Betonien

Betonien
Echte Betonie (Betonica officinalis)
Systematik
Asteriden Euasteriden I Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Lippenblütler (Lamiaceae) Unterfamilie: Lamioideae Gattung: Betonien
Wissenschaftlicher Name
Betonica
L.

Die Betonien (Betonica) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Lippenblütengewächse (Lamiaceae). Die schon von Linné aufgestellte Gattung wurde vielfach als Synonym für die Zieste (Stachys) genommen. 2010 als valider Name wiederbelebt, ist Betonica nun endgültig eine auch stammesgeschichtlich abgesicherte Gattung.^[1][2] Die artenarme Gattung ist über Europa, Westsibirien, Kleinasien, Nord-Iran bis in den Tien Shan verbreitet. Nur eine Art, die Echte Betonie, hat dabei ein größeres zusammenhängendes europäisch-westsibirisches Areal und wurde als Kulturpflanze in die Neue Welt und nach China eingeführt.

Beschreibung und Ökologie

Vegetative Merkmale

Die Betonica-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden knotige Rhizome als Überdauerungsorgane. Sterile Blattrosetten sind meist vorhanden. Die Laubblätter sind in einer grundständigen Blattrosette und gegenständig am Stängel verteilt angeordnet. Der Blattstiel der grundständigen Laubblätter ist bis zu viermal so lang wie die Spreite. Die obersten Stängelblätter sind ungestielt.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen in Scheinquirlen zusammen. Die zwittrigen Blüten sind zygomorph mit doppelter Blütenhülle. Sie sind praktisch geruchlos (vgl. die süßlich riechenden Blüten von Betonica grandiflora). Der Kelch ist unregelmäßig fünfzähnig. Die Kronröhre weist eine stark variierende Krümmung auf. Die Kronblätter sind zu einer Kronröhre verwachsen, diese ist innen oft ohne Haarring (ausgenommen Betonica alopecuros).^[3] Die Kronoberlippe ist fast flach, von der Seite gesehen mehr oder weniger gerade, ganzrandig oder zweiteilig, selten dreiteilig; außen ist sie behaart. Die Unterlippe ist dreiteilig, mit ganzrandigem oder zweiteiligem Mittelabschnitt, der größer ist als die Seitenabschnitte. Die Staubblätter sind gerade nach vom gestreckt; die Staubbeutel besitzen getrennte, fast parallele Hälften.^[3]

Die Farbe der Blütenkrone ist neben der Gestalt der Blütenkrone (v. a. der Oberlippen) ein klares morphologisches Unterscheidungsmerkmal für die Sippen:^[4] Die Abweichungen im Farbton der purpurfarbenen Blüten sind gering und taxonomisch nicht brauchbar. Außerdem verblassen die Blüten gegen Ende der Blütezeit zunehmend.^[4]

• Betonica alopecuros s. l. gelb
• Betonica officinalis s. str. purpurfarben, selten weiß
• Betonica hirsuta purpurfarben
• Betonica haussknechtii elfenbeinfarben
• Betonica scardica weiß, rosafarben
• Betonica grandiflora purpurfarben

Die Bestäubung erfolgt meist durch Bienen.

Die Teilfrüchte sind braun, eiförmig, dreikantig.^[3]

Blütezeiten

Die am frühesten blühende europäische Art ist Betonica alopecuros (aufgrund ihres Hochgebirgsstandortes im Juli bis August).^[5] Am spätesten blüht die Späte Betonie (Betonica serotina) (von Juli bis September, selten noch im Oktober).^[6] Die weiteren Arten blühen zwischen Juni und August (Betonica officinalis s. str., Betonica stricta, Betonica hirsuta – selten noch im September),^[7][8][9], Juni und September (Betonica scardica)^[10] sowie Juli und August (Betonica haussknechtii).^[11] Die kaukasische Betonica grandiflora blüht im Juni und Juli.^[12]

Chromosomensatz

Die bis jetzt untersuchten Betonien haben einen uniformen diploiden Chromosomensatz von 2n = 16.^[13][14] Zytologisch unterscheiden sich die Vertreter von Betonica durch die bei Stachys nur sehr selten auftretende Chromosomengrundzahl von x = 8. Zusätzlich hat Betonica (überwiegend über 3 μm) große meta- oder submetazentrische Chromosomen, wogegen Stachys kleine Chromosomen (zumeist kleiner als 2 μm) mit schwer sichtbaren Zentromeren hat.

