Bergporlingsverwandte

Bergporlingsverwandte

Bondarzewia mesenterica

Systematik
Abteilung:Ständerpilze (Basidiomycota)
Unterabteilung:Agaricomycotina
Klasse:Agaricomycetes
Unterklasse:unsichere Stellung (incertae sedis)
Ordnung:Täublingsartige (Russulales)
Familie:Bergporlingsverwandte
Wissenschaftlicher Name
Bondarzewiaceae
Kotl. & Pouzar

Die Bergporlingsverwandten (Bondarzewiaceae) sind eine Pilzfamilie innerhalb der Ordnung der Täublingsartigen (Russulales). Die Fruchtkörper sind flach schichtartig ausgebreitet oder muschel-, zungen- oder konsolenförmig, bisweilen können sie auch clavarioid und fächerförmig verzweigt sein. Das Hymenium ist glatt, hydnoid oder poroid und das Hyphensystem meist dimitisch, während Schnallen und Zystiden in der Regel fehlen. Die Basidiosporen sind mehr oder weniger amyloid und kaum bis stark ornamentiert. Die Pilze leben parasitisch oder saprobiontisch auf Laub- oder Nadelbäumen. Die Arten der Typusgattung sind Porlinge, die früher in die Ordnung der Polyporales gestellt wurden. Die Familie enthält je nach Auffassung bis zu acht Gattungen und knapp bis zu 50 Arten. Die Platzierung vieler Gattungen ist umstritten oder noch nicht molekularbiologisch abgesichert worden.

Merkmale

Die meist einjährigen Fruchtkörper der Bergporlingsverwandten sind flach ausgebreitet oder fächerförmig und nur selten gestielt und korallen- oder polsterförmig. Die Oberfläche ist meist filzig und das blasse Fleisch (Trama) weich bis zäh oder holzig. Das Hymenophor ist glatt, stachelig, zahnig oder poroid. Das Hyphensystem ist normalerweise dimitisch, das heißt, es sind sowohl generative als auch Skeletthyphen vorhanden. Die Skeletthyphen sind nicht oder nur wenig verzweigt, Schnallen können vorkommen oder fehlen. In der Regel bilden die Pilze aber zumindest in Kultur Schnallen. Neben den Basidien können auch Zystiden vorkommen, bei der Typusgattung fehlen sie. Die dünnwandigen, hyalinen Basidien sind keulig bis urnenförmig (urniform) und tragen zwei bis vier Sporen. Die Basidiosporen sind kugelig bis ellipsoid. In seltenen Fällen können sie auch mehr oder weniger zylindrisch sein. Sie sind amyloid, meist ornamentiert und dünn- bis dickwandig. Zahlreiche Vertreter bilden hyphomycetartige Nebenfruchtformen (Anamorphe). Die kleinen, dünn- bis dickwandigen Konidien werden von keuligen, konidiogenen Zellen gebildet, die auf zahlreichen Zähnchen sitzen.[1]

Gattungen

Ohne die anamorphe Gattung Spiniger wurden/werden bis zu acht Gattungen in die Familie gestellt. Bis auf die Bergporlinge und Wurzelschwämme ist die Einordnung dieser Gattungen in die Familie unsicher und bisher noch nicht molekularbiologisch abgesichert worden. Einige Gattungen, die früher in die Familie gestellt wurden, werden heute aufgrund von molekularbiologischen Untersuchungen anderen Familien zugeordnet. Dazu gehören zum Beispiel die Stachelrindenpilze (Gloiodon), die heute in die Familie der Ohrlöffelstachelingsverwandten (Auriscalpiaceae) gestellt werden. Die Gattung Sclerodon ist nach neueren Untersuchungen synonym zu Gloiodon. Auch die Gattung Wrightoporia sollte nicht mehr in die Familie der Bergporlingsverwandten gestellt werden, da die Gattung polyphyletisch und die Typusart Wrightoporia lenta nicht mit den Bergporlingen verwandt ist. K.-H. Larsson schlägt vor, die Gattung in die von W. Jülisch 1982 eingeführte Familie (Wrightoporiaceae) zu stellen.[2]

Die Einordnung von Murrilloporus mit der Typusart Murrilloporus rutilantiformis (Murrill) Ryvarden (Basionym: Trametes rutilantiformis) ist derzeit völlig unklar. T. Hattori stellte die Art 2003 in die Gattung Cristelloporia (Sistotremataceae/Hydnodontaceae).[3] Unsicher ist auch die systematische Stellung der Gattung Rigidoporopsis mit der Typusart Rigidoporopsis amylospora. J. Stalpers stellte die Typusart 1996 als Amylosporus ryvardenii in die Gattung Amylosporus. Neuere Untersuchungen durch J.J. Chen und B.K. Cui zeigen, dass Amylosporus campbellii nicht mit den Bergporlingen verwandt ist.

