Caudoviricetes (von lateinischcauda‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:
Myoviren (englischmyoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.
In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.[6]
Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae (jetzt Ordnung Autographivirales), Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.
Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.[6]
Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben[6] und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.
Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.
Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin. Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischenKapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.
Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben. Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.
Verbreitung
Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.
Systematik
Mit Stand 3. März 2025 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:[7]
Ordnung Autographivirales – früher Familie Autographiviridae, ursprünglich Unterfamilie Autographivirinae und Mitglied der ehemaligen Familie Podoviridae; Morphotyp: Podoviren
Ordnung Crassvirales – KladecrAss-like phages mit zirkulärem Genom, Morphotyp: Podoviren (ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen);[10][11][12][6][13] inklusive Gubaphagen.
Gattung „Chungbukvirus“[37] – war früher den Siphoviridae zugeordnet, weicht laut ICTV erheblich von diesen ab und hat Gemeinsamkeiten mit den Myoviridae; sie wird mit ihren Spezies vom ICTV aktuell nicht gelistet (wg. unvollständiger Genom-Daten).
Spezies „Thermocrinis Great Boiling Spring virus“ (TGBSV), Isolat GBS41 – Wirt: Thermocrinis (Aquificae), Fundort: Great Boiling Spring (GBS), Nevada[43][44]
Spezies „Aquificae Joseph’s Coat Spring Virus“ (AJCSV), Isolat JC39 – Fundort: Joseph’s Coat Spring[45][46] und Calcite Spring[47][48]
Spezies „Aquificae Conch Spring Virus“ (ACSV), Isolat Conch37 – Fundort: [Iron] Conch Spring im Shoshone Geyser Basin (Yellowstone-Nationalpark)[49]
ohne Zuordnung zu einem Taxon oder einer (oben genannten) Klade:
Spezies „Streptococcus-Phage ω1“ (alias „Pneumococcus phage ω1“, auch „ω-1“)[52][53][54]
„Hydrogenobaculum phage HP1“ nahe verwandt mit der vorgeschlagenen Gattung „Pyrovirus“[38]
„Escherichia-Phage P4“ ist ein Satellitenvirus, das Phagen der Gattung Peduovirus (früher P2likevirus, Familie Peduoviridae, MorphotypMyoviren) als Helfervirus benötigt, d. h. ein Satellitenphage.[55][56]
David Veesler, Christian Cambillau: A Common Evolutionary Origin for Tailed-Bacteriophage Functional Modules and Bacterial Machineries. In: ASM Journals: Microbiology and Molecular Biology Reviews, Band 75, Nr. 3, 1. September 2011; S. 423–433; doi:10.1128/mmbr.00014, PMID 21885679, PMC 3165541 (freier Volltext) (englisch).
Maßgebliche Instanz ist das International Committee on Taxonomy of Viruses, viele der anderen Datenbanken haben derzeit (12. April 2022) dessen aktuellen Stand der Master Species List (MSL) #37, freigegeben Ende März 2022, noch nicht eingepflegt:
↑Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr. 5, 28. Februar/1. Mai 2020, S. 349–359; doi:10.1016/j.tim.2020.01.010 (englisch).
↑ Andrey N. Shkoporov, Stephen R. Stockdale, Evelien M. Adriaenssens, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, B. E. Dutilh, Mart Krupovic, Robert A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill (crAss-like phages Study Group): Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes).2021.022B.R.Crassvirales (zip:docx). Revision vom 13. Mai 2021 (englisch).
↑ ab Audra E. Devoto, Joanne M. Santini et al.: Megaphages infect Prevotella and variants are widespread in gut microbiomes. In: Nature Microbiology, Band 4, 28. Januar 2019, S. 693–700; doi:10.1038/s41564-018-0338-9 (englisch). Siehe insbes. Tabelle 1 und Supplementary Figure 11.
↑ Igor Babkin, Artem Tikunov, Vera Morozova, Andrey Matveev, Vitaliy V. Morozov, Nina Tikunova: Genomes of a Novel Group of Phages That Use Alternative Genetic Code Found in Human Gut Viromes. In: MDPI: International Journal of Molecular Sciences, Band 24, Nr. 20, 18. Oktober 2023, S. 15302; doi:10.3390/ijms242015302, PMC 10607447 (freier Volltext), PMID 37894982 (englisch).
↑ ab Yifan Zhou, Mart Krupovic, Yongjie Wang: Create two new orders, Juravirales and Magrovirales, including two and one new families of marine archaeal viruses, respectively.2022.003A.Caudoviricetes_2no_3n (zip:docx). Proposal 2022.003A, Oktober 2022. Memento im Webarchiv vom 8. März 2023.