Phytochemische Bestandteile

Inhaltsstoffe des Sekundärstoffwechsels

Insbesondere die Echte Betonie ist eine alte Heilpflanze, deren Inhaltsstoffe seit der Arbeit von Jeker (1993) auch in medizinischen Tests auf ihre pharmakologische Wirkung überprüft werden. Phytochemisch unterscheiden sich die einzelnen Arten der Gattung jedoch wenig. Die Iridoide Allobetonicosid, 6-0-Acetylmioporosid und Acetylharpagid sowie die Phenylpropanoidglykoside Forsythosid B und Acteosid werden für die meisten Betonien nachgewiesen.^[15] Allobetonicosid ist dabei der Hauptinhaltsstoff von Betonica, ein Iridoid, das erstmals von Jeker isoliert wurde.^[16] Dieser besondere Hauptinhaltsstoff des Sekundärstoffwechsels ist dabei nur für Betonica nachgewiesen worden.^[17]

Für die Echte Betonie wurden in der älteren Literatur folgende Inhaltsstoffe angegeben:^[15] Ätherisches Öl, Bitterstoffe, die Alkaloide Betonicin und Stachydrin, ferner Cholin und Turicin. Die in neueren Arbeiten mittels papier-chromatographischer Methoden mehrmals festgestellten Iridoide Harpagid und Acetylharpagid führten aufgrund der Verwechslung mit Allobetonicosid zu Falschmeldungen. Der Hauptinhaltsstoff von Betonica officinalisL. – Allobetonicosid – verhält sich auf Papier- und Dünnschichtchromatographie sehr ähnlich dem Harpagid, der in einem speziellen Reagens dieselbe dunkelbraune Farbreaktion aufweist.^[15] Allobetonicosid wurde vor den Untersuchungen von Jeker nicht als eigene Substanz erkannt.^[18][15]

Chemotaxonomische Untersuchungen an Stachys rectaL. und Stachys anisochilaVis. & Pančić haben zur Isolierung der Iridoide Acetylharpagid, Ajugol, Ajugosid, Harpagid, Melittosid geführt; daneben fanden sich sechs Flavonoidglykoside, welche Allose enthielten. Die sechs Scutellarin-Verbindungen und fünf Iridoide – außer dem weitverbreiteten Iridoid Acetylharpagid – die aus Stachys isoliert wurden, konnten in den HPLC-Analysen von Jeker nicht nachgewiesen werden.^[19] Diese phytochemotaxonomischen Analysen unterstreichen daher große chemische Unterschiede im Flavonoid- und Iridoid-Muster zur Stachys recta-Gruppe und bestätigten die taxonomisch vorgenommene Abgrenzung der beiden Gattungen.^[19] Als chemotaxonomische Marker eignen sich auch Derivate des Flavonoids Tricetin, das in Ziesten nicht gefunden wird.^[20]

Pharmakologische Wirkung der Inhaltsstoffe

Jeker untersuchte in medizinischen Tests die Wirkung der Inhaltsstoffe auf sedative Wirkung, Calciumantagonistische- und antibakterielle Aktivität. Als natürliches Sedativum wurde „Herba Betonicae“ schon in der Antike und im Mittelalter als Schlafmittel verwendet. Der Rohextrakt zeigte jedoch keine Wirkung. Der isolierte Inhaltsstoff L-Tryptophan war als schlafinduzierendes Medikament zeitweise im Umlauf, wurde jedoch wegen großer Nebenwirkungen vom Markt genommen.^[21] Eine schwache Aktivität zeigt der Rohextrakt gegen Bacillus subtilis und Micrococcus luteus.^[22] Tests der zwar geringen Mengen an ätherischen Ölen von Betonica divulsa (als Stachys alopecuros subsp. divulsa) zeigten eine starke cytotoxische Aktivität.^[23] Sowohl an Linien mit Brustkrebszellen als auch Hautkrebsmelanomen konnten wachstumshemmende Effekte beobachtet werden. Insbesondere an Hautkrebsmelanomen wurde starke Aktivität festgestellt. Die Leiter der Studie erhoffen sich aus den vorläufigen Ergebnissen und weiteren klinischen Tests die mögliche Eignung in chemopräventiven Therapien der ätherischen Öle von Betonica divulsa.