Die Gattungen der Bergporlingsverwandten
GattungsnameBeschreibung
Amylaria
Corner		Die monotypische Gattung Amylaria hat clavarioide, fächerförmig verzweigte, mehr oder weniger ledrige Fruchtkörper, die teils auf dem Boden teils auf verrottendem Holz wachsen. Das Hyphensystem erscheint fast dimitisch und besteht aus dünnwandigen, knotig septierten und kaum aufgeblasenen, generativen Hyphen und dickwandigen Hyphen, die an Skeletthyphen erinnern. Gloeplere Hyphen oder Zystiden kommen nicht vor. Das Sporenpulver ist weiß. Die amyloiden, breit ellipsoiden Sporen haben eine etwas verdickte Sporenwand und sind grob dornig bis gratig ornamentiert. E.J.H. Corner schlug für die Gattung eine eigene, monotypische Familie, die Amylariaceae, vor.[4][5]
AmylosporusRyvarden Die Gattung hat fünf in den Tropen und Subtropen verbreitete Arten, in Europa ist die Gattung nicht vertreten. Die Fruchtkörper sind wenig gestielt bis resupinat und haben ein poroides Hymenophor. Das Hyphensystem ist dimitisch. Zystiden fehlen und die gloeopleren Hyphen sind oft nur schwer zu finden. Die überwiegend saprobiontischen Weißfäulepilze unterscheiden sich von den oft ähnlich aussehenden Bergporlingen durch ihr feinwarzig ornamentiertes Sporenornament. Neuste LSU-rDNA-Analysen zeigen, dass die Gattung nicht näher mit den Bergporlingen verwandt ist.[6][7]
Bergporlinge
BondarzewiaSinger 		Die Typusgattung hat weltweit vier Arten. In Europa ist sie durch den Gemeinen Bergporling (Bondarzewia mesenterica) vertreten. Die zähen, gestielten, meist graubraunen Porlinge haben keine Zystiden oder Schnallen. Dünnwandige generative Hyphen und Skeletthyphen bilden das dimitische Hyphensystem. Typisch für die Gattung sind die stark amyloiden und grob warzig ornamentierten Sporen.[8]
StecchericiumD.A. ReidEin unklares Taxon, dass von ähnlichen Gattungen wie Wrightoporia nur unzureichend abgegrenzt ist. Innerhalb der Gattung wurden weltweit sechs Arten beschrieben. In Europa hat die Gattung keinen Vertreter. Die Pilze haben ledrige, flach ausgebreitete bis zurückgebogene und fächerförmig werdende Fruchtkörper. Das Hymenophor ist hydnoid und besteht aus pfriemenförmigen, bis zu 2,5 mm langen Stacheln. Das Hyphensystem ist dimitisch. Neben den gloeopleren Hyphen findet man sulfopositive Gloeocystiden. Die amyloiden Basidiosporen sind ornamentiert.[9][10]
Wurzelschwämme
Heterobasidion Bref.		Weltweit wurden 12 Arten beschrieben. In Europa kommen drei kaum zu unterscheidende Arten vor. Die Wurzelschwämme haben ausdauernde, unregelmäßige und mehr oder weniger konsolenförmige Fruchtkörper. Die Weißfäulepilze sind parasitische Porlinge die typischerweise an der Stammbasis fruktizieren. Die Jod indifferenten Sporen haben ein undeutliches, flachwarziges Sporenornament. Sowohl Schnallen, als auch Zystiden fehlen.[11]
RigidoporopsisI. Johans. & RyvardenWeltweit sind drei Arten bekannt, in Europa ist die Gattung nicht vertreten. Die Gattung zeichnet sich durch einjährige, resupinate Fruchtkörper aus, die von harziger und trocken von harter Konsistenz sind. Die Porenschicht ist cremefarben bis blass braun, die Poren sind mittelgroß, rund bis eckig und nicht geschichtet. Der Kontext ist sehr dünn. Das Hyphensystem ist pseudo- oder semidimitisch, die generativen Hyphen sind einfach septiert (ohne Schnallen), daneben gibt es mehr goldgelbe, dickwandige Hyphen mit wenigen Septen, Zystiden fehlen. Die viersporigen Basidien sind deutlich gestielt und haben eine aufgeblasene Spitze. Die amyloiden, hyalinen Sporen sind ellipsoid und feinstachelig ornamentiert.[3] Die Gattung ist nach Auffassung von einigen Mykologen synonym zu Amylosporus.