↑ abc Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A (zip:docx), PDF (via Universität Helsinki). Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020.
↑ Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee. In: Archives of Virology, Band 165, 11. März 2020, S. 1253–1260; doi:10.1007/s00705-020-04577-8, ResearchGate:339882046, PDF (PDF) – (englisch).
↑B. Rihtman et al. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes)
↑ Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: ictv.global (zip:docx): Create one new order, ‘Atroposvirales’ and two new families, ‘Verdandiviridae’ and ‘Skuldviridae’ for classification of viruses of Asgardarchaeota. Oktober 2021.
↑ Yue Su, Wenjing Zhang, Yantao Liang, Hongmin Wang, Yundan Liu, Kaiyang Zheng, Ziqi Liu, Hao Yu, Linyi Ren, Hongbing Shao, Yeong Yik Sung, Wen Jye Mok, Li Lian Wong, Yu-Zhong Zhang, Andrew McMinn, Min Wang: Identification and genomic analysis of temperate Halomonas bacteriophage vB_HmeY_H4907 from the surface sediment of the Mariana Trench at a depth of 8,900 m. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum (Bacteriophages), 20. September 2023; doi:10.1128/spectrum.01912-23, PMID 37728551, PMC 10580944 (freier Volltext), ResearchGate (englisch). Siehe insbes. Fig. 1. Dazu:
↑ abE. M. Adriaenssens, T. Tolstoy, A. M. Kropinski, C. Moraru, J. Wittmann: 2020.146B.R.Schitoviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV 2020.146B.R.Schitoviridae: Create one new family (Schitoviridae) including eight existing subfamilies and 40 existing genera (Caudovirales), 6. Juli 2020.
↑ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im März 2023. Suche in Webarchiven) Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
↑ICTV:2018.139B.Ud.v1.Saltoviridae.xlsx (Memento desOriginals vom 11. November 2019 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org, ICTV Proposals: Saltoviridae, vom 27. August 2018
↑ ab Marike Palmer, Brian P. Hedlund, Simon Roux, Philippos K. Tsourkas, Ryan K. Doss, Casey Stamereilers, Astha Mehta, Jeremy A. Dodsworth, Michael Lodes, Scott Monsma, Tijana Glavina Del Rio, Thomas W. Schoenfeld, Emiley A. Eloe-Fadrosh, David A. Mead: Diversity and Distribution of a Novel Genus of Hyperthermophilic Aquificae Viruses Encoding a Proof-Reading Family-A DNA Polymerase. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 11, 12. November 2020, Nr. 583361 (eCollection 2020); doi:10.3389/fmicb.2020.583361, PMID 33281778, PMC 7689252 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbesondere on image to zoom&p=PMC3&id=7689252_fmicb-11-583361-g001.jpg Fig. 1 und Supplement Data Sheet 1 (PDF).
↑ Rafael R. de la Haba, André Antunes,, Brian P. Hedlund: Editorial: Extremophiles: Microbial genomics and taxogenomics. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 13, 2. August 2022; doi:10.3389/fmicb.2022.984632, PMID 35983330, PMC 9379316 (freier Volltext) (englisch).
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↑ Rubens López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument. In: Int. Microbiol. 7. Jahrgang, Nr.3, 2004, S.163–71, PMID 15492930 (englisch).freier Volltext (PDF) Memento im Web-Archiv, 9. August 2017.
Gamma phage.png Autor/Urheber: (Photograph courtesy of Vincent Fischetti and Raymond Schuch, The Rockefeller University.),
Lizenz:CC BY 2.5 Negative stain electron micrograph of the gamma phage from which the PlyG lytic enzyme was cloned for use to control B. anthracis.
Caudovirales.svg Autor/Urheber:Ninjatacoshell,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 A basic diagram of the three basic morphotypes of the virus class Caudoviricetes, from left to right: myovirus, podovirus, and siphovirus.
Viruses-10-00251-g001A.png Autor/Urheber: Eunsu Ha, Bokyung Son, Sangryeol Ryu,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Characterization of Clostridium perfringens virulent phage CPS2 (genus Brucesealvirus, fam. Guelinviridae, Order Caudovirales: TEM image of CPS2
Fmicb-05-00506-g001D.jpg Autor/Urheber: Jacqueline Z.-M. Chan, Andrew D. Millard, Nicholas H. Mann, Hendrik Schäfer,
Lizenz:CC BY-SA 3.0 TEM micrograph of phage RPP1 (Schitoviridae, formerly in Podoviridae) negatively stained with uranylacetate. Based on its morphology this phage was classified as kind of podoviruses.