Anaerobie

Anaerobie (zu altgriechisch ἀήρ aerLuft‘ und βίοςbiosLeben‘; mit Alpha privativum α(ν)- a(n)- ‚ohne‘) bezeichnet Leben ohne Sauerstoff (Disauerstoff O2). Lebewesen, die für ihren Stoffwechsel keinen molekularen Sauerstoff brauchen, werden als anaerob bezeichnet. Jene Anaerobier, die durch O2 gehemmt oder sogar abgetötet werden, werden genauer obligat anaerob benannt.

Anaerobe Lebensformen

Anaerobe einzellige Organismen sind die ältesten Formen des Lebens auf der Erde, noch vor den ersten oxygen photosynthetisch aktiven Einzellern im Präkambrium, die O2 ausschieden. Mit dessen Anreicherung in der Hydrosphäre und der Atmosphäre änderten sich die Lebensbedingungen großräumig (siehe Große Sauerstoffkatastrophe). Die heute lebenden anaeroben Organismen benötigen ebenfalls alle keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel und lassen sich grob danach unterscheiden, wie gut sie mit einer sauerstoffhaltigen Umgebung zurechtkommen:

  • Obligate Anaerobier sind Organismen, die allein einen anaeroben Stoffwechsel betreiben und einen Lebensraum mit anoxischen Bedingungen brauchen. In der Mikrobiologie wird unterschieden zwischen moderaten Formen, die in Anwesenheit von Sauerstoff nicht wachsen können, und strikten Formen, die durch O2 geschädigt bzw. abgetötet werden.[1]
  • Aerotolerante Anaerobier sind Organismen, die allein einen anaeroben Stoffwechsel betreiben, also O2 nicht nutzen, jedoch die Anwesenheit von Sauerstoff tolerieren und daher auch unter oxischen Bedingungen leben können.
  • Fakultative Anaerobier sind Organismen, die unter sauerstofffreien Bedingungen einen anaeroben Stoffwechsel betreiben können, bei Anwesenheit von Sauerstoff aber O2 im Stoffwechsel nutzen können, also sowohl unter anoxischen Bedingungen wie unter oxischen Bedingungen wachsen können.

Lebensräume, in denen keinen Sauerstoff enthalten ist, werden als anoxisch bezeichnet (mit früherem Sprachgebrauch auch als anaerob); Sauerstoff enthaltende Lebensräume werden oxisch genannt (früher auch aerob).

Lachsparasit Henneguya zschokkei (weiße Punkte)

Das bis Februar 2020 einzig bekannte Tier (nach einer neuen Definition), das seine Energie ohne Mitochondrien bzw. Sauerstoff produziert, ist der <10-zellige Lachsparasit Henneguya zschokkei, welcher im Laufe der Evolution die Fähigkeit zur Sauerstoffumwandlung (aerobe Zellatmung) verloren hat. Der Fund zeigt, dass auch mehrzellige Organismen ohne Sauerstoff bzw. Sauerstoffzellatmung überleben können und Evolution zu scheinbar weniger komplexen Organismen führen kann.[2][3][4][5][6]

Anaerobe Atmung

Im Unterschied zur aeroben Atmung werden bei der anaeroben für den oxidativen Energiestoffwechsel anstelle von O2 andere Elektronenakzeptoren als Oxidationsmittel verwendet. Häufig verwendete alternative Elektronenakzeptoren sind: Nitrat, dreiwertige Eisen-Ionen (Fe3+), vierwertige Mangan-Ionen (Mn4+), Sulfat, Schwefel, Fumarat und Kohlenstoffdioxid (CO2). Diese Redox-Reaktionen werden als anaerobe Atmung bezeichnet.

In der Tabelle sind Typen der anaeroben Atmung aufgeführt, die in der Umwelt weit verbreitet sind (zum Vergleich ist die aerobe Atmung mit dabei). Die Reihung der Atmungsprozesse erfolgte nach Möglichkeit nach dem Standard-Redoxpotential des Elektronenakzeptorpaars in Volt bei einem pH-Wert von 7. Die tatsächlichen pH-Werte können abweichen (z. B. bei Acetogenese).