Verbreitung und Ökologie

Die Familie ist besonders in der gemäßigten Klimazone weit verbreitet. Die parasitischen oder saprobiotischen Weißfäulepilze leben auf Laub- oder Nadelholz.

Bedeutung

Die nahe verwandten Arten der Gattung Heterobasidion sind in Nadelwaldbeständen auf der Nordhalbkugel die bedeutendsten Holzschädlinge. Der wirtschaftliche Schaden in Europa wird auf jährlich 800 Millionen Euro geschätzt.[12] Besonders in frisch aufgestockten Nadelholzplantagen können die Pilze ganze Bestände absterben lassen. Die Wurzelschwämme infizieren ihren Wirtsbaum von der Wurzel her und erhöhen so auch die Windwurf und Bruchgefahr. Besonders im Holz von älteren Fichten erzeugen die Wurzelschwämme eine Rotfäule, die zu einer signifikanten Holzentwertung führt.[1][13]

Systematik

Maximum Likelihood Stammbaum der Bondarzewiaceae: Der Bondarzewiaceae-Ast ist dicker dargestellt, die Sequenz AF506430 ist grau dargestellt, mit ihr fällt der Bootstrap-Wert für den Bondarzewiaceae-Ast auf 59 %.

Die Familie der Bondarzewiaceae wurde 1957 von F. Kotlaba und Z. Pouzar für Nichtblätterpilze mit amyloiden und ornamentierten Sporen eingeführt. Neben der Typusgattung Bondarzewia stellten sie die Gattungen Amylaria und Hericium. Seitdem wurde die Familie mehrfach neu arrangiert und umgruppiert, um das Familienkonzept an den jeweils neusten Forschungsstand anzupassen. Den Anfang machte 1964 M. Donk, der die Gattung Hericium zur Typusgattung seiner neu erstellten Familie der Stachelbartverwandten (Hericiaceae)[14] machte. Sechs Jahre später erstellte E. Corner auch für die Gattung Amylaria eine eigene, monotypische Familie, sodass Bondarzewia als einzige Gattung in der Familie verblieb. 1975 akzeptierte R. Singer dieses eingeschränkte Familienkonzept. Da er aber eine große Ähnlichkeit zwischen den Milchlingen und den Bergporlingen sah, glaubte er, dass beide Gattungen näher verwandt seien. Daher stellte er die Bondarzewiaceae in die Ordnung der Champignonartigen (Agaricales), die damals überwiegend eine Ordnung von Blätterpilzen war, weshalb auch Milchlinge und Täublinge dort eingeordnet wurden. Die Bergporlinge haben ähnlich ornamentierte Sporen wie die Täublingsverwandten und können bei Verletzung wie die Milchlinge eine Milch ausscheiden.

W. Jülich (1981) glaubte hingegen nicht an eine Verwandtschaft von Bergporlingen und Blätterpilzen und schuf für sie die neue Ordnung Bondarzewiales. Neben die Typusfamilie der Bergporlingsverwandten stellte er die monotypischen Familien Hybogasteraceae und Amylariaceae.[15]