Systematik und Verbreitung

Taxonomie und Etymologie

Die Gattung Betonica wurde 1753 von Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, S. 573 aufgestellt.^[24]

Der Name „Betonien“ entstammt dem lateinischen: bētōnica, das sich zum Beispiel in Plinius Naturkunde oder Scribonius Largus findet; auch der Begriff vettōnica schien gebräuchlich, den Plinius ebenfalls erwähnt, oder der sich in Pelagonius De re veterinaria findet. Die Namen gehen auf den keltischen Stamm der Vectōnēs oder auch Vettōnēs, der in Lusitanien auf der iberischen Halbinsel lebte. Die romanischen Formen, wie zum Beispiel ital. bettonica, span. betónica oder frz. bétoine haben sich zum Teil in Dialekten mit britannicus (= britisch) gemischt. Eine Herkunft aus dem keltischen bentonic, wie zum Beispiel Georg Christoph Wittstein behauptet, ist jedoch ausgeschlossen.^[25]

Botanische Geschichte

Die Gattung Betonica wurde von zahlreichen Autoren als eigene Sektion in die Gattung der Zieste (Stachys) gestellt, beispielsweise in der Flora Europaea, 1972.^[26] Nach der Klassifikation von Bhattacharjee (1980), sind Betonica und Stachys aufgrund großer morphologischer Unterschiede (die Blüten bei Betonica sind sitzend, bei Stachys gestielt, anatomisch ist in allen Repräsentanten in Betonica ein adaxiales Phloem im Blattstiel, sowie den Klausen vorhanden, ohne das dabei vernarbte Verdickungen im Sklerenchym auftreten, während keines dieser Merkmale in Stachys gefunden wird), unabhängige Gattungen der Lippenblütler.^[20] Chemotaxonomische und molekularbiologische Merkmale haben dies bestätigt.^[1][27] Die Gattung Betonica ist damit nur entfernt mit der Gattung Stachys verwandt und gehören nicht einmal in dieselben Tribus Stachydeae, sondern haben sich als Schwestergruppe der Hohlzähne (Galeopsis) herausgestellt. Die phylogenetischen Daten konnten dabei 2011 noch nicht auflösen, welchem Tribus die Betonien angehörig sind.^[2]

Der Status der Gattung Betonica wurde lange kontrovers diskutiert. George Bentham gliederte die Gattung in „Labiatarum Genera et Species“ in zwei Gruppen in Stachys ein: Betonica und Alopecuros. Pierre Edmond Boissier betrachtete Betonica in der „Flora Orientalis“ als von Stachys unabhängige Gattung. John Isaac Briquet folgte in Adolf Englers „Die natürlichen Pflanzenfamilien“ der Ansicht von Bentham und gliederte Betonica wiederum in Stachys ein. Reba Bhattacharjee hob die Gattung dann erstmals zu einem Subgenus in Stachys hervor.^[28] Diese auf morphologischer Basis gemachte Unterscheidung der Gattung Stachys in die Subgerera Stachys und Betonica führte zu einer weiteren Unterscheidung innerhalb des Subgenus:^[29] Dabei beruht die Unterscheidung der Sektionen auf dem Vorhandensein von Sternhaaren auf den Blättern und den Blüten sowie der Form, Länge und Breite der Blattspreiten.^[30]

• Sektion Betonica mit den Arten Betonica alopecuros (als Stachys alopecuros), Betonica grandiflora (als Stachys macrantha), Betonica hirsuta (als Stachys monieri), Betonica officinalis (als Stachys officinalis) und Stachys serbica.
• Sektion Macrostachya mit den Arten Betonica betonicifolia (als Stachys betonicifolia), Betonica nivea (als Stachys discolor), Betonica orientalis (als Stachys macrostachya) und Betonica scardica (als Stachys scardica).

Arten und ihre Verbreitung

Zur Gattung Betonica werden 1993/94 12 bis 17 in Europa, Südwest- und Zentralasien^[31][32] verbreitete Arten gezählt. In Europa sind neun von ihnen heimisch. Nach Osten reicht das Areal der Gattung bis in den Tienshan. Ein Verbreitungsschwerpunkt liegt im Alpenraum, dem Balkan sowie im Kaukasusgebiet.^[33]

Europäische Artengruppen

Zwei europäische Taxa bilden nah verwandte Artengruppen: Betonica officinalis s. l. und Betonica allopecuros s. l. Den teilweise komplexen Verwandtschaftsverhältnissen hatte die Schweizerin Marianne Jeker eine morphologisch-chemotaxonomisch-systematische Dissertation gewidmet. Aus der statistischen Auswertung morphologischer Merkmale kultivierter und herbarisierter Pflanzen sowie Kreuzungsversuchen erarbeitete sie aufgrund univariater und multivariate statistischer Ergebnisse eine Revision im Artstatus aller bis dato beschriebenen europäischer Betonien.^[31][32] Da innerhalb der Gattungsgrenzen keine genetischen Verwandtschaftsdiagnose herausgebracht wurde (Stand März 2015), bleibt diese Arbeit zurzeit die einzige moderne Pflanzenmonographie für die Europäischen Vertreter der Gattung.