Atmungstypen nach Redoxpotential
AtemtypOrganismenElektronenakzeptorReaktionsprodukt(e)Eo' [V][7]Beispielorganismus
aerobe Atmungobligate und fakultative AerobierSauerstoff O2H2O + CO2+ 0,82Eukaryoten
Nitratatmung (Denitrifikation)fakultative Aerobier: DenitrifiziererNitrat NO3Nitrit NO2+ 0,75Paracoccus denitrificans, E. coli
Manganreduktionfakultative oder obligate AnaerobierMangan Mn(IV)Mn(II)+ 0,41Desulfuromonadales, Desulfovibrio
Eisenatmungfakultative Aerobier, obligate AnaerobierEisen Fe(III)Fe(II)+ 0,15Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter carbinolicus, P. acetylenicus, P. venetianus, Desulfuromonadales, Desulfovibrio
Cobaltreduktionfakultative oder obligate AnaerobierKobalt Co(III)Co(II)Geobacter sulfurreducens
Technetiumreduktionfakultative oder obligate AnaerobierTechnetium Tc(VII)Geobacter sulfurreducens, Geobacter metallireducens
Uranreduktionfakultative oder obligate AnaerobierUran U(VI)U(IV)Geobacter metallireducens, Shewanella putrefaciens, (Desulfovibrio)
Fumaratatmungfakultative AerobierFumaratSuccinat+ 0,03Escherichia coli
Sulfatatmung (Desulfurikation)obligate Anaerobier: SulfatreduziererSulfat SO42−Sulfid HS− 0,22Desulfobacter latus, Desulfovibrio
Methanogenese (Carbonatatmung)methanogene und obligate Anaerobier: MethanbildnerKohlenstoffdioxid CO2Methan CH4− 0,25Methanothrix thermophila
Schwefelatmung (Schwefelreduktion)fakultative Aerobier und obligate AnaerobierSchwefel S0Sulfid HS− 0,27Desulfuromonadales
Acetogenese (Carbonatatmung)homoacetogene und obligate AnaerobierKohlenstoffdioxid CO2Acetat− 0,30Acetobacterium woodii
TCA-Reduktionfakultative oder obligate AnaerobierTCA TrichloressigsäureDichloressigsäureTrichlorobacter (Geobacteraceae)

Gärung

Nicht als anaerobe Atmung, sondern als Gärung werden Vorgänge bezeichnet, bei denen kein externer Stoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet wird. Gärungsorganismen sind vor allem:

Symbiosen

Manche Turbellarien, Ringelwürmer und Enteroparasiten wie Bandwürmer[8][9] beherbergen anaerobe Bakterien und können durch diese Symbiose auch unter anoxischen Bedingungen leben.

Identifikation

Aerobe und anaerobe Bakterien können in flüssiger Nährlösung identifiziert werden: (1) Obligat aerobe Bakterien sammeln sich am oberen Ende, wo sie genügend Sauerstoff bekommen. (2) Obligat anaerobe Bakterien sammeln sich am unteren Ende, wo kein Sauerstoff vorhanden ist. (3) Fakultativ anaerobe Bakterien finden sich hauptsächlich oben, weil Sauerstoffatmung am effektivsten ist; da ein O2-Mangel sie andererseits nicht hindert, wachsen sie aber auch in den tieferen Teilen des Reagenzglases. (4) Mikroaerophile sammeln sich am oberen Ende, aber nicht ganz oben, da für sie Sauerstoff nur in geringer Konzentration optimal ist. (5) Aerotolerante Bakterien werden nicht durch Sauerstoff beeinflusst und verteilen sich daher gleichmäßig im Reagenzglas.