1979 untersuchte der niederländische Mykologe J.A. Stalpers die Gattung der Wurzelschwämme (Heterobasidion) und die Bergporlingsverwandten (Bondarzewiaceae) und unterstützte M. Donk darin, die Gattung der Stachelbärte (Hericium) aus der Familie zu entfernen, da er die amyloiden, ornamentierten Sporen für das einzige, verbindende Merkmal hielt. In seiner Untersuchung fiel Stalpers besonders die Ähnlichkeit der Wurzelschwämme mit den Bergporlingen auf. Beide Gattungen sind dimitisch und beide bilden Fruchtkörper mit schnallenlosen Hyphen, können aber in Kultur (wenige) Schnallen bilden. Ebenso besitzen beide eine spinigerartige Nebenfruchtform und sind potente Weißfäulepilze, die Laccasen (Monophenoloxidasen, die zur typischen Enzymausstattung von Weißfäulepilzen gehören) bilden. Darüber hinaus kommen in beiden Gattungen parasitisch lebende Arten vor und außerdem besitzen laut Gluchoff-Fiasson sowohl die Bergporlinge als auch die Wurzelschwämme ein System von sulfoaldehyd-positiven gloeopleren Hyphen. Anders als Donk und Singer plädierte Stalpers dafür das Familienkonzept zu erweitern und so stellte er zusätzlich die Gattung der Wurzelschwämme und die Familie der Stachelschichtpilzverwandten (Echinodontiaceae) mit den Stachelschichtpilzen, den Hutkantenrindenpilzen (Laurilia) und der Gattung Wrightoporia in die Familie der Bergporlingsverwandten. Auch die Gattung Amylaria blieb bei ihm weiter in der Familie.

Die von M. Donk 1961 eingeführte und durch R. Gross 1964 überarbeitete Familie der Stachelschichtpilzverwandten (Echinodontiaceae) ist durch das ledrige bis holzige Fleisch, die konsolenförmigen bis stereoiden Fruchtkörper, das hydnoide oder glatte Hymenophor, die schnallentragenden Hyphen und ihre glatten bis ornamentierten, amyloiden Sporen, sowie durch ihre dickwandigen, inkrustierten Zystiden gekennzeichnet. Die Familie unterscheidet sich von den Bergporlingsverwandten (Bondarzewiaceae) durch die schnallentragenden Hyphen und die charakteristischen Zystiden.[16] Stalpers hielt allerdings die gemeinsamen Merkmale für entscheidender. Beide Familien haben ein dimitisches (und in einigen Fällen ein trimitisches) Hyphensystem und Laurilia sulcata hat eine spinigerartige Nebenfruchtform. Das Vorkommen oder Fehlen von Schnallen hielt Stalpers für kein entscheidendes Merkmal und auch das Vorkommen oder Fehlen von Zystiden hielt er für vernachlässigbar. Deshalb schlug er vor auch die Stachelschichtpilze (Echinodontium), die Hutkantenrindenpilze (Laurilia) und die Gattung Wrightoporia in die Familie der Bergporlingsverwandten zu stellen.[17] Dieses Familienkonzept steht im deutlichen Widerspruch zu M. Donks (1964) Auffassung, der Bergporlinge (Bondarzewia),[18] Stachelschichtpilze (Echinodontium), Wurzelschwämme (Heterobasidium) und Hutkantenrindenpilze (Laurilia) für nicht verwandt hielt und die Gattungen in vier verschiedene Familien einordnete, nämlich die Bondarzewiaceae, die Echinodontiaceae, die Polyporaceae und die Stereaceae.[15]

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Bergporlingsverwandten wurden auch molekularbiologisch untersucht. Dabei kamen die verschiedenen Arbeitsgruppen zu teils widersprüchlichen Ergebnissen. Während die Bergporlinge und Wurzelschwämme in nahezu allen Stammbäumen eine Abstammungsgemeinschaft bildeten, war die Stellung der Stachelschichtpilze (Echinodontium) umstritten. Während Echinodontium tinctorium bei E. und K.H. Larsson 2003[19] und S. Miller und seinen Mitautoren 2006[20] ein Monophylum mit den Bergporlingen und den Wurzelschwämmen bilden (beide Arbeiten verwenden die gleiche Genbank-Sequenz AF506430[21]), war Echinodontium tinctorium in anderen Arbeiten nahe mit der Gattung Amylostereum verwandt und einige Mykologen plädieren sogar dafür, die beiden Gattungen in der Familie der Stachelschichtpilzverwandten zu vereinen.[22][23][24] Das Ergebnis von Larsson und Miller relativiert sich, wenn man berücksichtigt, dass die nahe verwandte Echinodontium ryvardenii (Genbank Nummer AF506431)[25] auch bei ihnen eine verwandtschaftliche Nähe zur Gattung Amylostereum zeigt. Offensichtlich liegt bei der Genbank-Sequenz AF506430 ein Sequenzierungsfehler oder eine Verwechslung vor.