• Nach Jeker 1993 umfasst die Betonica officinalis-Gruppe: Betonica officinalisL. s. str., Betonica serotinaHost, Betonica strictaAiton und Betonica haussknechtii(Nyman) Hausskn.^[31][32] In der Flora Europaea wurde Betonica officinalisL. mit Ausnahme von Betonica haussknechtii(Nyman) Hausskn. nicht mehr weiter untergliedert.

In einschlägigen Florenwerken (Hegi — Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Hess — „Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete“) wurde Betonica officinalis ebenfalls als Artengruppe aufgefasst, die je nach Florenwerk bzw. Autor in unterschiedlich viele Taxa zerfällt.

Nach Jeker differenzieren sich Betonica officinalis s. str. und Betonica serotina in vielen Merkmalen sehr gut. Betonica stricta sowie Betonica haussknechtii sind von Betonica officinalis ebenfalls abtrennbar, wobei die Abtrennung zwischen Betonica haussknechtii und Betonica stricta untereinander jedoch Schwierigkeiten bereitet, nicht jedoch zu den beiden anderen.^[31][32] Dabei vervollständigte Jeker die frühere Ansicht das Betonica stricta überwiegend eine hochmontane Form der Vogesen sei durch weiteren Befunde aus den Pyrenäen und den Alpes-Maritimes.

• Betonica alopecuros s. l. zerfällt nach Jeker in: Betonica alopecurosL. s. str., Betonica divulsaTen. und Betonica jacquiniiGren. & Godr..^[31][32] Diese taxonomische Trennung deckt sich dabei mit der geographischen: Betonica alopecuros s. str. findet sich im westlichen Arealgebiet, Betonica divulsa in den Abruzzen und Betonica jacquinii in Ost- und Südosteuropa.

Kaukasische Artengruppe

Ebenso findet sich im Kaukasus-Elburs Raum eine eigene spezialisierte Artengruppe die einen Hochgebirgsformenkomplex um Betonica nivea bildet: die früher als Unterarten von Betonica nivea aufgefassten Betonica ossetica und Betonica abchasica gelten heute übereinstimmend als gültige Arten.

Vollständige Artenliste (Stand 1954)

• Betonica abchasica(N.P.Popov ex Grossh.) Chinth.: Die Heimat sind Kalkgebirge im Westkaukasus und Transkaukasien.^[34][35]
• Gelb-Betonie, Gelber Ziest, Fuchsschwanz-Ziest (Betonica alopecurosL.): Die Heimat sind die alpinen Regionen West-Europas. Neben der Nominatform noch zwei Varietäten:
  • Betonica alopecuros var. divulsa Ten.: Die Heimat ist die Apennin-Halbinsel.
  • Betonica alopecuros var. jacquiniiGren. & Godr.: Die Heimat sind die dinarischen Länder.
• Betonica betoniciflora(Rupr. ex O.Fedtsch. & B.Fedtsch.) Sennikov:^[36] Die Heimat ist Zentralasien.
• Dichtblüten-Betonie, Alpen-Betonie (Betonica hirsutaL.): Die Heimat sind die Alpen.
• Großblütige Betonie (Betonica grandifloraWilld.): Die Heimat ist der Kaukasusraum.
• Betonica niveaStev.: Die Heimat ist der Kaukasus.
• Echte Betonie, Heil-Ziest (Betonica officinalisL.): Die Heimat ist Europa und West-Sibirien. Als Artgruppe mit den nah verwandten Arten:
  • Betonica haussknechtii(Nyman) Hausskn.: Die Heimat ist die südliche Balkanhalbinsel.
  • Späte Betonie (Betonica serotinaHost): Die Heimat sind die Süd-Alpen, die Küstenländer der Ostadria: Slowenien, Kroatien und Montenegro.
  • Betonica strictaAiton: Vogesen, Pyrenäen.
• Betonica orientalisL.: Das Verbreitungsgebiet reicht von der östlichen Türkei bis zum nordwestlichen Iran.^[35]
• Betonica ossetica(Bornm.) Chinth.: Die Heimat ist der östliche Kaukasusraum.^[35]
• Betonica scardicaGriseb.: Die Heimat ist die zentrale und südliche Balkanhalbinsel: Serbien, Makedonien, Albanien, Griechenland.

