Bipalium

Bipalium
Bipalium vagum, dorsale Ansicht, Vorderende links
Systematik
Stamm: Plattwürmer (Plathelminthes) Klasse: Strudelwürmer (Turbellaria) Ordnung: Tricladida Familie: Landplanarien (Geoplanidae) Unterfamilie: Bipaliinae Gattung: Bipalium
Wissenschaftlicher Name
Bipalium
Stimpson, 1857

Bipalium ist eine Gattung großer, räuberisch lebender Landplanarien. Sie werden wegen der Form ihres Vorderendes oft umgangssprachlich Hammerhaiwürmer genannt. Einige Arten dieser Gattung gelten als invasive Arten in den USA^[1] und in Europa.^[2][3]

Geschichte der Systematik

Die Gattung Bipalium wurde von William Stimpson erstbeschrieben, sodass diese Landplanarien umfasste, deren Kopfseite verbreitert ist und eine Kopfplatte formt. 1899 unterteilte Ludwig von Graff die Gattung auf Grundlage der Kopfform in drei Gattungen:^[4]

1. Bipalium: mit einer gut entwickelten Kopfplatte, die wesentlich breiter als lang ist, und mit länglichen, seitlich sitzenden Auriculae
2. Perocephalus: mit einer rudimentären Kopfplatte, die nicht viel breiter als der Körper ist
3. Placocephalus: mit einer flachen Kopfplatte mit einem kreisförmigen Umriss

Bipalium

Bipalium kewense Nahansicht des Vorderendes

Bipalium kewense

Video von Bipalium kewense

Bipalium adventitium

Bipalium pennsylvanicum

Bipalium nobile

Modell von Bipalium strubelli

Im Jahr 1902 vereinigte Josef Müller die durch von Graff geschaffenen Gattungen wieder als Bipalium, weil seiner Meinung nach keine ausreichende anatomische Grundlage für die Unterscheidung vorhanden war. Von Graff akzeptierte Müllers Schlussfolgerungen.^[4]

Ende des 20. Jahrhunderts begannen Robert E. Ogren und Masaharu Kawakatsu eine Reihe von Veröffentlichungen zu publizieren, in denen sie ein Review zu allen zu diesem Zeitpunkt bekannten Arten der Landplanarien anfertigten. Zunächst behielten sie diese hierbei als Landplanarien mit einem verbreiterten Vorderende in der Gattung Bipalium, doch später teilten sie die Gattung aufgrund der Anatomie des Kopulationsapparats in vier Gattungen auf: Bipalium, Novibipalium, Humbertium und Diversibipalium.^[5]

Es wurden der Gattung Bipalium Landplanarien mit verbreitertem Kopf, mit einfach aufgebauten Kopulationsorganen, ohne Nebenkanäle oder Geschlechtshöhlen im Genitalbereich und einem Gewebe, das männliche und weibliche Geschlechtskanäle trennt, zugeordnet.^[5]

Etymologie

Der Gattungsname Bipalium ist eine Kombination des lateinischen Präfixes bi- (dt. zwei) und des lateinischen Worts pala (dt. Schaufel), da die Arten dieser Gattung ein Vorderende aufweisen, das an die Form einer Schaufel oder Spitzhacke erinnert.^[6]

Arten

Der Gattung Bipalium werden folgende Arten zugeordnet:

Ernährung

Bipalium-Arten sind Räuber. Einige Arten jagen Regenwürmer, während sich andere auch von Schnecken ernähren.^[7][8] Die Landplanarien können die Verfolgung ihrer Beutetiere aufnehmen.^[9] Wenn sie gefangen sind, reagieren die Regenwürmer auf die Attacke des Angreifers. Die Landplanarien halten die Beute einerseits mit den Muskeln ihres Körpers fest und nutzen andererseits klebrige Sekrete, um die Flucht der Regenwürmer zu verhindern. Sie bedecken oder umschließen das Prostomium, das Peristomium und das Vorderende, um die Reaktion der Regenwürmer zu unterdrücken.^[10]

Um ihre Beute zu verzehren, stülpen Arten von Bipalium oftmals den Pharynx aus der Mundöffnung, die bauchseitig in der Mitte des Körpers liegt. Sie injizieren in den Körper des Beutetiers ein Enzymsekret, das ihn von innen verdaut. Die Würmer saugen die verflüssigten Gewebe auf.^[11]

Fortpflanzung

Arten der Gattung Bipalium vermehren sich sowohl asexuell als auch sexuell, wobei alle Arten zwittrig sind.