Die Verwandtschaft von Echinodontium und Amylostereum wurde durch eine Viergenanalyse durch Binder und Hibbett so stark untermauert, dass sie heute nicht mehr angezweifelt wird.[24] Nicht zuletzt sprechen auch die Mikromerkmale für eine solche Verwandtschaft. In beiden Gattungen findet man zahlreiche konisch zulaufende und an der Spitze inkrustierte Zystiden. Eine weitere Gemeinsamkeit ist, dass beide Gattungen Nadelholz als Substrat nutzen.

Literatur

  • M. A. Donk: A conspectus of the families of Aphyllophorales. In: Persoonia. Band 3, 1964, S. 199–324 (Online – Cyberliber Electronic Library for Mycology).

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Paul F. Cannon, Paul M. Kirk: Fungal families of the world. CABI Europe, Wallingford, Oxfordshire (UK) 2007, ISBN 978-0-85199-827-5, S. 40–41 (online).
  2. ↑ Karl-Henrik Larsson: Re-thinking the classification of corticioid fungi. In: Mycological research. Band 111, Nr. 9, 2007, S. 1040–1063.
  3. ↑ a b L. Ryvarden, I. Johansen: A preliminary polypore flora of East Africa. Fungiflora, 1980, S. 535 (mycobank.org).
  4. ↑ Frances L. Balfour-Browne: Some Himalayan Fungi. In: Bulletin of the British Museum (Natural History). Botany. Band 1, Nr. 7, 1955, S. 189–218 (biodiversitylibrary.org – Beschreibung von Art und Gattung auf Seite 197–199).
  5. ↑ C.R. Leathers, A.H. Smith: Two new species of clavarioid fungi. In: Mycologia. Band 59, Nr. 3, 1967, S. 456–462 (Cyberliber Electronic Library for Mycology).
  6. ↑ J.J. Chen, B.K. Cui: Studies on Wrightoporia from China 3. Wrightoporia subavellanea sp.nov. based on morphological characters and phylogenetic analysis. In: Phytotaxa. Band 175, Nr. 4, 2014, S. 225–234 (Zusammenfassung [PDF]).
  7. ↑ L. Ryvarden, I. Johansen: A preliminary polypore flora of East Africa. 1980, S. 243 (Online – www.mycobank.org (Amylosporus campbellii) Amylosporus ryvardenii).
  8. ↑ Jens H. Petersen, Thomas Læssøe: About the genus Bondarzewia. In: MycoKey. Ehemals im Original (nicht mehr online verfügbar); abgerufen am 3. März 2015 (englisch).@1@2Vorlage:Toter Link/www.mycokey.org (Seite nicht mehr abrufbar. Suche in Webarchiven)
  9. ↑ J. Ginns: Genera of the North American Corticiaceae Sensu Lato. In: Mycologia. Band 90, 1998, S. 1–35 (Cyberliber Electronic Library for Mycology).
  10. ↑ T. Hattori, L. Ryvarden: Stecchericium acanthophysium (Hericiaceae, Aphyllophorales) nov.sp. In: Mycotaxon. Band 56, 1995, S. 185–190 (Cyberliber Electronic Library for Mycology).
  11. ↑ Jens H. Petersen, Thomas Læssøe: About the genus Root Rot (Heterobasidion). In: MycoKey. Ehemals im Original (nicht mehr online verfügbar); abgerufen am 17. Februar 2015 (englisch).@1@2Vorlage:Toter Link/www.mycokey.org (Seite nicht mehr abrufbar. Suche in Webarchiven)
  12. ↑ Fred O. Asiegbu, Aleksandra Adomas und Jan Stenlid: Conifer root and butt rot caused by Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s. l. In: Molecular Plant Pathology (2005). Band 6, Nr. 4, 2005, S. 395–409 (online [PDF]).
  13. ↑ P. Schütt, H.J. Schuck, B. Stimm: Lexikon der Baum- und Straucharten. Das Standardwerk der Forstbotanik. Morphologie, Pathologie, Ökologie und Systematik wichtiger Baum- und Straucharten. Nikol., Hamburg 2002.
  14. ↑ M. A. Donk: A conspectus of the families of Aphyllophorales. 1964, S. 247 (Cyberliber Electronic Library for Mycology – Beschreibung der Hericiaceae).
  15. ↑ a b S. Redhead & L. Norvell: Notes on Bondarzewia, Heterobasidion and Pleurogala. In: Mycotaxon. Band 48, 1993, S. 371–380 (Online – Cyberliber Electronic Library for Mycology).
  16. ↑ M. A. Donk: A conspectus of the families of Aphyllophorales. 1964, S. 247 (Cyberliber Electronic Library for Mycology – Beschreibung der Echinodotiaceae).
  17. ↑ J. A. Stalpers: Heterobasidion (Fomes) annosum and the Bondarzewiaceae. In: Taxon. Band 28, 1979, S. 414–417 (online [PDF]).
  18. ↑ M. A. Donk: A conspectus of the families of Aphyllophorales. 1964, S. 247 (Cyberliber Electronic Library for Mycology – Beschreibung der Bondarzewiaceae).
  19. ↑ Ellen Larsson und Karl-Henrik Larsson: Phylogenetic relationships of russuloid basidiomycetes with emphasis on aphyllophoralean taxa. In: Mycological Society of America (Hrsg.): Mycologia. Band 95, Nr. 6, 2003, ISSN 0027-5514, S. 1037–1065, JSTOR:3761912.
  20. ↑ Steven L. Miller, Ellen Larsson, Karl-Henrik Larsson, Annemieke Verbeken and Jorinde Nuytinck: Perspectives in the new Russulales. In: Mycol Soc America (Hrsg.): Mycologia. Band 98, Nr. 6, 2006, S. 960–970 (mycologia.org [PDF]).
  21. ↑ Echinodontium tinctorium. In: Nucleotide Database des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 19. März 2016.
  22. ↑ D.S. Hibbet, M.J. Donoghue: Progress toward a phylogenetic classification of the Polyporaceae through parsimony analyses of mitochondrial ribosomal DNA sequences. In: Can. J. Bot. Band 73, 1995, S. 853–861 (online [PDF]).
  23. ↑ D.S. Hibbet, L.-B. Gilbert, M.J. Donoghue: Evolutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes. In: Nature. Band 407, 2000, S. 506–508 (online [PDF]).
  24. ↑ a b D.S. Hibbet, M. Binder: Evolution of complex fruiting-body morphologies in homobasidiomycetes. In: Proc R Soc Lond B. Band 269, 2002, S. 1963–1969 (online [PDF]).
  25. ↑ Echinodontium ryvardenii AF506431. In: Nucleotide Database des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 19. März 2016.
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Evolutionary relationships of Cortinarius cinnamoneus and relatives

