alle Funde werden bisher zur Gattung Cepahlophus gestellt.^[18]

Obwohl der Gelbrückenducker, der Maxwell-Ducker, der Schwarzrückenducker und der Rotflankenducker derzeit noch sehr weit verbreitet sind, nehmen ihre Bestände in den meisten Bereichen ihrer Verbreitungsgebiete immer weiter ab. Dies ist auf die Abholzung der Tropenwälder zurückzuführen, die den Lebensraum der Ducker wesentlich reduziert. Zwar können die meisten Ducker in der waldähnlichen Sekundärvegetation durchaus auch überleben, doch besteht in dieser ein Jagddruck auf Wildtiere, nicht zuletzt, weil das zarte Fleisch der Ducker als Speise sehr geschätzt wird. Von Freizeit- und Trophäenjägern bleiben sie dagegen verschont.

Die IUCN führt den Sansibar-Ducker als vom Aussterben bedroht sowie den Jentink-Ducker, den Abbot-Ducker und den Zebraducker als stark gefährdet oder gefährdet.

• Colin Groves und Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 108–280)
• Colin P. Groves und David M. Leslie Jr.: Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 751–774
• Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 220–301
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 2 Bände. 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 2 Bände. 3rd edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

1. ↑ ^{a b} Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 220–301
2. ↑ ^{a b c} Anne R. Johnston und Nicola M. Anthony: A multi-locus species phylogeny of African forest duikers in the subfamily Cephalophinae: evidence for a recent radiation in the Pleistocene. BMC Evolutionary Biology, 12, 2012, S. 120 ([1])
3. ↑ Colin P. Groves, David M. Leslie Jr.: Family Bovidae (Hollwow-horned Ruminants). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 751–774.
4. ↑ ^{a b} Eva V. Bärmann, Vera G. Fonseca, Kathrin Langen und Prince Kaleme: New insights into the taxonomy of duiker antelopes (Artiodactyla: Bovidae) from the eastern Democratic Republic of the Congo, with the formal description of a new genus. Mammalian Biology, 2022, doi:10.1007/s42991-022-00279-7
5. ↑ Bettine Jansen van Vuuren und Terence J. Robinson: Retrieval of Four Adaptive Lineages in Duiker Antelope: Evidence from Mitochondrial DNA Sequences and Fluorescencein Situ Hybridization. Molecular Phylogenetics and Evolution 20 (3), 2001, S. 409–425
6. ↑ ^{a b} Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen und Arnaud Couloux: Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes. Comptes Rendus Palevol 335, 2012, S. 32–50
7. ↑ Colin Groves: Current taxonomy and diversity of crown ruminants above the species level. Zitteliana B 32, 2014, S. 5–14, doi:10.5282/ubm/epub.22382
8. ↑ Taghi Ghassemi-Khademi und Kordiyeh Hamidi: Re-evaluation of Molecular Phylogeny of the Subfamily Cephalophinae (Bovidae: Artiodactyla); with Notes on Diversification of Body Size. Jordan Journal of Biological Sciences 12 (5), 2019, S. 637–647
9. ↑ Alan W. Gentry: The subfamilies and tribes of the family Bovidae. Mammal Review 22 (1), 1992, S. 1–32
10. ↑ Maria V. Kuznetsova und Marina V. Kholodova: Molecular Support for the Placement ofSaigaand Procaprain Antilopinae (Artiodactyla, Bovidae). Journal of Mammalian Evolution 9 (4), 2002, S. 271–280
11. ↑ Manuel Hernández Fernández und Elisabeth S. Vrba: A complete estimate of the phylogenetic relationships in Ruminantia: a dated species-level supertree of the extant ruminants. Biological Review 80, 2005, S. 269–302
12. ↑ Fayasal Bibi: A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics. BMC Evolutionary Biology 13, 2013, S. 166
13. ↑ Eva V. Bärmann und Tim Schikora: The polyphyly of Neotragus – Results from genetic and morphometric analyses. Mammalian Biology 79, 2014, S. 283–286
14. ↑ Yoshan Moodley und Michael W. Bruford: Molecular Biogeography: Towards an Integrated Framework for Conserving Pan-African Biodiversity. PlosOne 5, 2007, S. e454 ([2])
15. ↑ Alan W. Gentry: Bovidae. In: Terry Harrison (Hrsg.): Paleontology and Geology of Laetoli: Human Evolution in Context: Volume 2: Fossil Hominins and the Associated Fauna. Springer Science, 2011, S. 363–465
16. ↑ L. H. Wells und H. B. S. Cooke: Fossil Bovidae from the limeworks quarry Makapansgat, Potgietersrus. Palaeontologia Africana 4, 1956, S. 1–55
17. ↑ Robert Broom: On the fossil remains associated with Australorpithecus Africanus. South African Journal of Science 31, 1934, S. 471–480
18. ↑ Alan W. Gentry: Bovidae. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2010, S. 741–796

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