Das Verhalten von Mikroorganismen gegenüber Sauerstoff, ihre Identifikation als Aerobier, Anaerobier, Aerotoleranter oder fakultativer Anaerobier, kann durch Kultur in einem Sauerstoffkonzentrationsgradienten ermittelt werden. Dabei kultiviert man sie in einem Gelnährmedium, das sich in einem einseitig geschlossenen Glasrohr (Reagenzglas, Kulturröhrchen) befindet und in das Sauerstoff nur vom oberen, offenen Ende durch Diffusion eindringen kann. Auf diese Weise bildet sich ein Sauerstoffkonzentrationsgradient aus mit hoher Sauerstoffkonzentration oben und niedriger Sauerstoffkonzentration unten. Die Mikroorganismen werden in sehr geringer Menge gleichmäßig im Gelnährmedium verteilt, in dem sie ortsgebunden sind und sich nicht fortbewegen können. Dort, wo sich die Mikroorganismen hinsichtlich der Sauerstoffkonzentration unter geeigneten Bedingungen befinden, vermehren sie sich und man kann nach einer gewissen Zeit einen Bewuchs mit bloßem Auge erkennen. Die Zone, in der sich Bewuchs zeigt, ist ein Indikator für das Verhalten der Mikroorganismen gegenüber Sauerstoff, wie aus dem Bild deutlich wird.

Kultur von anaeroben Mikroorganismen

Anaerobie ist unter anderem bei der Kultivierung von Mikroorganismen von Bedeutung. Sollen gegenüber O2 empfindliche Mikroorganismen kultiviert werden oder sollen fakultativ anaerobe Mikroorganismen unter anoxischen Bedingungen kultiviert werden, so ist es erforderlich, bei der Kultur O2 auszuschließen. Hierbei werden sogenannte Anaerobentechniken verwendet. Ein Beispiel ist die Kultur in einer Anaerobenkammer: Darin erreicht man mit einer Gasatmosphäre aus 10 Vol.-% H2 + 10 Vol.-% CO2 + 80 Vol.-% N2 anoxische Bedingungen, die es ermöglichen, anaerobe Mikroorganismen zu kultivieren. Es besteht aber auch die Möglichkeit, anaerobe Mikroorganismen mittels Flüssigkulturen anzureichern. Dabei wird meist ausgenützt, dass die Löslichkeit von O2 in Flüssigkeiten mit steigender Temperatur sinkt.[10]

Siehe auch

Einzelnachweise

  1. Anaerobier im Lexikon der Biologie auf spektrum.de; abgerufen am 13. Januar 2021.
  2. https://www.scinexx.de/news/biowissen/forscher-entdecken-erstes-tier-ohne-aerobe-zellatmung/
  3. https://www.derstandard.de/story/2000115110902/forscher-entdecken-erstes-tier-das-ganz-ohne-sauerstoff-leben-kann
  4. Unique non-oxygen breathing animal discovered. In: Science Daily, 25. Februar 2020. Abgerufen am 28. Februar 2020. 
  5. This Parasite Doesn't Need Oxygen to Survive. In: The New York Times, 28. Februar 2020. Abgerufen am 21. März 2020. 
  6. Dayana Yahalomi, Stephen D. Atkinson, Moran Neuhof, E. Sally Chang, Hervé Philippe, Paulyn Cartwright, Jerri L. Bartholomew, Dorothée Huchon: A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 117, Nr. 10, 10. März 2020, ISSN 0027-8424, S. 5358–5363. doi:10.1073/pnas.1909907117. PMID 32094163. PMC 7071853 (freier Volltext).
  7. Johannes Ottow: Mikrobiologie von Böden. Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik. Springer Verlag, Berlin 2011, ISBN 978-3-642-00823-8, S. 56.
  8. J. Zenka, Jan Prokopic: Contribution to the knowledge of aerobic processes in Taenia crassiceps larvae. In: Folia Parasitologica, Jg. 33 (1986), Heft 4, S 331–336, PMID 3804084.
  9. J. Zenka, Jan Prokopic: Malic enzyme, malate dehydrogenase, fumarate reductase and succinate dehydrogenase in the larvae of Taenia crassiceps (Zeder, 1800). In: Folia Parasitologica, Jg. 34 (1987), Heft 2, S. 131–136, PMID 3596392.
  10. Wagner, A. O., Markt, R., Mutschlechner, M., Lackner, N., Prem, E. M., Praeg, N., Illmer, P. Medium Preparation for the Cultivation of Microorganisms under Strictly Anaerobic/Anoxic Conditions. J. Vis. Exp. (150), e60155, doi:10.3791/60155 (2019).

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Autor/Urheber: Гумовский А.Н., Lizenz: CC BY 3.0
Anaerobe und aerobe Bakterien können in flüssiger Nährlösung identifiziert werden