Figure. Bondarzewiaceae-Tree analysis by Maximum Likelihood method The evolutionary history was inferred by using the Maximum Likelihood method based on the Tamura-Nei model [1]. The tree with the highest log likelihood (-4470.5118) is shown. The percentage of trees in which the associated taxa clustered together is shown next to the branches. A user-specified tree was used as an initial tree in the heuristic search. A discrete Gamma distribution was used to model evolutionary rate differences among sites (5 categories (+G, parameter = 0.5299)). The rate variation model allowed for some sites to be evolutionarily invariable ([+I], 39.2989% sites). The tree is drawn to scale, with branch lengths measured in the number of substitutions per site. The analysis involved 31 nucleotide sequences. All positions with less than 95% site coverage were eliminated. That is, fewer than 5% alignment gaps, missing data, and ambiguous bases were allowed at any position. There were a total of 874 positions in the final dataset. The percentage of replicate trees in which the associated taxa clustered together in the bootstrap test (500 replicates) are shown next to the branches. Evolutionary analyses were conducted in MEGA7 [2].

Incorrect identifications are marked with a red '*'. The branch with the Bondarzewiaceae is drawed ticker.

Sources of used sequences

All sequences are taken from the NCBI Nucleotide-Genbank:


References

1. Tamura K. and Nei M. (1993). Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Molecular Biology and Evolution 10:512-526.

2. Kumar S., Stecher G., and Tamura K. (2015). MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets.Molecular Biology and Evolution (submitted).