Verbreitung

Der Verwandtschaftskreis der Betonien entfaltet sich größtenteils in der höheren montanen Stufe der submeridionalen Gebirge von der westlichen Metiterraneis bis zum Tienschan (Betonica betoniciflora) mit einem Zentrum im Großen Kaukasus und Transkaukasien (Betonica orientalis, Betonica grandiflora, Betonica nivea, Betonica abchasica, Betonica ossetica).^[37] Als Element der mittelmeerischen Hartlaubvegetation wird die Späte Betoniein mediterranen Garigues im pflanzensoziologischen Verband Cisto-Ericion wie in Istrien, dem Kvarnergolf, Dalmatien und der Halbinsel Pelješac in Kroatien beobachtet.^[38] Die in verschiedene Rassen aufgegliederte Sippe der Echten Betonie besiedelt als einzige ein ausgedehntes temperates Areal, das vom Atlantik bis zum Ural reicht (mit einer Exklave in der Kabylei in Nordafrika). Die zentralasiatisch verbreitete Betonica betonicifolia kommt ebenso über einen großen Verbreitungsraum vor, während Hochgebirgsarten oft nur regionale Verbreitungsschwerpunkte besitzen. So haben die Kaukasischen Arten Betonia abchasica und insbesondere Betonica ossetica ein diskontinuierliches Areal mit nur regionalen Vorkommen. Betonica nivea wiederum besiedelt vom Ostkaukasus bis in den Elburs wieder ein weiter ausgreifendes jedoch unzusammenhängendes Areal.

Kulturgeschichte

Antike

Seit Dioskurides Materia medica (Viertes Buch mit der Abhandlung zur Betonie) war die Betonie im Arzneischatz der Antike eine bedeutende Heilpflanze.^[39] Auch Plinius der Ältere behandelte die Betonie in seinem naturkundlichen Werk Naturalis Historia in den Bänden 26 und 27.^[40] Doch insbesondere Antonius Musa, Leibarzt von Kaiser Augustus, verfasste ein eigenständiges Traktat, der in der lateinischen Quellfassung eines Briefes an Marcus Agrippa erhalten ist und 47 medizinische Anwendungen nennt (Antonii Musae de herba vettonica liber).^[41][42] Diese Werke blieben erheblich für die pharmazeutische Indikation mittelalterlicher und neuzeitlicher Autoren.

Klostergärten des Mittelalters

Die Echte Betonie ist seit dem Mittelalter fester Bestandteil der Klostergärten. Inventarlisten kaiserlicher Gärten Karls des Großen führen die Betonie ab dem Jahr 812.^[43] Diese fehlte noch im Capitulare de villis. Wahrscheinlich war Walahfrid Strabo durch die Beschreibung der Echten Betonie 827 im Lehrgedicht des Hortulus für die Aufnahme in die Pflanzenliste des St. Galler Klosterplans von 840 der Fürstabtei St. Gallen verantwortlich.^[44] Seitdem fehlte diese praktisch in keinem Kloster- oder Apothekergarten (Lehrgedicht Walahfried Strabo – vettonica):

Diese Nutzung wird in historisch nachempfundenen Klostergärten angetroffen.^[45]

Zierpflanzen

Einige Betonien haben sich als attraktive Zierpflanzen etabliert.^[46] Dabei wurden vom Chicagoer Botanischen Garten in einem vergleichenden Sichtungstest die Echte Betonie, die Großblütige Betonie, die Kaukasus-Betonie (Betonica nivea, als Stachys discolor) und insbesondere die Sorte „Humelo“ der Alpen-Betonie (Betonica hirsuta als Stachys monieri) wegen der attraktiven Blüten und der langen Blühzeit als empfehlenswert ausgezeichnet.