Bipalium adventitium pflanzt sich sexuell fort und produziert Eikapseln. Die Eikapseln haben ein hartes Äußeres und in einer Eikapsel entwickeln sich mehrere Nachkommen. Ungefähr drei Wochen nach der Eiablage schlüpfen die Jungtiere.^[12] Sie weisen dieselbe Körperfärbung wie die adulten Individuen auf.^[13]

Bei Bipalium kewense konnte selten eine Fortpflanzung mittels Eikapsel beobachtet werden. Diese Art vermehrt sich auch ungeschlechtlich, indem sie Körpersegmente abwirft, aus denen wieder ein neuer Wurm wächst. In gemäßigten Regionen ist dies die Hauptvermehrungart und bei den Individuen entwickeln sich keine sexuellen Reproduktionsorgane.^[14] Im Gegensatz zu B. adventitium haben die Jungtiere von B. kewense in ihren ersten Tagen nicht dieselbe Färbung wie erwachsene Tiere.^[13]

Toxizität

Bei B. adventitium und B. kewense wurde erstmals bei wirbellosen Landtieren das starke Nervengift Tetrodotoxin nachgewiesen.^[15]

Invasive Art

Zeichnung des Vorderendes von fünf Arten der Gattung Bipalium, wovon vier invasive Arten sind, zeigen die Unterschiede in Form und Färbung.

Im Jahr 2007 waren vier Arten der Gattung Bipalium, B. adventitium, B. kewense, B. pennsylvanicum und B. vagum in den Vereinigten Staaten bekannt.^[8] Es wird vermutet, dass diese Landplanarien durch den Import von Gartenpflanzen in die USA eingeschleppt wurden.^[16]

Bipalium kewense wurde seit 1901 häufig in US-amerikanischen Gewächshäusern nachgewiesen.^[17] B. kewense ist vor allem in südlichen Bundesstaaten verbreitet.^[13] Weltweit lebt diese Landplanarie in tropischen und subtropischen Regionen.^[14] Diese Art ist ein Räuber, der Regenwürmer jagt und als Plage in Regenwurmzuchten in den südlichen USA ausgemacht wurde.^[18] Da B. kewense keine Fressfeinde hat, ist es schwierig, die Zahl der invasiven Individuen unter Kontrolle zu bringen. Andere Raubtiere jagen Landplanarien nicht, weil ihre Körperoberfläche Sekrete abgibt, die ungenießbar und teilweise giftig sind. Ihre größten Feinde sind Landplanarien der eigenen oder anderer Arten.^[19] Nachweise gab es auch in Europa (beispielsweise in Frankreich, Monaco und Portugal), in Südamerika (Französisch-Guayana) und auf mehreren Inseln (Guadeloupe und Martinique).^[2]

Bipalium adventitium wurde erstmals in den US-Bundesstaaten Kalifornien und New York entdeckt,^[20] später er in Illinois^[21] und in den meisten nördlichen Bundesstaaten.^[12] Der Erstfundort von Bipalium pennsylvanicum war in Pennsylvania.^[22] Bipalium vagum wurde in verschiedenen Bundesstaaten an der Küste des Golfs von Mexiko nachgewiesen.^[8] Auch in der Karibik wurde B. vagum auf Guadeloupe und Montserrat gefunden.^[2]

Weblinks

Commons: Bipalium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Bipalium in Kerala, India.
• Bipalium der University of Maine
• Land planarians der Texas A&M University
• Photographie von B. adventitium
• Photographie von B. nobile
• Photographie von B. simrothi

