Apicomplexa

Apicomplexa
Toxoplasma gondii
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eukaryota) ohne Rang: Diaphoretickes ohne Rang: Sar ohne Rang: Alveolata ohne Rang: Apicomplexa
Wissenschaftlicher Name
Apicomplexa
Levine, 1970

Die Apicomplexa (von lat. apex ‚Spitze‘) sind einzellige, zu den Eukaryoten gehörige Parasiten, die infektiöse Sporozysten oder Oozysten produzieren und einen charakteristischen Generationswechsel durchlaufen, bei dem sich geschlechtliche und ungeschlechtlich vermehrende Zellen abwechseln.

Bekannte Vertreter sind die Malaria-Erreger der Gattung Plasmodium sowie Toxoplasma gondii, der Erreger der Toxoplasmose.

Charakteristische Merkmale der Apicomplexa sind:

• ein Polringkomplex am apikalen Ende,
• ein Conoid, das offenbar zum Durchdringen der Wirtszell-Membran dient,
• Rhoptrien, die lytische Enzyme und Serin/Threonin-Kinasen enthalten und z. B. an der Auflösung roter Blutkörperchen beteiligt sind,
• Mikroneme, langgestreckte, auf Membranverdickungen beruhende Gebilde,
• eine „gleitende“ Fortbewegung, die ohne Geißeln oder Flagellen, Zilien oder Veränderungen in der Zellform vonstattengeht.

Die Apicomplexa besitzen einen spezialisierten Plastid, den Apicoplasten. Im Gegensatz zu den Plastiden der höheren Pflanzen und Grünalgen besitzt das Organell zwei zusätzliche Hüllmembranen, womit sich eine Gesamtzahl von vier Hüllmembranen ergibt. Es wird angenommen, dass sich der Plastid aus einer Rotalge entwickelt hat, die im Zuge einer sekundären Endosymbiose durch eine andere Zelle aufgenommen wurde. So stammen die beiden inneren Hüllmembranen vom ursprünglichen Plastiden der Rotalge, und jeweils eine Membran ist aus den Zellmembranen der Rotalge und des Wirtes hervorgegangen.

Proteine, die im Apicoplast lokalisiert sind, besitzen eigene zweigeteilte Signalpeptide, die den Transport über die Zellmembran sichern. Der Apicoplast besitzt ein eigenes Plastiden-Genom, welches dem pflanzlicher Plastiden ähnelt. Unter anderem wurden Enzyme gefunden, die üblicherweise in Pflanzen Teil des Photosynthese-Apparates sind, in den Apicoplasten aber andere Aufgaben besitzen, denn die Apicomplexa betreiben als obligate Endoparasiten keine Photosynthese. Ein Beispiel dafür ist die Ferredoxin-NADPH-Reduktase, die in Pflanzen Teil des Photosystems I ist.

Obwohl die Apicomplexa die Fähigkeit zur Photosynthese verloren haben, ist der rudimentäre Plastid, der Apicoplast, zum Überleben notwendig.^[2]

Die meisten Apicomplexa sind haploid. Oft wird als ungeschlechtliche Vermehrungsphase zunächst eine Schizogonie (Syn. Merogonie, Zerfallsteilung) durchlaufen, bei der ein mehrkerniges Stadium (der Schizont/Meront) sich in unterschiedlich viele Zellen (die Merozoiten) teilt. Aus einigen Merozoiten können Gamonten und später Gameten entstehen, die während der Gamogonie (Gametogamie) zu einer Zygote verschmelzen. Aus der Zygote entstehen, nachdem die Meiose und oftmals eine weitere ungeschlechtliche Vermehrung (Sporogonie) vollzogen wurde, infektiöse Sporozoiten, die noch in Zystenhüllen stecken können.