Quellen

Literatur

• Reba Bhattacharjee: Taxonomic studies in Stachys: II. A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh. Band 38, Nr. 1, 1980, S. 65–96.
• Petar D. Marin, Renee J. Grayer, Slavica Grujic-Jovanovic, Geoffrey C. Kite, Nigel C. Veitch: Glycosides of tricetin methyl ethers as chemosystematic markers in Stachys subgenus Betonica. In: Phytochemistry. Band 65, Nr. 9, 2004, S. 1247–1253, doi:10.1016/j.phytochem.2004.04.014.
• Andreas Kleinsteuber: Lamiaceae, Labiatae. In: Oskar Sebald, Siegmund Seybold, Georg Philippi, Arno Wörz (Hrsg.): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. Band 5: Spezieller Teil (Spermatophyta, Unterklasse Asteridae): Buddlejaceae bis Caprifoliaceae. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 1996, ISBN 3-8001-3342-3, 10. Betonica L. 1753, S. 178–180. 
• Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. Dissertation Nr. 10312, ETH Zürich 1993 Seite der ETH-Bibliothek

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert, Charlotte Lindqvist: Molecular phylogenetics, character evolution, and suprageneric classification of Lamioideae (Lamiaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 97, Nr. 2, 2010, 191–217, doi:10.3417/2007174, online.
2. ↑ ^{a b} Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist, Olof Ryding: An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae. In: Taxon. Band 60, Nr. 2, 2011, S. 471–484 (Abstract).
3. ↑ ^{a b c} Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 51.
4. ↑ ^{a b} Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 26.
5. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 52.
6. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 60.
7. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 58.
8. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 62.
9. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 66.
10. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 68.
11. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 64.
12. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 70.
13. ↑ Matthias Baltisberger, Alex Widmer: Betonica. In: Karol Marhold (Hrsg.): IAPT/IOPB chromosome data 11. In: Taxon. Band 60, Nr. 4, S. 1220, E3–E4 (online).
14. ↑ Matthias Baltisberger: Etudes biosystématiques du genre Betonica. Nombres chromosomiques. In: Biocosme Mésogéen. Band 6, Nr. 1–2, 1989, S. 1–19.
15. ↑ ^{a b c d} Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 147.
16. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 155.
17. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 156.
18. ↑ Marianne Jeker, Otto Sticher, İhsan Çaliş, Peter Rüedi: Allobetonicoside and 6-O-Acetylmioporoside: Two new iridoid glycosides from Betonica officinalis L. In: Helvetica Chimica Acta. Band 72, Nr. 8, 1989, S. 1787–1791, doi:10.1002/hlca.19890720814.
19. ↑ ^{a b} Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 148.
20. ↑ ^{a b} Petar D. Marin, Renee J. Grayer, Slavica Grujic-Jovanovic, Geoffrey C. Kite, Nigel C. Veitch: Glycosides of tricetin methyl ethers as chemosystematic markers in Stachys subgenus Betonica. In: Phytochemistry. Band 65, Nr. 9, 2004, S. 1247–1253, doi:10.1016/j.phytochem.2004.04.014.
21. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 150–151.
22. ↑ Marianne Jeker: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. 1993, S. 152.
23. ↑ Alessandro Venditti, Armandodoriano Bianco, Marcello Nicoletti, Luana Quassinti, Massimo Bramucci, Giulio Lupidi, Luca Agostino Vitali, Dezemona Petrelli, Fabrizio Papa, Sauro Vittori, Domenico Lucarini, Laura Maleci Bini, Claudia Giuliani, Filippo Maggi: Phytochemical analysis, biological evaluation and micromorphological study of Stachys alopecuros (L.) Benth. subsp. divulsa (Ten.) Grande endemic to central Apennines, Italy. In: Fitoterapia. Band 90, 2013, S. 94–103 (hier: S. 97), doi:10.1016/j.fitote.2013.06.015.
24. ↑ Carl von Linné: Species Plantarum. Band 2, Lars Salvius, Stockholm 1753, S. 573, Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fopenurl%3Fpid%3Dtitle%3A669%26volume%3D2%26issue%3D%26spage%3D573%26date%3D1753~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D.
25. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollst. überarb. und erw. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7, S. 99 (Nachdruck von 1996). 