Einzelnachweise

1. ↑ Robert E. Ogren: The human factor in the spread of an exotic land planarian in Pennsylvania. In: Proceedings of the Pennsylvania Academy of Science. Band 59, 1985, S. 117–118. 
2. ↑ ^{a b c} Jean-Lou Justine, Leigh Winsor, Delphine Grey, Pierre Grosn, Jessica Thévenot: Giant worms chez moi! Hammerhead flatworms (Platyhelminthes, Geoplanidae, Bipalium spp., Diversibipalium spp.) in metropolitan France and overseas French territories. In: PeerJ. Band 6, 2018, ISSN 2167-8359, doi:10.7717/peerj.4672.  (Digitalisat)
3. ↑ Eduard Filella Subira: Nota sobre la presència de la planària terrestre Bipalium kewense Moseley, 1878 a Catalunya". In: Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. Band 49, 1983, S. 151. 
4. ↑ ^{a b} Robert E. Ogren, Masaharu Kawakatsu: Index to the species of the genus Bipalium (Turbellaria, Tricladida, Terricola). In: The Bulletin of Fuji Women's College Series 2. Band 25, 1987, S. 79–119, doi:10.2307/3274524. }
5. ↑ ^{a b} Masaharu Kawakatsu, Robert E. Ogren, Eudóxia Maria Froehlich, Gen-Yu Sasaki: Additions and corrections to the previous land planarian indices of the world (Turbellaria, Seriata, Tricladida, Terricola) - 10. In: The Bulletin of Fuji Women's College Series 2. Band 40, 2002, S. 162–177. }
6. ↑ William Stimpson: On the genus Bipaliura. In: American Journal of Science and Arts Series 2. Band 31, 1861, S. 134–135. 
7. ↑ Robert E. Ogren: Predation behaviour of land planarians. In: Hydrobiologia. Band 305, Nr. 1–3, 1995, S. 105–111, doi:10.1007/BF00036370. }
8. ↑ ^{a b c} Peter K. Ducey, Matthew McCormick, Elizabeth Davidson: Natural History Observations on Bipalium cf. vagum Jones and Sterrer (Platyhelminthes: Tricladida), a Terrestrial Broadhead Planarian New to North America. In: Southeastern Naturalist. Band 6, Nr. 3, 2007, S. 449–460, doi:10.1656/1528-7092(2007)6[449:NHOOBC]2.0.CO;2. 
9. ↑ Cara Fiore, Jamie L. Tull, Sean Zehner, Peter K. Ducey: Tracking and predation on earthworms by the invasive terrestrial planarian Bipalium adventitium (Tricladida, Platyhelminthes). In: Behavioural Processes. Band 67, Nr. 3, 2004, S. 327–334, doi:10.1016/j.beproc.2004.06.001. 
10. ↑ Peter K. Ducey, Michael Messere, Kellie Lapoint, Stacey Noce: Lumbricid Prey and Potential Herpetofaunal Predators of the Invading Terrestrial Flatworm Bipalium adventitium (Turbellaria: Tricladida: Terricola). In: The American Midland Naturalist. Band 141, Nr. 2, 1999, S. 305–314, doi:10.1674/0003-0031(1999)141[0305:LPAPHP]2.0.CO;2. 
11. ↑ Daniel L. Dindal: Feeding behavior of a terrestrial turbellarian Bipalium adventitium. In: The American Midland Naturalist. Band 83, Nr. 2, 1970, S. 635–637, doi:10.2307/2423970. 
12. ↑ ^{a b} Peter K. Ducey, Lori-Jeanne West, Gina Shaw, Jacquelyn De Lisle: Reproductive ecology and evolution in the invasive terrestrial planarian Bipalium adventitium across North America. In: Pedobiologia. Band 49, Nr. 4, 2005, S. 367–377, doi:10.1016/j.pedobi.2005.04.002. 
13. ↑ ^{a b c} Peter K. Ducey, Jamie Cerqua, Lori-Jeanne West, Monica Warner: Rare Egg Capsule Production in the Invasive Terrestrial Planarian Bipalium Kewense. In: The Southwestern Naturalist. Band 51, Nr. 2, 2006, S. 252–255, doi:10.1894/0038-4909(2006)51[252:RECPIT]2.0.CO;2. 
14. ↑ ^{a b} Leigh Winsor: A revision of the cosmopolitan land planarian Bipalium kewense Moseley, 1878 (Turbellaria: Tricladida: Terricola). In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 79, Nr. 1, 1983, S. 61–100, doi:10.1111/j.1096-3642.1983.tb01161.x. 
15. ↑ Amber N. Stokes, Peter K. Ducey, Lorin Neuman-Lee, Charles T. Hanifin, Susannah S. French, Michael E. Pfrender, Edmund D. Brodie III, Edmund D. Brodie Jr: Confirmation and Distribution of Tetrodotoxin for the First Time in Terrestrial Invertebrates: Two Terrestrial Flatworm Species (Bipalium adventitium and Bipalium kewense). In: PLoS ONE. Band 9, Nr. 6, 2014, S. e100718, doi:10.1371/journal.pone.0100718. 
16. ↑ Robert E. Ogren: Exotic land planarians of the genus Bipalium (Platyhelminthes: Turbellaria) from Pennsylvania and the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. In: Proceedings of the Pennsylvania Academy of Science. Band 58, Nr. 2, 1984, S. 192–201. 
17. ↑ R. P. Esser: Land Planarians (Tricladida: Terricola). Contribution no. 227, Bureau of Nematology, Florida Department of Agricultural and Consumer Services, Division of Plant Industry, Gainesville, Fl. 1981.
18. ↑ Libbie Henrietta Hyman: The Invertebrates: Platyhelminthes and Rhynchocoela the acoelomate Bilateria. Nr. 2. McGraw-Hill Book Co., London 1984, S. 550 pp. 
19. ↑ P. M. Choate, R. A. Dunn: Land Planarians, Bipalium kewense Moseley and Dolichoplana striata Moseley (Tricladida: Terricola). IFAS Document EENY-049, 1988. Online:Available http://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/IN/IN20600.pdf
20. ↑ Libbie H. Hyman: Some land planarians of the United States and Europe, with remarks on nomenclature. In: American Museum Novitates. Band 1667, Nr. 1, 1954, S. 1–21. 
21. ↑ Edmond R. Zaborski: Observations on feeding behavior by the terrestrial flatworm Bipalium adventitium (Platyhelminthes: Tricladida :Terricola) from Illinois. In: The American Midland Naturalist. Band 148, Nr. 2, 2002, S. 401–408, doi:10.1674/0003-0031(2002)148[0401:OOFBBT]2.0.CO;2. 
22. ↑ Robert E. Ogren: Description of a new three-lined planarian of the genus Bipalium (Turbellaria: Tricladida) from Pennsylvania. In: Transactions of the American Microscopical Society. Band 106, Nr. 1, 1987, S. 21–30, doi:10.2307/3226281.