Es können bei den Apicomplexa ein oder mehrere Wirte auftreten, die sich auf unterschiedliche Weise infizieren können. So werden z. B. die Oozysten oft mit dem Kot ausgeschieden und können durch eine Schmutz- und Schmierinfektion in einen neuen Wirt gelangen. Viele Sporozoen bilden in Zwischenwirten auch Dauerstadien in einer Cystenhülle aus, die von einem fleischfressenden Endwirt beim Verzehr von rohem Fleisch aufgenommen werden können. Beim Malaria-Erreger werden die Sporozoiten von Mücken beim Stechakt übertragen.

Ein Synonym zu Apicomplexa ist Sporozoa Leuckart, 1879.

Adl et al. (2019) unterteilen die Apicomplexa in folgende Gruppen:^[3]

• Aconoidasida Mehlhorn et al. 1980 [= Hematozoa Vivier 1982]
  • Haemospororida Danilewsky 1885
  • Piroplasmorida Wenyon 1926
  • Nephromycida Cavalier-Smith 1993
• Conoidasida Levine 1988
  • Coccidia Leuckart 1879
    • Adeleorina Léger 1911
    • Eimeriorina Léger 1911
  • Gregarinasina Dufour 1828
    • Archigregarinorida Grassé 1953
    • Eugregarinorida Léger 1900
    • Neogregarinorida Grassé 1953
    • Cryptogregarinorida Cavalier-Smith 2014
      • Cryptosporidium
  • Blastogregarinea Chatton & Villeneuve 1936
• incertae sedis innerhalb der Apicomplexa:
• Aggregata Frenzel 1885
• Christalloidophora Dehorne, 1934
• Dobellia Ikeda, 1914
• Echinococcidium Porchet 1978
• Globidiellum Brumpt 1913
• Joyeuxella Brasil 1902
• Rhabdospora Laguesse 1906
• Spermatobium Eisen 1895
• Spiriopsis Arvy and Peters 1972
• Spirogregarina Wood and Herman 1943
• Toxocystis Léger and Duboscq 1910
• Trophosphaera Le Calvez 1939

Nach neueren Ergebnissen gehören auch die Microsporidia wohl zu den Apicomplexa, nicht, wie lange gedacht, zu den Pilzen. Diese besitzen keinen Apicoplasten. Vermutlich fehlt dieser aber nicht primär, sondern ist sekundär verlorengegangen. Aufgrund der morphologischen Ähnlichkeit waren Mikrosporidien auch traditionell in das Phylum Sporozoa mit einbezogen worden, was demnach nachträglich bestätigt wäre. Die Apicomplexa in diesem Sinne sind allerdings nur dann monophyletisch, wenn die Gattung Digyalum Koura et al. 1990 (vorher incertae sedis in den Gregarinen), herausgenommen wird. Diese besitzt einen Apicoplasten, möglicherweise mit Ursprung aus demselben Algentaxon wie derjenige der Apicomplexa. Demnach ist der Bauplan der Apicomplexa mehrfach unabhängig aus algenartigen, zur Photosynthese befähigten Vorfahren mit näherer Verwandtschaft zu den Dinoflagellaten hervorgegangen.^[4]

1. ↑ SIB:Apicomplexa Cell (Memento desOriginals vom 22. April 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.swissbiopics.org, auf: SwissBioPics (interactive Vektorgraphik)
2. ↑ Robert Edward Lee: Phycology. 5 Aufl., Cambridge 2018. S. 298f.
3. ↑ Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, Nr. 1, Januar 2019, ISSN 1066-5234, S. 4–119, doi:10.1111/jeu.12691, PMID 30257078, PMC 6492006 (freier Volltext) – (wiley.com [abgerufen am 4. November 2023]). 
4. ↑ Jan Janouškovec, Gita G. Paskerova, Tatiana S. Miroliubova, Kirill V. Mikhailov, Thomas Birley, Vladimir V. Aleoshin, Timur G. Simdyanov (2019): Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles. eLife 2019 (8): e49662. doi:10.7554/eLife.49662

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• SIB: Apicomplexa cell – Apicomplexa-Zelle, Interaktive Graphik von SwissBioPics