26. ↑ P. W. Ball: Stachys L. In: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 3: Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge University Press, Cambridge 1972, ISBN 0-521-08489-X, S. 151–157 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). 
27. ↑ Yasaman Salmaki, Shahin Zarre, Olof Ryding, Charlotte Lindqvist, Christian Bräuchler, Günther Heubl, Janet Barber, Mika Bendiksby: Molecular phylogeny of tribe Stachydeae (Lamiaceae subfamily Lamioideae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 69, Nr. 3, 2013, 535–551, doi:10.1016/j.ympev.2013.07.024.
28. ↑ Reba Bhattacharjee 1980: Taxonomic studies in Stachys: II - A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, Volume 38, Issue 1, S. 65–96. Hierzu S. 68–69.
29. ↑ Reba Bhattacharjee 1980: Taxonomic studies in Stachys: II - A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, Volume 38, Issue 1, S. 65–96. Hierzu S. 68–70.
30. ↑ Reba Bhattacharjee 1980: Taxonomic studies in Stachys: II - A new infrageneric classification of Stachys L. In: Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, Volume 38, Issue 1, S. 65–96. Hierzu S. 74.
31. ↑ ^{a b c d e} Xi-wen Li, Ian C. Hedge: Lamiaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 17: Verbenaceae through Solanaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1994, ISBN 0-915279-24-X, Betonica, S. 177 (englisch, online – PDF-Datei). 
32. ↑ ^{a b c d e} Marianne Jeker 1993: Taxonomische und phytochemische Untersuchungen in der Gattung Betonica L. Dissertation ETH Zürich, Nr. 10312, Geobotanisches Institut, Stiftung Ernst Rübel (Zusammenfassung als PDF-Datei).
33. ↑ Armen Tachtadschjan 1987: Флора Арменӣӣ. Том 8, Verbenaceae-Lentibulariaceae, Akademii Nauk Armejanckoi CCP, Erevan. S. 101–104
34. ↑ Flora of the U.S.S.R. B.K. Shishkin (Edt.): Labiatae, Vol. 21, S. 174–175. Komarov Botanical Institute, Akademiya Nauk SSSR. Sowjetische Originalpublikation 1954, Englische Übersetzung aus dem Russischen durch das Israel Program for Scientific Translation, Jerusalem 1977. [1]
35. ↑ ^{a b c} Rafaël Govaerts, 2003: World Checklist of Selected Plant Families Database in ACCESS: 1-216203. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Betonica. In: Plants of the World Online. Bereitgestellt durch die Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 24. April 2020.
36. ↑ Alexander N. Sennikov, Georgy A. Lazkov: Taxonomic corrections and new records in vascular plants of Kyrgyzstan, 2. In: Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Band 89, 2013, S. 129–135 (PDF-Datei).
37. ↑ Hermann Meusel, Eckehart Jäger, Stephan Rauschert, Erich Weinert: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Band II (Textband), Gustav Fischer, Jena 1978, S. 105.
38. ↑ Horvat, Glavač, Ellenberg 1974, S. 138.
39. ↑ Michael Verhoeven: Stachys officinalis – Eine große Arzneipflanze der traditionellen europäischen Medizin. Ihr historischer Stellenwert und ihre aktuelle Bewertung. Dissertation an der Julius-Maximilians Universität Würzburg. Würzburg 2011.
40. ↑ Verhoeven 2011, S. 63.
41. ↑ Antonius Musa: De herba Vettonica liber, Pseudoapulei Herbarius, Anonymi De taxone liber, Sexti Placiti Liber medicinae ex animalibus (= Corpus medicorum latinorum. Band 4). Herausgegeben von E. Howald und H. E. Sigerist. Teubner, Leipzig/Berlin 1927, Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fcmg.bbaw.de%2Fepubl%2Fonline%2Fcml_04.html%3Fp%3D2~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D.
42. ↑ Verhoeven 2011, S. 91.
43. ↑ Lorenz Jäger: Die kultivierten Nutzpflanzen der Äcker und Gärten deutscher Museen. In: Schriften des Vereins für Erhaltung der Nutzpflanzenvielfalt. Band 4, 2005, S. 1–140 (hier: S. 16–17) PDF-Datei (Memento desOriginals vom 3. November 2013 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.nutzpflanzenvielfalt.de.
44. ↑ Gunter Krebs: Der Hortulus des Walahfried Strabo von der Reichenau. (online).
45. ↑ Betonie im Klostergarten des Museumshofs Roßtal im Anklang nach Hortulus.
46. ↑ Richard G. Hawke: A comparative study of cultivated Stachys. In: Plant Evaluation Notes. Band 27, 2005, S. 1–4 (PDF-Datei).

Weblinks

Commons: Betonien (Betonica) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien