Amerikanischer Bison

Amerikanischer Bison
Amerikanischer Präriebison (Bos bison bison)
Systematik
ohne Rang: Stirnwaffenträger (Pecora) Familie: Hornträger (Bovidae) Unterfamilie: Bovinae Tribus: Rinder (Bovini) Gattung: Eigentliche Rinder (Bos) Art: Amerikanischer Bison
Wissenschaftlicher Name
Bos bison
Linnaeus, 1758

Der Amerikanische Bison (Bos bison, teilweise auch Bison bison), oft auch als Büffel (engl. buffalo) bezeichnet, ist ein in Nordamerika verbreitetes Wildrind und zugleich das größte Landsäugetier der Region. Ob er zusammen mit dem in Europa vorkommenden, ihm ähnlichen Wisent eine eigene Gattung der Bisons (Bison) bildet, ist in der Forschung umstritten. Heute werden beide aber häufig zu den Eigentlichen Rindern (Bos) gestellt.

Der Lebensraum des Präriebisons (B. bison bison) liegt im offenen Grasland der nordamerikanischen Prärien, derjenige des Waldbisons (B. bison athabascae) in nördlichen Waldgegenden. Ihre Nahrung besteht fast ausschließlich aus Süßgräsern und Sauergrasgewächsen, die die Wiederkäuer beim langsamen Grasen aufnehmen.

Bisonkühe und Kälber leben in Herden, die für gewöhnlich um fünfzig Tiere umfassen. Die Bullen leben entweder als Einzelgänger oder in eigenen kleinen Gruppen. Während der Brunst zwischen Juli und August schließen die Bullen sich den Kühen an und halten sich eng an deren Seite (engl. tending), bevor es zur Paarung kommt. Im April und Mai bringen die Kühe ihre Kälber zur Welt, die bis zu einem Alter von 4 bis 6 Monaten von der Mutter gesäugt werden.

Während der Bestand der Bisons vor der Ankunft der europäischen Siedler in Nordamerika auf rund 30 Millionen Tiere geschätzt wird, ging er bis zum Ende des 19. Jahrhunderts aufgrund exzessiver Bejagung dramatisch zurück. Dank der Gründung des Yellowstone-Nationalparks im Jahr 1872 sowie des Wood-Buffalo-Nationalparks im Jahr 1922 erhielten die Bisons noch rechtzeitig Rückzugsgebiete. Heute wird die Gesamtzahl der wildlebenden Tiere auf mehr als 30.000 Individuen geschätzt. Die Art wird aufgrund ihrer Abhängigkeit von Schutzmaßnahmen und der nur geringen Zahl von ausreichend großen Einzelpopulationen als „potenziell gefährdet“ eingestuft.

Im Mai 2016 unterzeichnete Präsident Barack Obama den National Bison Legacy Act, der den Amerikanischen Bison neben dem Weißkopfseeadler zum Nationaltier der Vereinigten Staaten von Amerika macht.

Namen und Namensherkunft

In der englischen Sprache hat sich in Amerika für den Amerikanischen Bison – aus wissenschaftlicher Sicht fälschlicherweise – die Bezeichnung „buffalo“ eingebürgert.^[1][2] Im deutschen Sprachgebrauch kommt in Reiseberichten und Abenteuerbüchern die ebenfalls unzutreffende Bezeichnung „Indianerbüffel“ vor.^[3][1] Die Amerikanischen Bisons bilden jedoch wie der Europäische Bison oder Wisent mit den Büffeln im zoologischen Sinn keine engere verwandtschaftliche Gruppe,^[2] gehören nicht den gleichen Gattungen wie diese an und sind für die Fachwissenschaft daher keine Büffel.^[4][1]

Das Binom Bison bison war – und ist teilweise noch immer – als wissenschaftlicher Name der biologischen Art des Amerikanischen Bisons in Gebrauch und stellt ein bekanntes Beispiel für das bei Tieren und insbesondere bei Säugetieren bisweilen vorkommende Phänomen der Tautonymie dar, bei der Gattungsname und Epitheton identisch sind.^[5] Das Epithon (Artzusatz) bison im Binom für die Art (Bos bison) sowie der Unterartzusatz bison im Trinom für die Unterart Präriebison (Bos bison bison) leiten sich von lateinisch und griechisch bisōn („Auerochse“) ab.^[6] Das lateinische Wort wiederum ist durch Entlehnung aus einer dem Tiernamen Wisent zugrundeliegenden germanischen Form entstanden.^[7]

Aus den Algonkin-Sprachen (Woods Cree) ist das sich auf die Deltaregion westlich des Athabascasees beziehende Wort athap-ask-a-w (wörtlich ins Englische übersetzt: „(where) there are plants one after another“ oder „grass or reeds here and there“) bekannt.^[8][9] Eine anglisierte Version dieses indigenen Namens der Cree für den Athabascasee und die umliegende Wasserscheide fungiert (im lateinischem Genitiv) als Unterartzusatz athabascae im offiziellen taxonomischen Namen des Waldbisons.^[9]

Merkmale

Amerikanischer Bison: Skelett und Hörner

Skelett eines adulten Männchens.^[10]
Gut zu erkennen sind die teilweise langen Fortsätze der 13 dorsalen Vertebrae, an denen die mächtige Muskulatur im Buckel ansetzt, der den Bison leicht erkennbar von afrikanischen Büffeln unterscheidet.^[11][12]

Entwicklung der Hörner (♂♂):^[13]
1. Kalb;
2. Jährling;
3. Zweijähriger spike bull;
4. Dreijähriger spike bull;
5. Vierjähriger Bulle;
6. Elfjähriger Bulle;
7. 20jähriger stub-horn-Bulle

Der Bison ist das größte rezente Landsäugetier Amerikas. Sein dichtes Fell ist dunkelbraun, im Winter beinahe schwarz.^[14] Kopf, Vorderbeine, Buckel und Schultern sind mit längerem Haar überzogen, während das Fell an den Flanken und dem Gesäß sehr viel kürzer ist. Mit zunehmendem Alter beginnt sich das Haar am Buckel und an den Schultern aufzuhellen, wobei diese hellere Fellfärbung insbesondere bei älteren Bullen ausgeprägt ist. Zu Beginn des Frühlings setzt der Wechsel zum Sommerfell ein, wobei sich Klumpen von älterem Fell – insbesondere auf den Schultern der Tiere – noch bis in den August halten können.

Das Fell der Kälber hat zunächst eine rötliche Farbe, beginnt nach zehn Wochen dunkler zu werden und wird im Alter von etwa 15 Wochen dunkelbraun.^[15]

Amerikanische Bisons weisen einen stark ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus auf. Geschlechtsreife Bullen sind etwa 1,6 mal schwerer als ausgewachsene Kühe.^[16] Für die Masse männlicher Amerikanischer Bisons wurde ein Bereich von 544 bis 907 Kilogramm, für die weiblicher Exemplare von 318 bis 545 Kilogramm angegeben.^[17] Männliche Exemplare des Amerikanischen Bisons sind zudem bei gleichem Leibesumfang rund 9 Prozent schwerer als weibliche.^[16] Die Schulterhöhe bei männlichen Amerikanischen Bisons liegt etwa zwischen 1,67 und 1,86 Metern, diejenige weiblicher Tiere zwischen 1,52 und 1,57 Metern.^[17] Die Form des Kopfes und insbesondere die der Hörner verändert sich in charakteristischer Weise im Laufe der Individualentwicklung und zugleich geschlechtsabhängig, so dass mit ihrer Hilfe Alter und Geschlecht des betreffenden Tieres bestimmt werden kann.^[18] Männliche Tiere haben im Vergleich zu weiblichen kräftigere, gleichmäßiger gekrümmte und am Kopfansatz häufig schartige Hörner. Darüber hinaus ist das dunkle Fell bei männlichen Tieren am Vorderkopf, Hals und an den Vorderbeinen länger. Der Kopf männlicher Tiere wirkt breiter und massiver als derjenige weiblicher Exemplare.

Kälber wiegen bei ihrer Geburt zwischen 14 und 32 Kilogramm, während einjährige Bisons beider Geschlechter ein Gewicht zwischen 225 und 315 Kilogramm erreichen.^[19]

Waldbisons (B. bison athabascae) und Präriebisons (B. bison bison) ähneln sich weitgehend in ihren körperlichen Merkmalen. Hal Reynolds, Cormack Gates und Randal Glaholt zählen insgesamt sechs Unterscheidungsmerkmale zwischen den beiden Unterarten auf^[20]:

1. Bei Waldbisons ist das Haar auf dem Kopf, um die Hörner, im Bauchbereich, sowie dasjenige des Kehlbarts deutlich kürzer und weniger dicht als bei Präriebisons.
2. Die beiden Vorderbeine von Präriebisons weisen im oberen Bereich ein schürzenartiges Haarbüschel auf, das bei den Waldbisons entweder nur gering entwickelt ist oder gänzlich fehlt.
3. Bei Präriebisons ist das Fell auf den Schultern und im Nackenbereich heller gefärbt als beim Waldbison.
4. Der Schwanz des Waldbisons ist üblicherweise länger und stärker behaart als beim Präriebison.
5. Das Haarbüschel an der Vorhautöffnung ist beim Waldbison für gewöhnlich kürzer und dünner als beim Präriebison.
6. Der höchste Punkt des Buckels liegt beim Waldbison weiter vorne als beim Präriebison. Er liegt damit noch vor den Vorderbeinen, während er bei den Präriebisons über den Vorderbeinen liegt.

Verbreitung, Lebensraum und Wanderung

Historische Verbreitung

Die heutige Forschung geht davon aus, dass Bisons im mittleren Pleistozän und dann wieder im späten Pleistozän in zwei Wellen über eine Landbrücke zwischen Sibirien und Alaska, die Beringia, nach Nordamerika kamen.^[21] Vor ungefähr 10.000 Jahren erschien B. (bison) occidentalis, aus dem sich vor rund 5.000 Jahren die heutigen Unterarten B. bison bison und B. bison athabascae entwickelten.^[22] Der Waldbison entstand als nicht-wandernde Unterart in Anpassung an die lockeren Waldlandschaften und Weiden des nordwestlichen Teils (heutiges Kanada) des überaus großen Verbreitungsgebiets der Art, während die wandernde Unterart Präriebison in evolutionärer Anpassung an die ausgedehnten offenen Graslandschaften (baumlose Prärie) im zentralen und südlichen Teil Nordamerikas entstand.^[23][24][25] Das Verschwinden der Bisons im äußersten Norden des historischen Verbreitungsgebiets (Waldbison in Alaska und im Nordwesten Kanadas^[26][22]) im mittleren bis späten Holozän wird heute auf eine Kombination von Veränderungen des Habitats und eine Bejagung durch Menschen zurückgeführt.^[27]

In voreuropäischer Zeit lebten der Amerikanische Bison zwar vor allem in den Präriegebieten, doch kam die Art auch an den Großen Seen und bis zum Atlantik vor – dort zwischen Neuengland und Florida. Auch lebte sie im westlichen Saskatchewan und in Zentral-Alberta sowie im Südwesten von Manitoba im Norden und bis zum Golf von Mexiko und bis nach Mexiko hinein im Süden. Zudem ließ sie sich im Osten von Oregon und im Norden Kaliforniens belegen.^[28]

Schriftliche Quellen aus dem späten 18. und frühen 19. Jahrhundert belegen die Existenz von Waldbison-Populationen im südlichen Yukon, in den westlichen Nordwest-Territorien, Alberta und British Columbia, während Bisons in Alaska und im westlichen Yukon zu jenem Zeitpunkt vermutlich bereits verschwunden waren.^[29] Das Verbreitungsgebiet des Präriebisons umfasste ursprünglich ein Gebiet, das von Mexiko bis zum Großen Sklavensee und von Washington bis in die Rocky Mountains reichte.^[29] Intensive Bejagung – insbesondere in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts – führte dann zu einer fast vollständigen Ausrottung des Bisons in seinem historischen Verbreitungsgebiet, so dass gegen Ende des 19. Jahrhunderts nur noch verschwindend kleine Restpopulationen übrigblieben.

Heutige Verbreitung und Lebensraum

Der Amerikanische Bison wird heutzutage mit Prärien in Verbindung gebracht, bewohnte aber, bevor er im 20. Jahrhundert so gut wie ausgerottet wurde, auch Wälder.^[30]

Die heutige Verbreitung freilebender Bisons beschränkt sich auf eine Reihe voneinander unabhängiger Teilpopulationen in den Vereinigten Staaten und in Kanada. Sie entstanden zunächst aus dem Bemühen von Privatpersonen um den Erhalt der Art heraus, später durch staatliche Schutzmaßnahmen.^[31] 87 % der insgesamt 62 Herden freilebender Präriebisons befinden sich innerhalb des historischen Verbreitungsgebietes, während acht in Kalifornien, dem nördlichen British Columbia und Alaska beheimatete Herden außerhalb des ursprünglichen Verbreitungsgebietes angesiedelt sind. Neun von insgesamt elf Herden freilebender Waldbisons befinden sich heute innerhalb ihres historischen Verbreitungsgebietes.^[32]

Während das historische Verbreitungsgebiet der Präriebisons insgesamt 18 unterschiedliche Lebensraumtypen umfasste, ist die Unterart heute in 14 dieser Lebensraumtypen präsent. Von den ursprünglich sieben Lebensraumtypen des Waldbisons ist heute in vier noch mindestens eine Herde angesiedelt.^[33] Unser Wissen um die natürliche Habitatauswahl von Bisons wird dadurch erschwert, dass die heute vorkommenden Herden künstlich in Schutzgebieten gehalten werden.^[34] Vermutlich hängt die Auswahl des Lebensraums vor allem mit der Menge und Art der zur Verfügung stehenden Nahrung zusammen, wobei allerdings auch Faktoren wie die im Winter vorkommende Schneetiefe eine Rolle spielen können.^[35]

Der Waldbison lebt im Gegensatz zum Präriebison in aufgelockerten borealen Nadelwäldern.^[36] Die Unterart ist an boreale Regionen angepasst, auch sein Sozialverhalten zeigt Angepasstheit an die nördliche Waldlandschaft, in der die Nahrung auf verstreut liegenden Grasfluren vorkommt, die durch Waldareale voneinander getrennt sind. Der Waldbison nutzt viele verschiedene offene und bewaldete Habitate, die er in jahreszeitlicher Anpassung danach auswählt, wo er die meisten verfügbaren Proteinquellen antrifft.^[37]

Wanderung

Nicht alle Bisons wandern. Nur in trockenen Regionen der Prärie waren weite Wanderungen unerlässlich, um neue Weidegründe und Wasserstellen zu erschließen. Hierzu schlossen sich die einzelnen Herden außerhalb der Paarungszeit zu großen Wanderherden zusammen, die aus Tausenden von Tieren bestehen konnten. Die Wanderungen führten die Bisonherden über mehrere hundert Kilometer, ehe sie sich wieder auflösten, um in den ursprünglichen kleineren Herden weiterzuziehen. Heute gibt es nur noch wenige solcher Wanderbewegungen. Nur in Alberta findet zweimal jährlich eine große Bisonwanderung über 250 Kilometer statt.

Lebensweise und Verhalten

Zu einer eingehenden Erforschung von Lebensweise und Verhalten des Amerikanischen Bisons ist es erst gekommen, nachdem dessen Bestände im 19. Jahrhundert bereits praktisch ausgerottet worden waren, so dass das heutige Wissen auf vorwiegend jüngeren Beobachtungen beruht.^[38]

Nahrung und Nahrungserwerb

Präriebisons ernähren sich fast ausschließlich von Gräsern. Eine in den Jahren 1994 und 1995 durchgeführte Untersuchung der Ausscheidungen von Präriebisons im nördlichen Oklahoma ergab, dass mindestens 98 % der Nahrung während des gesamten Jahres aus Gräsern bestand, während die Tiere krautartige Pflanzen weitgehend verschmähten.^[39] Unter den Gräsern nahmen die Sauergrasgewächse im Winter und Frühling einen Anteil von 17–44 % ein, während ihr Anteil am Nahrungsspektrum der Bisons im Sommer und Herbst auf 11–16 % fiel.^[40] Unter den Süßgräsern nahmen die Gattungen Andropogon, Paspalum, Sorghastrum, Sorghum und Schizachyrium mit 44–64 % den größten Anteil ein.^[41]

Bei der Nahrungsaufnahme ziehen die Bisons in kleinen Schritten langsam über das Grasland. Als Wiederkäuer besitzen sie einen mehrteiligen Wiederkäuermagen, der es ihnen durch mikrobielle Verdauung ermöglicht, auch solche Pflanzenbestandteile als Nahrung zu nutzen, die für andere Säugetiere unverdaulich sind (vor allem Cellulose). Zum Wiederkäuen legen Bisons regelmäßige Ruhepausen ein, in denen sie das zunächst nur grob zerkaute Pflanzenmaterial hochwürgen und nochmals zerkauen, bevor die auf diese Weise weiter zerkleinerte Nahrung der eigentlichen Verdauung zugeführt wird.

Im Winter legen die Bisons mit ihrem Kopf die unter der Schneedecke verborgenen Gräser frei, um auf diese Weise auch im Winter genügend Nahrung zu sich zu nehmen. Der Buckel der Bisons, der sie von den afrikanischen Büffeln unterscheidet, dient dem Tier in der kalten Jahreszeit bei seiner Verwendung des Kopfes zur Freilegung von Nahrung durch das Beiseiteschieben des Schnees. Der Buckel besteht weitgehend aus Muskulatur, die an langen knöchernen Wirbelfortsätzen ansetzt und für die Hin- und Herbewegung des schweren Kopfes im Schnee dient.^[11][12]

Eine im Jahr 2008 veröffentlichte Studie legt nahe, dass Bisons möglicherweise eine große Rolle bei der Verteilung von Pflanzensamen in ihrem Lebensraum spielen.^[42] Haar- und Kotproben ergaben, dass Bisons bei ihrem Nahrungserwerb mehr als 76 unterschiedliche Samenarten aufnahmen und in der Graslandschaft verteilten.^[43]

Der Waldbison ist wie der Wisent ein Beispiel für Rinder, die zwar vorzugsweise Grazer sind, sich in der Wildbahn aber auch bis zu einem gewissen Maß als Browser ernähren.^[44] Im Sommer fressen Waldbisons neben Gräsern, Seggen und Kräutern dementsprechend auch Blätter von Bäumen und Sträuchern, Zweige, Triebe und Baumrinde, während sie im Winter auf vertrocknetes Gras, Flechten und Moose ausweichen.^[36] Solch deutliche saisonale Veränderungen in der Ernährung zeigten die Waldbisons beispielsweise auch bei einer zweijährigen Untersuchung im Mackenzie Bison Sanctuary, wo sich ihre Nahrung im Sommer auf eine vielfältigere Mischung aus Seggen (Carex spp.), Gras (Süßgräser) und den in dieser Jahreszeit für die Proteinversorgung wichtigen Weidenverbiss (Salix spp.) verteilte, während sie im Winter zu rund 96 bis 99 Prozent aus den – in dieser Jahreszeit eine wichtige Proteinquelle darstellenden – Seggen bestand.^[45] Im Herbst wiederum, wenn sich die Waldbisons in die waldreicheren Lebensräume ausbreiten, nehmen Flechten (Cladonia mitis) einen bedeutenden Anteil ihrer Nahrung ein.^[46][45] Teilweise finden sich in der Literatur auch Angaben, nach denen sich Waldbisons wie Wisente und im Gegensatz zu den vorwiegend Gräser fressenden Präriebisons vorwiegend von Blättern, Knospen, Zweigen, Rinde und Blüten, sowie vereinzelt von Flechten und Moosen ernähren.^[47]

Allgemeine soziale Organisation

Kühe, Kälber und noch nicht geschlechtsreife (höchstens dreijährige) Bullen des Amerikanischen Bisons leben in Herden und befinden sich fast immer in Gesellschaft von zumindest einigen anderen Herdenmitgliedern. Geschlechtsreife Bullen sind hingegen nur marginale Mitglieder der primären sozialen Organisation und außerhalb der Brunstzeit entweder als Einzelgänger oder in eigenen kleinen vorübergehenden Gruppen anzutreffen.^[48][49]

Die Herdengröße bei Präriebisons ist für gewöhnlich größer als diejenige von Waldbisons.^[48] Auch nimmt die Größe der Herde bei Waldbisons während der Brunst ab, während sie bei Präriebisons zunimmt.^[48] In der Hochgrasprärie Oklahomas wurden zu Beginn des 21. Jahrhunderts Herden von mehr als 1.000 Tieren beobachtet.^[50] Untersuchungen zur Herdengröße im Yellowstone-Nationalpark haben ergeben, dass ein Drittel der Tiere im Winter in Gruppen von weniger als 10 Individuen zusammenleben, während sich im Sommer rund die Hälfte der Tiere in Herden von mehr als 95 Individuen zusammenschließen.^[51]

Die Herden ziehen im Verband durch ihr Gebiet und wechseln dabei oft von guten Weidegründen zu den wenigen Wasserstellen. Gelegentlich schlagen die Herden dabei über mehrere Kilometer hinweg gemeinsame Gangarten und Richtungen ein (bis zur stampede). Angeregt und geführt werden sie bei diesen Bewegungen von ausgewachsenen Kühen.^[49]

Dominanz- und Kampfverhalten

Agonistisches Verhalten tritt bei beiden Geschlechtern und unabhängig vom Alter der Tiere oder von der Jahreszeit auf. Am häufigsten kann es jedoch während der Brunst beobachtet werden, wenn sich die Bullen den Herden anschließen. Aggressives Verhalten gegenüber Artgenossen wird üblicherweise durch Imponierverhalten eingeleitet, bei dem eines oder beide Tiere ihre Flanke präsentieren – vermutlich, um ihr Gegenüber durch ihre Körpergröße einzuschüchtern.^[52] Ihr Erregungszustand wird darüber hinaus durch ein Anheben des Schwanzes sowie ein Senken und Schwingen des Kopfes signalisiert. Wächst die Erregung weiter an, scharren die Tiere bei weiterhin gesenktem Kopf mit den Vorderhufen.^[53] In den meisten Fällen reicht dieses Imponierverhalten aus und eines der Tiere zieht sich kampflos zurück.^[52] Falls es dennoch zu einem Kampf kommt, stehen die Kontrahenten frontal zueinander, schlagen die Köpfe aneinander und versuchen, ihren Gegner mit ihren Hornspitzen in die Flanke zu treffen. Gelegentlich verhaken sie auch die Hörner miteinander, die Auseinandersetzung endet aber, sobald einer der Bullen durch sein Verhalten Unterwerfung signalisiert.^[54] Das die Stirn adulter männlicher Tiere bedeckende Haarpolster mildert die heftigen Stöße ab, die sich die Bullen bei ihren Kämpfen versetzen.^[55]

Fortpflanzung

Geschlechtsreife und Fruchtbarkeit

Amerikanische Bisons sind in hohem Maße polygyn:^[16] ein Bulle deckt mehrere Kühe. Bisonkühe gebären ihr erstes Kalb in der Regel im dritten Lebensjahr.^[56] Männliche Tiere erreichen die Geschlechtsreife im Alter von drei Jahren, sind aber erst im Alter von sechs Jahren voll ausgewachsen. In Kämpfen gegen ältere Bullen können sich jüngere Bisonbullen bis zu diesem Alter nur selten durchsetzen, weshalb sie von der Fortpflanzung in der Regel ausgeschlossen sind.

Brunst und Paarung

Der Amerikanische Bison ist wie alle Rinder (Bovini) ganzjährig fortpflanzungsfähig.^[57] Die Kühe des Amerikanischen Bisons sind jedoch (wie die des Wisents) im Sexualzyklus saisonal polyöstrisch,^[58][57] weisen also saisonale Reproduktionsschwerpunkte auf.^[57] Der Amerikanische Bison züchtet typischerweise zwischen Mitte Juni und Anfang September, worin er sich vom ganzjährig züchtenden Hausrind unterscheidet.^[58]

Die Hauptbrunstzeit erstreckt sich beim Amerikanischen Bison von Juli bis August.^[57] Ausgewachsene Bullen begeben sich in der Brunstzeit häufig in die Herden der Kühe und Jungtiere, um gezielt den sexuellen Status der Kühe zu untersuchen. Dazu schnüffeln sie an deren Vulva und drängen ruhende Weibchen auch oft dazu sich zu erheben, damit sie sie eingehender inspizieren können. Wenn ein Bulle an Vulva oder Urin einer Kuh schnüffelt oder leckt, kommt es bei ihm zu dem Flehmen genannten mimischen Ausdruck, der unter Huftieren weit verbreitet ist und bei dem der Bulle den Hals streckt und die Oberlippe nach oben zieht.^[59] Auf diese Weise können die Bullen feststellen, ob eine Kuh paarungsbereit ist.

Während der Hauptbrunstzeit begleiten die Bullen die Kühe und stehen eng an deren Seite, ein bei Rindern verbreitetes Verhalten, das als „Hüten“ (engl. tending) bekannt ist.^{[60][61][59][62]} Wenn sich eine Bisonkuh von dem sie begleitenden Bullen fortzubewegen versucht, kann dieser sie durch ein Schwingen seines Kopfes davon abhalten. Dieses Verhalten kann zwischen wenigen Minuten und mehreren Tagen andauern und wurde auch als „Tages-“ oder „Stundenehe“ bezeichnet.^[60][61][62] Es endet, sobald der Bulle sich von der Kuh abwendet, oder wenn er von einem stärkeren Artgenossen verdrängt wird.^[60] Das Band zwischen Bulle und Kuh beim „Hüten“ stellt die einzige persönliche Beziehung von männlichem und weiblichen Bison dar. Bereits während dieser Phase versucht der Bulle auf die Kuh aufzureiten.^[62] Ist die Konzentration der Sexualhormone im Harn der Kühe genügend hoch und die Kuh zur Paarung bereit, besteigt sie der Bulle. Synchronisiert mit der Paarungsstimmung der Kuh erfolgt also die Begattung.^[62] Nach der Begattung uriniert die Kuh zumeist und hält ihren Schwanz in die Höhe, bis sie ihn im Verlauf von vier bis acht Stunden langsam absenkt.

Während der Brunstzeit tragen die Bisonbullen häufig Dominanzkämpfe aus, die bisweilen in Verletzungen oder dem Tod eines Gegners enden. Wie die beiden Biologen Christine Maher und John Byers im Jahr 1987 zeigen konnten, gehen Bisonbullen mit fortschreitendem Alter zunehmend höhere Risiken in diesen Kämpfen ein, vermutlich, weil sie weniger zu verlieren haben.^[63]

Während der Brunst scharren Bisonbullen – ab einem Alter von 6 Jahren und insbesondere vor ihren Dominanzkämpfen mit anderen Bullen – mit ihren Hufen auf dem Boden und urinieren in die Sandkuhlen und auf ihre Bein-, Brust- und Kehlbehaarung. Sie wälzen sich auch in dem mit Urin getränkten Sand und kontaminieren somit Körper und Kehlbart mit ihrem Uringeruch. Der durch dieses Geruchsurinieren aufgenommene Geruch, der bei älteren Bullen intensiver ist als bei Jungbullen, Kühen oder außerhalb der Brunst, dient vermutlich zugleich dazu, Rivalen einzuschüchtern und nahestehende Kühe zum Paarungsakt zu stimulieren.^[64] Studien in Alaska zufolge fördert dieses Verhalten den Östrus der Kühe.^[65] Der Uringeruch kann den weiblichen Tieren Informationen über den brünstigen Bullen vermitteln, etwa über seine körperliche Verfassung oder seinen sozialen Rang.^[64][65] Dale F. Lott vermutete (1974), dass den Bullen durch ihre Selbstmarkierung mit Uringeruch die gegenseitige individuelle Erkennung bei schlechten Lichtverhältnissen erleichtert oder ermöglicht wird, womit die Bullen angesichts ihres hohen Anteils von dämmerungs- oder nachtaktivem Verhalten während der Brunstzeit die zuvor bereits festgelegten Dominanzverhältnisse im Dunkeln besser nutzen könnten.^[65][66]

Tragezeit, Geburt und Aufzucht

Amerikanischer Bison: Aufzucht durch Kühe

Kuh mit (vier Monate altem) Kalb und Jährling

Säugen eines Kalbs

Die Tragzeit des Amerikanischen Bisons beträgt rund neun Monate^[18] (für den Präriebison wurde eine Spanne von 270 bis 300, für den Waldbison von 277 bis 293 Tagen angegeben).^[15] Die Geburt der Kälber erfolgt beim Präriebison zwischen April und Juli.^[18] Für den Waldbison wurde als Geburtssaison auch April bis August angegeben, wobei die meisten Kälber im Mai zur Welt kommen.^[15] Pro Geburt kommt ein Junges zur Welt, in seltenen Fällen können auch Zwillinge geboren werden.^[15] Bei der Geburt verfügt das Kalb über eine Masse von 15 bis 25 Kilogramm.^[67] Um Beutegreifern entkommen zu können, lernt das Kalb bereits innerhalb von 30 Minuten nach der Geburt zu stehen und innerhalb von Stunden zu rennen und zu treten.^[15] Etwa eine Woche nach der Geburt beginnt das Kalb, etwas Gras zu fressen,^[15][18] wird aber von der Mutter noch monatelang gesäugt, bis es von ihr im Alter von 4 bis 6 Monaten nach und nach von der Milchkost entwöhnt wird.^[68] Das Muttertier verhält sich ausgeprägt beschützerisch gegenüber ihrem Kalb, so dass nur wenige Beutegreifer es wagen, sich der Kuh mit ihrem Kalb entgegenzustellen.^[15]

Die Bullen betreiben keine elterliche Investition,^[68][16] beteiligen sich also nicht an der Aufzucht der Kälber und kommen außerhalb der Paarungszeit auch nur selten mit Kälbern und Kühen zusammen.^[16] Stattdessen korreliert der Fortpflanzungserfolg der männlichen Tiere stark mit ihrem Erfolg im Aggressionsverhalten gegenüber anderen Bullen.^[16]

Die Geschlechtsreife wird beim Amerikanischen Bison mit zwei bis drei Jahren erreicht.^[15] Die meisten Jungtiere erreichen die Geschlechtsreife mit drei Jahren, einige auch bereits im Alter von einem Jahr. Die geschlechtsreif gewordenen männlichen Tiere verlassen die Kuh- und Jungtierherde oder -Gruppe und schließen sich anderen Bullen an. Ihre im Schutz der Kühe erworbene Stellung in der Rangordnung verlieren sie dabei und müssen sich in der Rangordnung unter den geschlechtsreifen Bullen von unten beginnend behaupten.^[18]

Körperpflege und Komfortverhalten

Wälzen und Staubbäder als Komfortverhalten und Körperpflege

Ein Bison nimmt in einer Sandkuhle ein Sand- und Staubbad (Yellowstone-Nationalpark, September 2012).

Von dipteren Fluginsekten geplagter Bison wälzt sich im Gras (Fort Liard, Januar 2006)

Das Wälzen auf einer kahlen Stelle gehört zu den Lieblingsbeschäftigungen der Bisons. Mehrere Generationen können nacheinander denselben Platz dafür nutzen, so dass die „Walzplätze des alten Bullen“ auch noch erkennbar sein können, wenn die Gegend bereits seit längerer Zeit von den Bisons verlassen wurde.^[69]

Körperpflege nimmt eine bedeutende Stellung in der täglichen Routine des Amerikanischen Bisons ein. Dazu gehört das ausgiebige Scheuern von Kopf, Hals und Körperflanken an ausgewählten Bäumen oder Baumteilen, die durch mehrjährige Verwendung ihre Borke verlieren und glattgerieben werden.^[70]

Eine beliebte Routine stellen Sand- und Staubbäder dar, für die Stellen mit lockerem Erdreich ausgewählt und auch über lange Zeiträume wiederholt verwendet werden. Auf diesen Stellen wälzen sich die Bisons auf dem Rücken liegend und wirbeln dabei oft Staub auf.^[70] Das Wälzen und Suhlen wird zwar besonders häufig von Bullen während der Brunst und in Kampfstimmung praktiziert,^[65][71][70] die gelegentlich in die Suhle urinieren.^[65] Das Suhlen findet jedoch nicht allein im Rahmen des Fortpflanzungsverhaltens statt, sondern kann auch in allen Jahreszeiten für die Körperpflege, die sensorischen Stimulation oder die Linderung von Hautirritationen als Komfortverhalten (Autogrooming) eingesetzt werden.^[65][71] Das Wälzen oder Suhlen in dieser Form gehört zu den ganzjährig favorisierten Beschäftigungen der Amerikanischen Bisons, erinnert an ritualisiertes Verhalten^[69] und wird von beiden Geschlechtern und allen Altersklassen ausgeübt.^[65][69][71] Neben den meist an trockenen Standorten befindlichen Kuhlen können auch Suhlen in nasser, schlammiger Form verwendet werden. Das Wälzen kann die Vorbereitung auf körperliche Belastung fördern. Zudem scheint der sich beim Wälzen in den Haaren festsetzende Staub die Auswirkungen beißender oder stechender Insekten zu mildern.^[65]

Zur Vorbereitung des Sandbades scharren die Bisons in der Regel mit den vorderen Hufen im Erdreich,^[71][69] gehen beim Aufreißen des Bodens schrittweise rückwärts, setzen zusätzlich ihre Hörner bohrend im Boden ein und lassen sich dann auf eine Seite fallen, um sich rücklings mit in die Luft gestreckten Beinen hin und her zu wälzen.^[69] Indem sich die Bisons nie um 360 Grad um die Körperlängsachse drehen,^[71][69] sondern wieder zurückrollen, stehen sie stets an derselben Stelle auf, an der sie sich fallen gelassen hatten.^[69] Die einzelnen Bisontrupps nutzen für dieses Verhalten jeweils eine gemeinsam favorisierte Stelle als Wälzplatz, die über Generationen beibehalten werden kann und selbst dann noch erkennbar ist, wenn seit Jahren keine Bisons mehr dort leben.^[69] Die Tätigkeit der Beine, insbesondere der Vorderbeine, und die des Körpers wirbelt viel Staub auf.^[71]

Amerikanische Bisons an Kolonie-Standorten von Präriehunden

Grasender Bison-Bulle auf dem Gelände einer Präriebison-„Stadt“ (Wind-Cave-Nationalpark, Foto: August 2017).

Ein Präriehund späht vor einem Bison aus einem Baueingang hervor (Wind-Cave-Nationalpark, Foto: April 2019)

Amerikanische Bisons grasen bevorzugt im Bereich von Präriehundkolonien, vermutlich wegen der dort wachsenden Pflanzen mit besonders hohem Nährstoffgehalt.^[72]

Amerikanische Bisons nutzen für ihre täglichen „Sand- und Staubbäder“ bevorzugt unter anderem an Kolonie-Standorten (diese Aggregationen werden auch „Städte“ oder „Dörfer“ genannt^[73]) der Präriehunde befindliche Suhlen, also Kuhlen mit wenig oder keiner Vegetation, sowie Erdhügel.^[72][69][70] Präriehunde schaffen diese Kahlfächen durch ihre Nagetätigkeit, bessern ihre durch das Sandbaden der Bisons zerstörten Baue aus und halten auch an den vom Sandbaden betroffenen Teilen ihrer „Dörfer“ fest, solange die Aktivität der Bisons dort nicht zu wiederholend und störend wird.^[69] Die Amerikanischen Bisons wiederum suchen die Präriehundkoloniestandorte – vermutlich aufgrund eines dort erhöhten Nährstoffgehalts der Vegetation – auch bevorzugt zur Nahrungssuche und -aufnahme auf und nutzen diese als Ruheplätze.^[72]

Lautäußerungen

Zum Repertoire des Amerikanischen Bisons gehören in erster Linie grunzende, schnaubende und niesende Lautäußerungen.^[74]

Es dominieren dabei verschiedene Formen dumpfer Grunztöne in großer Variation, zu denen es insbesondere bei in Bewegung befindlichen Herden kommt.^[75]

Während der Brunst brüllen die Bullen in einer kehligen, grollenden Weise, was bei Windstille eine effektive Reichweite von fünf bis acht Kilometer erreichen soll. Insbesondere bei in Kampfstimmung befindlichen Bullen kommt es häufig zu einem konzertartigen Zusammenspiel der Brülllaute.^[75]

Schnaubende und niesende Lautäußerungen setzen Amerikanische Bisons im Rahmen von intensivem Spielverhalten und bei sexueller Erregung ein.^[75][74]

Fressfeinde, Krankheiten und Mortalitätsursachen

Fressfeinde

Fressfeinde des Amerikanischen Bisons

Nachdem ein Rudel von 9 Wölfen einen Präriebison im Yellowstone-Nationalpark verfolgt und gejagt hat, drangsaliert und umzingelt es ihn hier.^[76] Später wird es ihn in einer stationären Aufstellung stellen^[76] und erlegen, um sich dann von ihm zu ernähren.^[77]

Grizzlybär an Bison-Aas im Yellowstone-Nationalpark (Foto: April 2013). Nach ihrer Winterruhe im Frühjahr ernähren sich die allesfressenden Braunbären auch von ausgehungerten Huftieren (wie Karibus, Elchen, Rothirschen und Amerikanischen Bisons), die als Beute und Aas saisonal bedeutend sein können.^[78]

Aufgrund ihrer Größe haben Bisons nur wenige ernsthafte Fressfeinde.

Der bedeutendste Fressfeind des Amerikanischen Bisons ist der Wolf (Canis lupus). Unter dem predatorischen Druck, den das beutegreiferische Verhalten des Wolfes auf den Fortbestand des Amerikanischen Bisons ausgeübt hat, ist es zu Angepasstheiten des Fressverhaltens des Amerikanischen Bisons gekommen.^[58] Wie bei Präriebisons gezeigt werden konnte,^[79] verbringen Amerikanischen Bisons beispielsweise auf einer auch bereits von Wölfen besuchten Fläche weniger Zeit mit Nahrungssuche und hinterlassen dort somit eine üppigere Vegetation, als dies in einem Gebiet ohne Wolfsspuren der Fall ist.^[58] Wölfe teilen mit ihrem durch intensive Bejagung verursachten Bestandsrückgang ein ähnliches Schicksal wie Bisons und sind heute nur noch in wenigen Gegenden von Nordamerika wie dem Wood-Buffalo-Nationalpark und dem Yellowstone-Nationalpark gemeinsam mit ihnen anzutreffen. Untersuchungen nach der Wiederansiedlung von Wölfen in Yellowstone Mitte der 1990er Jahre haben ergeben, dass Wolfsrudel schon nach weniger als 25 Monaten – und nicht etwa nach mehreren Jahren, wie von den Forschern ursprünglich vermutet – auch Bisons töteten, wobei sie sich dabei vor allem auf Kälber sowie auf ältere und geschwächte Tiere konzentrierten.^[80] Im Vergleich zu Angriffen auf Rocky-Mountain-Wapiti (Cervus canadensis nelsoni), einem der Hauptbeutetiere der Wölfe, waren diejenigen auf Bisons weniger erfolgreich.^[81] In mehr als zwei Dritteln der beobachteten Fälle zeigten die Bisons keine Fluchtreaktion und gingen zur Verteidigung über, wodurch die Wölfe den Angriff in der Regel aufgaben.^[81]

Einige Binnenpopulationen (beispielsweise in den Ökosystemen Arktis, Greater Yellowstone und Nordamerikanische kontinentale Wasserscheide) des Braunbären (Ursus arctos) ernähren sich vorwiegend von Fleisch, zu dessen Hauptlieferanten neben Karibu (Rangifer tarandus) und Elch (Alces alces) auch der Amerikanische Bison zählt, sowie Wapiti (Cervus canadensis) und kleine Säugetiere.^[82] Dazu greifen Braunbären nach der Winterruhe im Frühjahr auf im Winter ausgehungerte Huftiere zurück, neben anderen auch auf Amerikanische Bisons. Huftiere spielen zwar als Beute und Aas für Braunbären in großen Teilen des Verbreitungsgebietes eine saisonal bedeutende Rolle, doch ist Fleisch in den Binnengebieten für die dortigen Braunbärpopulationen weitaus weniger verfügbar und schwieriger zu erwerben, als dies in den Küstengebieten für das Fleisch der anadromen Wanderfische gilt.^[78] Angriffe von Grizzlybären (Ursus arctos horribilis) auf ausgewachsene Bisons sind extrem selten. Sowohl eine Auswertung historischer Berichte durch Frank Gilbert Roe^[83] als auch neuere Studien durch Travis Wyman^[84] ergaben, dass die frühere Auffassung, Grizzlybären stellten für Bisons eine größere Bedrohung als Wölfe dar, nicht zutrifft.

Krankheiten und Parasiten

Die American Bison Specialist Group (ABSG) verzeichnet insgesamt neun Krankheiten, die im Rahmen der Bestandserhaltung von Bisons relevant sind: Anaplasmose der Wiederkäuer, Milzbrand, Blauzungenkrankheit, Bovine spongiforme Enzephalopathie, Rinderbrucellose, Tuberkulose der Rinder, Bovine Virusdiarrhoe, Paratuberkulose sowie Bösartiges Katarrhalfieber.^[85] Unter diesen hat die Rinderbrucellose im Zusammenhang mit dem Bison in den vergangenen Jahrzehnten eine erhöhte öffentliche Aufmerksamkeit erlangt. Bei weiblichen Tieren kann die Krankheit unter anderem zu Fehlgeburten, einer Entzündung des Uterus sowie einer unvollständigen Nachgeburt führen. Die vermutlich durch Rinder von Europa nach Nordamerika eingeschleppte Krankheit^[86] tritt bei rund 24 % der Gesamtpopulation von Präriebisons in Nordamerika auf (Stand 2010).^[87] Aus Angst vor einer Übertragung auf Rinder dürfen Bisons aus dem Yellowstone-Nationalpark seit der Jahrtausendwende ab einer Bestandszahl von 3.000 Tieren außerhalb des Parks getötet werden, ohne dass sie auf Rinderbrucellose getestet worden sind. Natur- und Tierschutzorganisationen setzen sich seit Jahren dagegen zur Wehr. Sie machen geltend, dass es bislang keinen gesicherten Fall einer Übertragung der Brucellose-Bakterien auf Rinder gebe. Eine Gruppe von Forschern um Julie Fuller schätzte im Jahr 2007, dass die Ausrottung der Brucellose im Yellowstone-Nationalpark zu einer Bestandssteigerung um 29 % führen würde.^[88]

Insgesamt sind 31 Arten von Endoparasiten bekannt, die Bisons als Wirtstiere nutzen.^[89] Davon treten die meisten bei Tieren auf, die in Gefangenschaft gehalten werden. Freilebende Bisons werden von Fadenwürmern der Gattung Dictyocaulus sowie von Bandwürmern der Gattung Moniezia befallen.^[90] Eine an Bisons im Yellowstone National Park durchgeführte Untersuchung ergab, dass vor allem ältere Tiere von Fadenwürmern befallen werden und nicht – wie etwa bei Viehbeständen üblich – Kälber.^[90]

Ektoparasiten wie Stechmücken der Gattung Aedes, Kriebelmücken der Gattung Simulium, Bremsen (Tabanidae), Schnepfenfliegen (Rhagionidae) sowie Echte Fliegen (Muscidae) befallen Bisons vor allem in den warmen Sommermonaten, wenn das Fell der Bisons kurz ist und damit am durchlässigsten für Insektenstiche.^[91] Eine 2015 erschienene Untersuchung zur Wechselwirkung zwischen Bisons und Gnitzen der Gattung Culicoides kam zu dem Ergebnis, dass von Bisons genutzte Schlammkuhlen vermutlich eine wichtige Rolle in der Populationsdynamik der Mücken spielen.^[92]

Mortalitätsursachen

Die Bejagung durch den Menschen stellt heute eine der bedeutendsten Mortalitäts­ursachen dar.^[93] An zweiter Stelle rangieren Wölfe (Canis lupus), die vor allem im Winter geschwächte oder ältere Individuen töten. Auch besonders harte Winter mit erhöhter Klimastress-Belastung und vermindertem Nahrungsangebot verursachen eine höhere Sterblichkeitsquote unter freilebenden Bisons. Darüber hinaus sind Bisons vom gelegentlichen Auftreten von Milzbrand betroffen. Durch Rinderbrucellose verursachte Fehlgeburten erhöhen die Sterblichkeitsrate von Kälbern und Kühen. Im Yellowstone-Nationalpark sterben außerdem jedes Jahr Tiere in heißen Quellen und durch von Touristen verursachte Unfälle.^[94]

Bisons haben für gewöhnlich eine Lebenserwartung von zwanzig Jahren. In Zoos kann auch ein Höchstalter von vierzig Jahren erreicht werden, was in freier Natur aber sehr unwahrscheinlich ist.^[95]

Forschungsgeschichte und Systematik

Taxonomische Aspekte

Erstbeschrieben wurde der Amerikanische Bison von Carl von Linné in der 1758 erschienenen zehnten Auflage seines Werkes Systema Naturae.^[98] Linné stellte den Amerikanischen Bison zusammen mit den Hausrindern in die Gattung der Eigentlichen Rinder (Bos)^[99]. Aufgrund von morphologischen Besonderheiten stellte C. Hamilton Smith im Jahr 1827 eine eigene Untergattung „Bison“ für den Amerikanischen Bison und sein europäisches Pendant, den Wisent (Bos bonasus), auf.^[100] 1849 erhob Charles Knight die von Smith geschaffene Untergattung in den Rang einer eigenen Gattung.^[101]

Seither ist die genaue Stellung des Amerikanischen Bisons Gegenstand einer anhaltenden wissenschaftlichen Diskussion, was dazu geführt hat, dass unterschiedliche Werke den Bison entweder in die Gattung Bos oder in die Gattung Bison einordnen. So führt das Smithsonian National Museum of Natural History den Amerikanischen Bison in seiner Reihe Mammal Species of the World unter dem Gattungsbegriff Bison, während etwa das Museum of Texas Tech University in seiner Revised Checklist of North American Mammals North of Mexico den Gattungsbegriff Bos verwendet.^[98] Innerhalb der Gattung Bison wiederum wurde durch einige Autoren auch die Ausweisung des Wisents oder Europäischen Bions einerseits und des Amerikanischen Bisons andererseits als voneinander getrennte Arten angezweifelt.^[102]

Die Eingliederung in die Gattung Bos wird durch molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2004 unterstützt. Sie zeigten auf, dass der Amerikanische Bison und der Wisent keine gemeinsame Verwandtschaftsgruppe bilden. Vielmehr steht ersterer in einer näheren Beziehung zum Yak (Bos mutus), letzterer bildet dagegen die Schwesterart des Auerochsen (Bos primigenius beziehungsweise dem Hausrind Bos taurus), wodurch die Gattung Bison paraphyletisch wird.^[97] Spätere Genanalysen konnten dies bestätigen, so dass die meisten jüngeren Systematiken den Amerikanischen Bison (und den Wisent) innerhalb der Eigentlichen Rinder führen.^{[103][104][105]} Untersuchungen der mitochondrialen DNA weisen darauf hin, dass die Isolation und Divergenz der Vorfahren des Wisents von denen des Amerikanischen Bisons bereits vor etwa 1,5 bis 2 Millionen Jahren erfolgt zu sein scheint, während sich das Yak erst vor rund 700.000 Jahren von der gemeinsamen Linie mit dem Amerikanischen Bison abspaltete.^[58][106] Andere Studien gehen aber auch von einer deutlich früheren Aufteilung der Linien des Wisents und des Amerikanischen Bisons aus.^[103] Unter Einbeziehung fossiler Formen stellt der Steppenbison (Bos priscus) genetischen Analysen zufolge den nächsten Verwandten des Amerikanischen Bisons dar.^[107]

Die weithin gebräuchliche Einteilung in die beiden Unterarten Präriebison (B. bison bison) und Waldbison (B. bison athabascae) ist ebenfalls Gegenstand einer wissenschaftlichen Debatte.^[98][109] Aufgrund von Unterschieden in der Skelettstruktur und äußeren Merkmalen – etwa der Körpergröße und der Beschaffenheit des Fells – stellte Samuel Rhoads im Jahr 1897 die Unterart des Waldbisons auf.^[98][110] Diese Einteilung in zwei Unterarten wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 1991 von Valerius Geist als unzulässig kritisiert; er fasst sie stattdessen als Ökotypen auf.^[111] Geist argumentiert, dass die von Rhoads ins Feld geführten morphologischen Unterschiede nicht ausreichten, um eine eigene Unterart B. bison athabascae zu rechtfertigen,^[98] doch erkennen die meisten Taxonomen die nördliche Waldmorphe Waldbison als valides Taxon B. bison athabascae und somit als Unterart an, die sowohl vom Präriebison (B. bison bison), als auch vom Wisent oder Europäischen Bison (Bos bonasus) zu trennen ist.^[112] Trotz der von Geist (1991) vertretenen Vermutung, die Variation der Amerikanischen Bisons in Größe und Felleigenschaften könnten maßgeblich von den Umweltbedingungen und der Ernährung beeinflusst sein, herrschte bezüglich der Variation zwischen Präriebison und Waldbison weiterhin die Ansicht vor, dass diese phänotypische Variation zwischen den Restpopulationen auf genetischer Variation beruht.^[113]

Neuere genetische Untersuchungen kommen bisweilen zu widersprüchlichen Ergebnissen. Gregory Wilson und Curtis Strobeck von der University of Alberta gelangten im Jahr 1999 bei DNA-Analysen von Tieren aus 11 unterschiedlichen Beständen wildlebender Bisons zu dem Schluss, dass die Unterschiede zwischen Wald- und Präriebisons größer sind als diejenigen zwischen Tieren innerhalb beider Unterarten.^[114] Dagegen ergaben Untersuchungen einer Forschergruppe um Matthew Cronin von der University of Alaska Fairbanks aus dem Jahr 2013, dass im Rahmen der untersuchten Marker die genetische Diversität zwischen Vertretern von Hausrind (Bos taurus) und Zebu (Bos indicus) signifikant größer ist als diejenige zwischen Präriebison und Waldbison.^[115]

Die Ansiedlung von Präriebisons unweit des Wood-Buffalo-Nationalparks in den Jahren 1925–1928 und die daraus resultierende Hybridisierung des Waldbisons mit dem Präriebison erschwert die Unterscheidung zusätzlich,^[98] doch kam es im Wood Buffalo National Park nach der Einführung des Präriebisons in den Jahren 1925–1928 zu keiner vollständigen genetischen Vermischung des Waldbisons mit dem Präriebison.^[109] Die anthropogene Veränderungen des ursprünglichen Verbreitungsgebiets der beiden Unterarten, die durch Zusammenschrumpfen ihrer Bestandsgebiete, durch Umsiedeln und Hybridisieren hervorgerufen wurden, lassen es jedenfalls wahrscheinlich erscheinen, dass die die Systematik der bestehenden Waldbisonpopulationen kompliziert bleiben wird.^[116]

Die Problematik, ob es sich bei Präriebison und Waldbison um zwei valide Unterarten des Amerikanischen Bisons handelt, wird weiterhin als ungeklärt angesehen, so dass mindestens drei Möglichkeiten in dieser Frage bestehen:^[117]

• Die Merkmale von Präriebison und Waldbison sind distinkt genug, um zwei Unterarten zu unterscheiden.^[117]
• Die Merkmale von Präriebison und Waldbison waren in der Vergangenheit distinkt genug, um zwei Unterarten zu unterscheiden, sind es aber mittlerweile nicht mehr (beispielsweise durch Hybridisierung im Bereich des Wood Buffalo National Parks).^[117]
• Die Merkmale von Präriebison und Waldbison waren nie distinkt genug, um zwei Unterarten zu unterscheiden (zumindest nicht auf genetischer Ebene).^[117]

Naturschutzbiologische und -rechtliche Ansätze

Der Naturschutz strebt bei Vorliegen geografischer Variation innerhalb der Populationen einer Art unter anderem an, „evolutionär bedeutsame Einheiten“ oder „unterschiedliche Populationssegmente“ zu erhalten. Dieser Ansatz wird sowohl in den USA durch den Endangered Species Act of 1973, als auch in Kanada durch das Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC) geteilt. Aus naturschutzbiologischer Perspektive wird daher als Vorsichtsmaßnahme gegen drohende Hybridisierung die getrennte Haltung von Waldbisons und Präriebisons empfohlen.^[102]

Trotz der Fragen und Komplikationen um die Taxonomie innerhalb des Amerikanischen Bisons und um die Berechtigung einer Einteilung in die Unterarten Präriebison und Waldbison kam das National Wood Bison Recovery Team Kanadas in ihrem 2001 publizierten „National Recovery Plan for the Wood Bison“ zu folgendem Schluss:^[118][119]

• Waldbison und Präriebison unterschieden sich historisch durch mehrere morphologische und genetische Merkmale.^[118][119]
• Waldbison und Präriebison unterscheiden sich trotz der (anthropogen in den 1920er Jahren initiierten) Hybridisierung auch weiterhin morphologisch und genetisch.^[118][119]
• Der Waldbison (mit seinen Nachkommen) bildet weiterhin Populationen im Rang einer Unterart des Amerikanischen Bisons (und sollte daher vom Präriebison getrennt gehalten werden).^[118][119]

Der Diskurs über die Validität der Unterarten des Amerikanischen Bisons birgt hingegen nach Ansicht von Experten die Gefahr einer genetischen Homogenisierung beider Formen für den Fall, dass ihre Unterscheidung abgelehnt werden sollte. Hal W. Reynolds, C. Cormack Gates und Randal D. Glaholt wiesen 2003 darauf hin, dass die Ergebnisse der Molekulargenetik aufgrund der dynamischen Fortschritte dieser Disziplin von vielen Wissenschaftlern als maßgeblich für das Naturschutzmanagement behandelt und dabei Ergebnisse anderer Disziplinen häufig vernachlässigt würden. Es bestehe ein von der Anzahl und Art der verwendeten genetischen Marker abhängiges Risiko, dass molekulare Methoden keine ausreichende Definition von Populationen ermöglichen. Daraus könne die Gefahr erwachsen, dass morphologisch oder in anderer Weise ökologisch unterscheidbare Populationen wie Präriebison und Waldbison, für die ein Bedarf an einem sie voneinander separierenden Management bestehe, als Einheit verwaltet werden und es zu natürlicher oder anthropogener Hybridisierung der eng verwandten Formen kommt. Die drei Autoren forderten, für die beiden Formen des Amerikanischen Bisons müsse das genetische Management das Ziel der adaptiven Diversität der Biospecies einhalten und eine Homogenisierung oder Manipulation des Genpools von Populationen oder deren Eliminierung vermieden werden.^[120] Auch das Umweltministerium von British Columbia forderte, dass sich künftige Auslegungen des subspezifischen Status des Waldbisons nicht auf die Erhaltung der genetisch bedingten geografischen Variation des Amerikanischen Bisons auswirken dürfen, wie sie durch den Waldbison in British Columbia repräsentiert wird.^[109]

Aus naturschutzbiologischer Sicht spricht der Diskurs über die Validität des Namens in das verhältnismäßig willkürliche taxonomische System der Unterarten den Menschen nicht von der Verantwortung frei, die innerhalb einer biologischen Art bestehende Diversität als Ausgangsstoff für die Evolution anzuerkennen und zu bewahren.^[121][119] Um nicht das Risiko einzugehen, den Weg für evolutionäre Möglichkeiten zu verstellen, sollte die bestehende Trennung von Präriebison und Waldbison daher nach naturschutzbiologischer Argumentation nicht vorschnell aufgegeben werden.^[121]

Stammesgeschichte

Die Herkunft des Amerikanischen Bisons ist nicht vollständig geklärt. Problematisch bei der Rekonstruktion der stammesgeschichtlichen Vergangenheit der Art ist, dass sich die verschiedenen fossilen Bisonformen unabhängig von etwaigen Abweichungen in der Körpergröße meist nur am Schädel, insbesondere der Hornstellung, unterscheiden lassen.^[122] Bisonartige Rinder erreichten Nordamerika erstmals im Verlauf des Mittelpleistozäns über die Beringbrücke von Eurasien kommend. Dort hatte sich die Gattung Bos bereits im Übergang vom Alt- zum Mittelpleistozän ausgebreitet, Vorgängerformen finden sich möglicherweise in Leptobos oder in Pelorovis. In Nordamerika breitete sich Bos relativ schnell aus und konkurrierte dort in den offenen Steppenlandschaften mit frühen Pferden und Mammuten. Die Einwanderung über die Beringstraße war aber kein einmaliges Ereignis, da sich genetischen Daten zufolge wenigstens zwei Wellen unterscheiden lassen: die erste vor rund 195.000 bis 135.000 Jahren (entsprechend der vorletzten Kaltzeit) und eine zweite vor rund 41.000 bis 25.000 Jahren (entsprechend der letzten Kaltzeit).^[123] In der Regel können zwei Formengruppen an bisonartigen Rindern in Nordamerika unterschieden werden. In den eher südlichen Regionen ab dem 60. nördlichen Breitengrad war Bos latifrons heimisch, eine riesige Form, die mit geschätzten rund 2 Tonnen Körpergewicht den heutigen Amerikanischen Bison um das Doppelte an Gewicht übertraf und dessen Hörner bis zu 2 Meter auseinanderstanden. Bos latifrons ist an zahlreichen Fundorten belegt, so etwa in Snowmass im US-Bundesstaat Colorado oder in American Falls in Idaho. Der hohe Norden dagegen wurde vom Steppenbison (Bos priscus) bewohnt, der zwar ebenfalls sehr groß war, aber anders strukturierte Hörner besaß. Hier befinden sich bedeutende Fundstellen unter anderem im Old Crow Basin im kanadischen Territorium Yukon, mit Blue Babe ist auch eine vorzüglich erhaltene Eismumie aus Alaska überliefert.^[124] Teilweise wird angenommen, dass im Verlauf der letzten Kaltzeit durch sukzessive Reduktion der Körpergröße Bos latifrons in Bos antiquus überging, das unter anderem an den Asphaltgruben von Rancho La Brea in Kalifornien auftritt. Dem gegenüber entwickelte sich im Norden der Steppenbison zu Bos (bison) occidentalis weiter.^[17]

Der heutige Amerikanische Bison ist dann erstmals nach der letzten Kaltzeit im Verlauf des Holozäns nachweisbar. Ursachen für seine Herausbildung finden sich möglicherweise im Zerfall der Offenlandschaften nach dem Rückgang der Gletschermassen und der Ausbreitung waldreicher Biotope, wodurch sich ähnlich wie bei den Vorgängerformen des europäischen Wisents die Gesamtpopulationen der Bisons stark aufsplitteten.^[125] Infolgedessen kam es zu einer weiteren Reduktion der Körpergröße und einer Reorientierung der Hörner. Mitunter werden diese Veränderungen auch mit einem höheren Jagddruck durch die Paläoindianer erklärt. Im südlichen Teil Nordamerikas sind die ältesten Reste des Amerikanischen Bisons zwischen 8000 und 6500 Jahre alt. Der Zeitraum geht einher mit der Ausbreitung kurzhalmiger Gräser (C₄-Pflanzen). In nördlicheren Regionen Nordamerikas erschien der Amerikanische Bison rund anderthalb Tausend Jahre später.^[126][127]

Bestand und Gefährdung

Gefährdungsbewertungen

Gefährdungsstatus der Art

Die IUCN stuft den Amerikanischen Bison auf ihrer Roten Liste gefährdeter Arten seit 2008 als „potenziell gefährdet“ ein.^[128] Sie erneuerte diese Einstufung in ihrer jüngsten Bewertung 2017 mit der Begründung, dass die Art für mehrere Jahre absehbar vollständig angewiesen auf die Weiterführung der Maßnahmen des aktiven Naturschutzes bleiben werde und über eine sehr begrenzte Anzahl (lediglich fünf) lebensfähiger Populationen verfüge, während eine hohe Anzahl ihrer Populationen klein und isoliert sei (13 von 20 bestanden aus weniger als 400 Tieren). Im Falle einer Verminderung des staatlichen Schutzes hält die IUCN ein Zurückfallen der Art auf den Gefährdungsstatus „gefährdet“ für wahrscheinlich.^[128][129] Nur sechs der 21 freilebenden Herden des Amerikanischen Bisons, die in dieser Bewertung der IUCN berücksichtigt wurden, lebten in den Western Rangelands (Weideland-Ökoregionen Northern Mixed Grass Prairie, Rocky Mountain und Colorado Plateau), während die übrigen 15 Herden Ökoregionen betreffen, die überwiegend aus Aspen-Parkland, borealem Nadelwald und Feuchtgebieten in Kanada und Alaska bestehen.^[128][129]

Der Amerikanische Bison lebt heute auf weniger als einem Prozent seines historischen Verbreitungsgebietes, so dass in der Wissenschaft die Sorge besteht, er könne bereits als „ökologisch ausgestorben“ zu erachten sein.^[130] Die meisten Amerikanischen Bisons (rund 400.000) Nordamerikas wurden laut einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2010 in etwa 6.400 landwirtschaftlichen Betrieben in Kanada und den USA privat gehalten,^{[130][131][132][133]} während eine verhältnismäßig geringe Zahl (rund 30.000) in Naturschutzgebieten lebten.^{[133][132][130]} Laut IUCN existierten im Jahr 2008 62 Schutzherden des Präriebisons mit insgesamt 20,504 Tieren, sowie 11 Schutzherden des Waldbisons mit zusammengenommen 10.871 Tieren.^{[134][132][130]}

Im gesamten historischen Verbreitungsgebiet des Amerikanischen Bisons ist die Anzahl und Verbreitung der freilebenden Exemplare heute zudem sehr begrenzt.^[135] Entsprechend stufte die IUCN den Amerikanischen Bison in ihrem ersten Green Status Assessment der Art im Jahr 2022 als „Critically Depleted“ ein.^[136][137]

Zu den Hauptbedrohungen für den Fortbestand der Art in der Wildbahn gehören der Verlust und die Fragmentierung von Lebensräumen, die genetische Manipulation von Amerikanischen Bisons in kommerzieller Haltung zur Erzielung von Marktmerkmalen, die geringen Populationseffekte in den meisten Schutzherden, die geringe Anzahl von Herden, die einem breiten Spektrum natürlicher Selektionsfaktoren ausgesetzt sind, nachwirkende Einflüsse durch die in der Vergangenheit stattgefunde Introgression von Genen durch Hausrinder und der drohende Verlust von Populationen durch Keulung als Reaktion des Tiermanagements auf die Infektion einiger wildlebender Bestände mit meldepflichtigen Rinderkrankheiten.^[129][138]

Gefährdungsstatus der Unterart Waldbison

Kanada stufte den Waldbison 1978 als „Endangered“ ein, nahm aber 1988 aufgrund der Fortschritte in der Bestandserholung eine Herabstufung der Gefährdung auf „Threatened“ vor und bestätigte diesen Status im Jahr 2000 nach einer Neubewertung. Die Unterart steht in Kanada unter Schutz des Species at Risk Act (2003).^[139][138]

Die USA stuften den Waldbison 1970 im Rahmen des Endangered Species Act of 1973 (ESA) als „Endangered in Canada“ ein und berücksichtigten damit den damaligen Gefährdungsstatus der Unterart in Kanada. Beide Staaten unternehmen Schritte zu einer Harmonisierung ihrer nationalen Einstufungen des Waldbisons.^[139][138] 2002 wurde der Waldbison im Rahmen des ESA als „threatened“ eingestuft ist, womit die ökologische Bedeutung von Bemühungen zur Wiederherstellung des Waldbisonsbestands in Alaska unterstrichen wurde.^[140]

Präriebisonbestände

© Frank Schulenburg, CC BY-SA 4.0

Die Größe des Bison-Bestandes vor der Ankunft europäischer Siedler wurde lange Zeit auf 60 Millionen Tiere geschätzt.^[142] Richard Irving Dodge (1827–1895), Oberst der United States Army und Verfasser von Büchern über den Amerikanischen Westen, schätzte die Ausdehnung einer von ihm im Jahr 1871 beobachteten Herde in einem Brief an den Zoologen William Temple Hornaday (1854–1937) auf 25 mal 50 Meilen. Hornaday schloss daraus auf eine Zahl von 4 Millionen Tieren für die von Dodge beobachtete Herde.^[143] Der kanadische Naturforscher Ernest Thompson Seton (1860–1946) rechnete diese Zahl auf die Gesamtfläche des Gebiets westlich des Mississippi hoch und kam zu der – in der Literatur weit verbreiteten – Zahl von 60 Millionen Tieren.^[144] Aufgrund einer neueren Schätzung durch Tom McHugh aus dem Jahr 1972 wird diese Zahl inzwischen als zu groß verworfen. McHugh geht von einer Kapazität von 26 Bisons pro Quadratmeile aus und kommt dabei auf eine ursprüngliche Gesamtpopulation von 30 Millionen Individuen.^[145] Der US-amerikanische Wildtierbiologe Dale F. Lott folgt McHugh in seinem 2002 erschienenen Buch American Bison – A Natural History weitgehend, kommt aber – vor allem unter Berücksichtigung witterungsbedingter Bestandsschwankungen – zu dem Schluss, die historische Population könne in etwa 3 bis 6 Millionen unter dem von McHugh angegebenen Wert gelegen haben.^[146]

Durch die starke Bejagung ging der Bestand bis zum späten 19. Jahrhundert auf weniger als 1.000 Tiere zurück.^[147] Infolge der in den 1870er Jahren beginnenden Anstrengungen zum Schutz der Tiere erholte sich der Bestand, was zu einer Verdopplung der Zahl von Präriebisons in den Jahren zwischen 1888 und 1902 führte.^[148] Im Jahr 1970 lebten etwa 30.000 Tiere in Nordamerika, davon rund die Hälfte in privaten Herden.^[149] Die Zahl der freilebenden Präriebisons wurde im Jahr 2010 auf mehr als 20.500 Individuen geschätzt, diejenige der in privaten Herden gehaltenen Tiere auf zusätzliche 400.000.^[148] Die größte Herde freilebender Präriebisons lebt heute mit rund 4.800 Tieren (2020) im Yellowstone-Nationalpark.^[150][151]

Waldbisonbestände

Der Gesamtbestand der Waldbisons fiel bis zum Ende des 19. Jahrhunderts auf rund 250 Individuen. Durch die von der kanadischen Regierung verhängten Maßnahmen zum Bestandsschutz erholte sich die Population auf rund 11.000 Tiere im Jahr 2008.^[148]

In einer unüberlegten Maßnahme brachte man in den Jahren 1925 bis 1928 über 6000 zum Teil mit Milzbrand und Tuberkulose infizierte Präriebisons in den Wood-Buffalo-Nationalpark, wo sie sich mit den dort heimischen letzten Waldbisons vermischten. So hielt man die Unterart des Waldbisons schon für erloschen, bis 1957 im abgelegenen Nordteil des Parks eine reinblütige und nicht infizierte Herde von etwa 200 Waldbisons entdeckt wurde. Jeweils etwa zwei Dutzend dieser Tiere brachte man in den Elk-Island-Nationalpark südlich des Athabascasees und in das eigens dafür geschaffene Mackenzie-Bisonschutzgebiet nördlich des Großen Sklavensees, wo sie sich inzwischen auf insgesamt über 2000 reinblütige Waldbisons vermehrt haben.^[153]

Menschen und Bisons

Vor der Ankunft der europäischen Siedler

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Der Mensch erreichte den amerikanischen Kontinent im Verlauf des ausgehenden Pleistozäns, die ältesten Hinweise sind wenigstens 13.000 Jahre alt. Im Zuge ihrer Expansion trafen die Paläoindianer vor allem im Gebiet der Great Plains auf teils gewaltige Bisonherden. Sie bildeten einen Teil der damaligen Megafauna, die neben den Rindern unter anderem auch Rüsseltiere, Riesenfaultiere und südamerikanische Huftiere zuzüglich großer Beutegreifer wie Säbelzahnkatzen, Amerikanische Löwen und Kurznasenbären einschloss. Während die frühesten Paläoindianer Teile ihrer Nahrung und sonstigen Bedarf aus dieser reichhaltigen Tierwelt bezogen, worauf einige Fundstellen der Clovis-Kultur hindeuten, gingen die Menschen mit dem Verschwinden der meisten großen Pflanzen- und Fleischfresser zum Ende der letzten Kaltzeit während der quartären Aussterbewelle verstärkt zur Bisonjagd über. Dies zeigt sich unter anderem am Fundplatz Folsom in New Mexico, der namensgebenden Fundstelle der Folsom-Kultur, wo eine Projektilspitze (Folsom-Spitze) einer Jagdwaffe zwischen den Rippen eines Bisons (Bos antiquus) gefunden wurde. Der Befund datiert um etwa 8000 v. Chr.^[154][155] Die älteste kanadische Fundstätte mit Hinweisen auf Bisonjagd befindet sich südlich von Taber bei Chin Coulee in Alberta. Sie weist ein Alter von rund 7000 v. Chr. auf.^[156]

Der Bison diente den Paläoindianern als Nahrung, sein Fell, seine Sehnen und seine Knochen zur Herstellung von Kleidung, Decken, Schilden, Seilen, Leim, Kissenfüllungen, Geschirr, Rasseln, Schmuck, Werkzeugen und Tipis und der Büffelmist als Brennmaterial. In den Plains war allerdings die Bisonjagd mit Pfeil und Bogen ohne Pferde (diese wurden erst von den Spaniern eingeführt, ebenso Sättel und Zaumzeug) nur eingeschränkt möglich. Deswegen entwickelten die wenigen dort lebenden Indianer andere Methoden, um Bisons in großen Mengen zu erlegen.

Eine dieser Jagdmethoden war der „Buffalo Jump“ (dt. „Büffel-Sprung“'):^[157] Ein schneller junger Mann wurde ausgewählt und in ein Bisonfell gehüllt. Auf dem Kopf trug er ein Büffelhaupt mit Ohren und Hörnern. So getarnt, pirschte er sich an eine Büffelherde heran, die nahe einem Abgrund graste. Die übrigen Indianer kreisten die Bisons von der anderen Seite her ein und blieben zunächst versteckt. Auf ein Zeichen gingen sie langsam auf die Bisons zu. Sobald die Bisons zu flüchten begannen, begann auch der getarnte Jäger zu laufen. Er lockte die Bisons zum Abgrund und ließ sie über die Klippe in den Tod stürzen.

Vom 16. bis zum Ende des 19. Jahrhunderts

Als erster Europäer beschrieb der Spanier Álvar Núñez Cabeza de Vaca den Bison anhand seiner Beobachtungen in den 1530er Jahren in seinem Buch Die Schiffbrüche des Álvar Núñez Cabeza de Vaca.^[164]

Mit der nennenswerten Verbreitung verwilderter Pferde gegen Mitte des 17. Jahrhunderts wurde die Bisonjagd wesentlich einfacher. Nun konnten die Indianer die Bisons überall in der Prärie jagen und schufen die neue Kultur der Plains-Indianer. So drangen immer mehr Stämme auf diese Gebiete vor, um sich vom Fleisch der Tiere zu ernähren. Ab dem 18. Jahrhundert stießen sie auch in die vorher nicht besiedelte Trockensteppe vor.

Rekonstruktionen zufolge töteten indianische wie auch weiße Jäger zunächst nur so viele Bisons, wie sie für ihren eigenen Bedarf benötigten. Bis 1830 wurden die Bisons östlich des Mississippi durch eine Kombination von Lebensraumzerstörung und Subsistenzjagd weitgehend und in der Folge vollständig ausgerottet oder vertrieben. Die europäischstämmigen Siedler hatten mit ihrem westwärts gerichteten Vordringen zu Beginn des 19. Jahrhunderts Kentucky und 50 Jahre später den 98. Meridian mit Stoßrichtung Great Plains erreicht und dabei auch die Vertreibung der Bisons schrittweise nach Westen vorangetrieben. Die Indianer jagten während eines Großteils dieser Phase Bisons sowohl für ihre eigene Versorgung, als auch zum Tauschhandel mit den europäischstämmigen Siedlern.^[165]

Um 1830 begann die Ausrottung der Bisons durch die europäischstämmigen Siedler,^[1][166] zunächst noch mit dem Ziel, den Bedarf der europäischstämmigen Siedler zu decken,^[166] zumindest in der Endphase aber den Zweck verfolgend, den ihre Jagdgebiete verteidigenden Indianern ihre Lebensgrundlage (in Form von Lebensmitteln, Brennstoff, Kleidung und Zelten^[167]) zu entziehen.^[1]

In den 1840er Jahren drangen europäischstämmige Siedler durch die Great Plains nach Oregon und Kalifornien vor. Der Kalifornische Goldrausch sowie der Goldrausch in Nevada führten zu einem ständig frequentierten Verkehrsstrom durch das Tal des Platte River, entlang dessen Subsistenzjagd betrieben und Vieh oder Material transportiert wurde, was zu einer ersten Teilung der Präriebisonpopulation in eine sogenannten „Nordherde“ und eine „Südherde“ führte.^[165]

Als 1865 der Bau der Union Pacific Railroad (UP), die als erste Eisenbahnlinie Nordamerika durchqueren sollte, wurde damit die Endphase der Massentötung der Bisons eingeleitet, die nun zu vielen Tausenden für die Versorgung der Bahnarbeiter mit frischem Fleisch erlegt wurden.^[1] Mit dem Bau der UP durch das Tal des Platte River in den 1860er Jahren wurde die Aufteilung der Präriebisons, deren Vertreibung oder Tötung bald einen breiten büffelfreien Korridor nördlich und südlich der UP-Gleise zurückließ, in eine Nordherde und eine Südherde dauerhaft. Sowohl die Jagd zur Ernährung des Eisenbahnpersonals, als auch die Tagesausflüge der Bahn dürften dabei einen Einfluss auf die Dezimierung der Bisonbestände gehabt haben.^[165][1] Bei von den Bahngesellschaften veranstalteten sogenannten „Vergnügungsjagden“ durften Zugreisende aus den Zugfenstern Bisons in beliebiger Menge erschießen,^[1] ohne sich dafür auch nur von ihren Sitzplätzen erheben zu müssen.^[166] Ein von der Kansas Pacific Railway eigens für die Frischfleischversorgung des Eisenbahnpersonals angestellter „Büffeljäger“, William Frederick Cody, der in achtzehn Monaten 4280 Bisons erlegt hatte, wurde als Buffalo Bill berühmt^[1] und konnte sich zugleich ungestraft rühmen, auch Hunderte Indianer getötet zu haben.^[168]

Nach dem Amerikanischen Bürgerkrieg (1861 bis 1865), der eine vorübergehende Entlastung für die Bisons bedeutete,^[1] begann 1871 die planmäßige Ausrottung der Südherde, die 1875 zum Abschluss kam.^[1] 1871 hatten Gerber ein neues Verfahren entwickelt, mit dem die schweren Büffelhäute – im Gegensatz zu der von den Indianern verwendeten Methode – kostengünstig für die kommerzielle Anwendung zu gebrauchsfähigem Leder gegerbt werden und somit auch zu Schuhsohlen und Antriebsriemen für Maschinen verarbeitet werden konnten.^{[165][167][169]} In den 1870er Jahren, in denen Europa Veränderungen durch den Deutsch-Französischen Krieg von 1870/71, die Deutsche Einigung und den expansiven Kolonialismus erfuhr, stieg der Export durch das massenhafte Töten der Bisons verfügbaren Bisonhäute nach Europa stark an.^[165]

In der Folge führten professionelle Jäger und sogenannten Sportschützen zur nahezu vollständigen Ausrottung der Bisons.^[167] Das Fleisch und der Großteil des Leichnams der getöteten Bisons wurde schließlich meist ungenutzt liegengelassen und der Verwesung überlassen, während die als Delikatesse in Form von Konservennahrung geschätzten Bisonzungen sowie die wertvollen Bisonhäute verwertet wurden.^{[1][168][167]}

Von 1872 bis 1874 transportierte die Eisenbahn von Santa Fe über 5000 Tonnen Bisonknochen, die der Düngerproduktion dienen sollten.^[166] Im gleichen Zeitraum wurden pro Jahr mehr als eine Million Büffelfelle nach Osten verfrachtet. Nach der Ausrottung der Südherde folgte die systematische Vernichtung der Nordherde. Nur der Nordwesten mit seinen Verteidigern, den Lakota und Cheyenne, konnte zunächst noch größere Bisonherden halten. Um den Stämmen dieser Plains-Indianer die Lebensgrundlage zu nehmen und sie durch Hunger in ihre Reservate zu zwingen, dezimierten die Weißen auch diese Bisonherden stark. Die letzten 10.000 Tiere erlegten sie, indem sie an Wasserlöchern Scharfschützen aufstellten. Neben der Absicht, die sich gegen die Herrschaft der weißen Siedler auflehnenden Prärie-Indianer, die von den Bisons existenziell abhängig waren, ihrer Lebensgrundlage zu berauben, wird als zweiter entscheidender Beweggrund für die an die Ausrottung reichende gezielte Dezimierung des Bisons in den USA angeführt, dass die Bisonherden die Entwicklung der Prärielandwirtschaft gestört hatten, insbesondere während ihrer Massenwanderungen.^[170][171]

Als die Gesetzgebung in Texas 1875 angesichts der Nachricht dezimierter Bisonherden und auf Druck von Naturschützern auf den Kongress im Begriff war, ein Gesetz zum Jagdverbot und Bisonschutz zu verabschieden, soll Generalleutnant Philip Henry Sheridan, der Kommandeur der US-amerikanischen Truppen im Südwesten des Gebiets, die Büffeljäger verteidigt und ihre Arbeit gelobt haben.^{[167][172][173][174]} Der überlieferte Wortlaut ist nicht durch offizielle Dokumente belegt, sondern stammt aus den in Form eines Erlebnisberichts 1907 publizierten Erinnerungen eines Büffeljägers namens John R. Cook, in denen Cook von Sheridans Erscheinen vor dem „joint assembly of the House and Senate“ in Austin im Januar 1875 den Wortlaut dem Vernehmen nach berichtet:^{[175][174][173]}

Dennoch verabschiedete der Kongress 1875 das Gesetz zum Schutz der Büffel, doch US-Präsident Ulysses S. Grant verweigerte dessen Unterzeichnung.^[176]

Dank der Gründung des Yellowstone-Nationalparks im Jahr 1872 erhielten die Bisons noch rechtzeitig ein kleines Rückzugsgebiet. Seit dem 15. Januar 1883 war die Jagd der meisten Tiere im Park verboten. Wilderei stellte jedoch ein großes Problem dar, auch nachdem die US-Army in Fort Yellowstone 1886 die Betreuung des Parks übernommen hatte. 1894 lebten in ganz Nordamerika noch rund 800 Exemplare des Präriebisons, etwa 200 davon in Yellowstone als die letzten freilebenden Bisons der Vereinigten Staaten. Ihre Zahl fiel bis zum Tiefststand 1902 auf nur noch 23 Tiere.

Ihr Überleben ist dem Zoologen und Naturschützer George Bird Grinnell zu verdanken, der seit den 1890er Jahren für den Schutz der Art kämpfte und der mit Hilfe seines persönlichen Freundes, des späteren US-Präsidenten Theodore Roosevelt, Druck auf das US-Innenministerium organisierte, bis die Armee die Unterdrückung der Wilderei im Yellowstone-Nationalpark zur Priorität erhob.

Als der Schutz des Bisons im Jahr 1901 gesetzlich geregelt wurde, lebten in den USA bereits die letzten Reste der Bisons in Reservaten und die Reste der Prärie-Indianerstämme in Indianerreservationen.^[170][171]

Heutige Situation

Weltweit leben heute rund 500.000 Amerikanische Bisons in landwirtschaftlichen Haltungen. Sie dienen dort vornehmlich der Fleischgewinnung und wurden zu diesem Zweck auch mit Hausrindern zu sogenannten „Cattalos“ gekreuzt, wenngleich die erste Hybridgeneration (erste Filialgeneration oder ${\displaystyle {F_{1}}}$-Generation) durch eine verringerte Fruchtbarkeit und Vitalität charakterisiert ist, vor allem bei den Bullen.^[36]

Nordamerika

Im Mai 2016 unterzeichnete Präsident Barack Obama den National Bison Legacy Act, der den Amerikanischen Bison neben dem Weißkopfseeadler zum Nationaltier der Vereinigten Staaten von Amerika macht.^[178]

Das US-Innenministerium koordiniert ein Programm, mit dem mehrere Behörden des Bundes wie der National Park Service, der US Fish and Wildlife Service und das Bureau of Indian Affairs zusammen mit den Bundesstaaten der Prärieregionen, verschiedenen Indianervölkern und in Abstimmung mit kanadischen Behörden die Wiederansiedlung von Bisons in möglichst vielen Gebieten fördern wollen: In einem Zwischenbericht von 2014 werden 17 Gebiete unter verschiedener Verwaltung genannt, in denen Bisons frei oder in großräumigen Gehegen leben. Insgesamt werden 25 Gebiete auf ihre Eignung hin untersucht, wobei die Gefahr der Übertragung der Brucellose im Vordergrund steht, und Vorgaben für die Ausdehnung der Bestände gemacht.^[179]

Der Bundesstaat Montana gestattet aus kulturellen Gründen den konföderierten Stämmen des Umatilla-Indianerreservats, den konföderierten Salish- und Kootenai, den Nez Percé, den Shoshone-Bannock, den konföderierten Stämmen der Yakama- und der Blackfeet Nation heute wieder die (eingeschränkte) Jagd auf Bisons und Elche nördlich des Yellowstone-Nationalparks in Teilen der Absaroka-Beartooth Wilderness. Die Stämme berufen sich dabei auf historische Vertragsrechte. Auch die Absarokee versuchen dieses Recht zu erhalten. Die amtlichen Stellen halten eine Ausweitung jedoch aufgrund der Bestandsgefährdung für nicht geboten. Die Jagd wird grundsätzlich erlaubt, um die Ausbreitung des Bisons außerhalb des Nationalparks zu verhindern. Dies wiederum wird mit der Gefahr begründet, dass die Tiere Brucellose auf Rinder übertragen könnten. Allerdings gab es bisher nur Übertragungen von Elchen zu Rindern.^[180]

Eine der größten Initiativen zur sozialen und wirtschaftlichen Entwicklung der Great Plains knüpft an den Bison an. Das Konzept Buffalo Commons ist ein Versuch, Demografie und Geschichte des Mittleren Westens zurückzudrehen zum Status quo der Zeit vor dem massenhaften Einströmen weißer Siedler: „Büffel“-Herden sollen wieder zu Hunderttausenden über die weiten Ebenen ziehen und die Grundlage für eine auf nachhaltiger Landwirtschaft und Tourismus beruhenden Ökonomie werden. Anlass ist das absehbare Versiegen der Grundwasservorkommen, die für die kapital- und energieintensive Landwirtschaft mittels Bewässerungsfeldbau benötigt werden.^[181]

Amerikanische Bisons werden in Kanada gerne zur Erzeugung von magerem Fleisch gezüchtet, können jedoch nicht als domestiziert angesehen werden.^[58] Bisonfleisch erfreut sich in Amerika inzwischen wieder zunehmender Beliebtheit, auch als „Bio-Alternative“ zu Rindfleisch, auch in Europa wird es populärer.^[182] Die geringen Anforderungen der Bisons an ihre Nahrungsgrundlage bei guten Fleischpreisen lassen Bison-Ranches auch unter dem Aspekt des Klimaschutzes als vorteilhaft erscheinen.^[183] Größter Züchter von Büffeln ist der pensionierte Medienmanager Ted Turner, der zugleich zweitgrößter privater Landeigentümer in den USA ist. Er baut seit den 1970er Jahren Herden auf und vermarktet Bisonfleisch in seiner eigenen Restaurantkette Ted’s Montana Grill.^[184]

Ansprüche und Bedingungen für Haltung und Zucht in Europa

Der amerikanische Bison gehört zu den wenigen nordamerikanischen Säugetierarten, die in vielen europäischen Tiergärten gezeigt werden. Der Präriebison wird heute in über europäischen 100 Zoos, Tier- und Wildparks sowie allein in Deutschland und in der Schweiz in rund drei Dutzend Landwirtschaftsbetrieben gehalten, der Waldbison dagegen lediglich in etwa 15 öffentliche Einrichtungen.^[36] Eine 1992 in Frankreich durchgeführte Umfrage ergab, dass 50 Prozent der befragten Zoos Bisons hielten.^[185]

Mindestanforderungen an Gehege für die Haltung Amerikanischer Bisons ergeben sich beispielsweise in Deutschland nach dem sogenannten „Säugetiergutachten 2014“ (offiziell: „Gutachten über Mindestanforderungen an die Haltung von Säugetieren“)^[186] des Bundesministeriums für Ernährung und Landwirtschaft (BME), in Österreich nach der 2. Tierhaltungsverordnung oder in der Schweiz nach der Tierschutzverordnung (TSchV).^[36]

Auch außerhalb Nordamerikas werden heute Bisons zur Fleischproduktion gehalten. Die Bisonhaltung erfolgt hinter 1,60 m hohen Zäunen, wo bei den Zaunpfählen eine hohe Standfestigkeit vorhanden sein muss, damit sie nicht von einem Bullen umgedrückt werden können. Um Stress eines Transports zum Schlachthof zu vermeiden, werden Bisons meist auf der Weide per Gewehrschuss getötet. Bei der Schlachtung haben Bisonbullen in Deutschland ein Lebendgewicht von 515 kg, Bisonfärsen (Weibchen) von 475 kg. Die Schlachtausbeute (verwertbares Fleisch) beträgt bei Bullen 50,8 % und bei Färsen 51,9 %. Neben einem Direktfleischverkauf wird Bisonfleisch in Deutschland auch in Fleischkonserven und nach Verarbeitung als verschiedene Wurst- und Räuchersorten verkauft.^[187] Seit 2004 gibt es den Deutschen Bisonzuchtverband.^[188]

Der Amerikanische Bison ist wie der in Europa heimische Wisent auch für die Haltung in Wildgehegen geeignet und kann wie dieser bei Vorhandensein einfacher Schutzhütten ganzjährig im Freien gehalten werden. Tatsächlich wird der Amerikanische Bison heute auch wie der Wisent in zahlreichen Wildgehegen gehalten. Aus Gründen der Tiergerechtheit sollte die Haltung in Wildgehegen wie bei allen Rindern in Form einer Zuchtgruppe erfolgen, in der ein adulter Bulle mehrere Kühe samt ihrer Kälber führt. Von weiblichen Tieren separat gehaltene Bullengruppen sind möglich, werden aber nicht empfohlen.^[189] Die oft in der Haltung von Bison und Wisent als Einfriedungsmaterial verwendeten Stahlmatten (Betonstahlmatten) sind zwar kostengünstig im Fachhandel beziehbar, bergen aber eine hohe Verletzungsgefahr für die Tiere und können weitere Nachteile aufweisen.^[190] Für den beim Bison wie auch beim Wisent selten nachgewiesenen bovinen Typ der Tuberkulose herrscht Anzeigepflicht, so dass aufgrund der in der Vergangenheit aufgetretenen, spektakulären Mycobacterium bovis-Infektionen Wildgatter und Wildgehege eine aufmerksame Überwachung auf mögliche Krankheitsausbrüche erfordern.^[191]

Amerikanische Bisons, die in Europa privat gezüchtet werden, können sich leicht mit Wisenten kreuzen und fruchtbare Nachkommen mit ihnen hervorbringen. Es besteht daher die in ihrem Ausmaß schwer einzuschätzende Möglichkeit, dass privat gezüchtete Hybride von Amerikanischem Bison und Wisent die genetische Integrität des Wisents und damit die Bemühungen zu dessen Bestandswiederherstellung beeinträchtigen könnten.^[193] Aufgrund der Kreuzbarkeit von Wisent und Amerikanischem Bison wird vor einer Hybridisierung beider Arten miteinander in der Wildgehegehaltung gewarnt.^[189] Ein aus beiden Arten hybridisierter und aus Askanija-Nowa in der heutigen Ukraine stammender Bestand (sogenannte „Hochlandlinie“), dessen Genpool zu 95 Prozent aus dem Wisent stammt, wurde 1940 im Kaukasischen Biosphärenreservat (vollständiger Name: Кавка́зский государственный природный биосферный запове́дник имени Христофора Шапошникова) in der heutigen Russischen Föderation ausgewildert, gedieh in der Folge gut und erreichte 1991 bereits einen Höchststand von 1500 Tieren.^[193][192] Während der Kaukasische Wisent oder Bergwisent 1927 ausgerottet worden war und seine Gene nur in einem einzelnen Bullen in Deutschland überdauerten und an dessen Nachkommen weitergegeben wurden, besteht die heutige Population des als „Kaukasischer Wisent“ apostrophierten Bestandes also aus Hybriden zwischen Wisent und Amerikanischem Bison, doch muss bei der Beurteilung des taxonomischen Status berücksichtigt werden, dass der genetische Einfluss des Amerikanischen Bisons nach vorläufigen Berechnungen mit 5 Prozent begrenzt ist und sich der heutige „Bergwisent“ im Habitus bereits unter dem Einfluss natürlicher Selektion an den ausgerotteten Kaukasischen Wisent angeglichen hat, so dass er von letzterem im äußeren Erscheinungsbild nicht mehr zu unterscheiden ist.^[192]

Während Präriebisons gegen Sonnenbestrahlung unempfindlich sind, müssen für den Waldbison (ähnlich wie für den Wienst) schattige Gehege zur Verfügung stehen, die bei starker Sonnenbestrahlung durch beschattete Plätze Schutz bieten.^[194] Wenn nicht ganz auf Stallhaltung verzichtet wird, können Wisent- und Bisonkühe zwar in geräumigen Innenstallung auch zusammen gehalten werden,^[195] doch wird die früher übliche Gemeinschaftshaltung in einem einzigen Stall heute nach Möglichkeit vermieden und jedem Tier der Gruppe stattdessen eine eigene Stallbox für die Einzelfütterung zur Verfügung gestellt, die aber durch Gitter im oberen Teil der Stalltrennwände visuellen Kontakt zu den Herdenmitgliedern in den benachbarten Stallboxen ermöglichen sollte.^[194] Zwar sind solide Behausungen erforderlich,^[194] doch kann in der kalten Jahreszeit für die winterharten Amwerikanischen Bisons – ähnlich wie beispielsweise auch für Wisente oder manche ursprünglichen Hausrindrassen – auf eine Beheizung der Ställe und weitgehend auch auf eine Stroheinstreu verzichtet werden.^[194][195]

Amerikanischer Bison in Vergesellschaftung …

… mit Haustruthuhn (Meleagris gallopavo f. domestica) und Blauem Pfau (Pavo cristatus) im Zoo d’Amnéville (Frankreich; Foto: Mai 2008)

… mit Weißwangengans (Branta leucopsis) im Tierpark Hellabrunn (Deutschland; Foto: August 2017).
Hier gelingen regelmäßig Nachzüchtungen des Waldbisons.^[25]

Wie verschiedene andere Rinder lässt sich auch der Amerikanische Bison mit anderen Rindern vergesellschaften, wobei zu beachten ist, dass nur ein Bulle je vergesellschafteter Gruppe vorhanden sein darf. In der Vergesellschaftung kommt es häufig zu Kreuzungen, bei der zwischen Amerikanischem Bison (ähnlich wie beim Wisent) und Hausrind nicht selten fruchtbare Nachkommen gezeugt werden.^[196] Der Amerikanische Bison kann in Tiergärten in Vergesellschaftung auch mit nicht zu den Rindern gehörenden Tierarten gehalten werden,^[36][196] obgleich die Haltung von Wildrindern mit anderen Tierarten in einem gemeinsamen Gehege allgemein seltener erfolgt als mit anderen Rindern.^[196] So kommt es beispielsweise gelegentlich zur Gemeinschaftshaltung mit Wildtierarten wie Präriehundarten (Gattung Cynomys), Amerikanischem Schwarzbär (Ursus americanus), Weißrüssel-Nasenbär (Nasua narica), Halsbandpekari(Pecari tajacu), Wapiti (Cervus canadensis), Elch (Alces alces), Kanadagans (Branta canadensis) oder Wildtruthuhn (Meleagris gallopavo), sowie mit Haustieren wie dem Lama (Lama glama).^[36] In großen Anlagen mit einer Fläche über 1500 Quadratmetern können Amerikanische Bisons zudem beispielsweise mit Gabelböcken (Antilocapra americana) vergesellschaftet werden. Auch für die Vergesellschaftung mit Rindern ist eine solche Gehegegröße geeignet.^[197]

Um Schäden oder Verluste zu vermeiden, werden für den Transport von Amerikanischen Bisons wie für Huftieren allgemein Holzkisten eingesetzt, die der Körpergröße des Tieres möglichst gut angepasst sind, so dass die Tiere darin in normaler Haltung stehen und sich niederlegen, jedoch nicht Schwung holen oder in senkrechter oder waagerechter Richtung umdrehen können. Für den Transport erwachsener Amerikanischer Bisons betragen die Abmessungen der in diesem Fall massiven und zur Drucksicherung durch Winkeleisen verstärkten Transportkisten in der Länge 2,8 Meter, in der Breite 0,96 Meter und in der Höhe 2 Meter, beziehungsweise für halbwüchsige Tiere 2,2 Meter, 8,86 Meter und 1,8 Meter. Sie entsprechen damit den auch bei Wisent oder Gaur eingesetzten Kisten.^[198]

Grundsätzlich können Amerikanische Bisons mit üblichem Rinderfutter (dazu gehören Futterrüben) gefüttert werden, während das angebotene Rauhfutter in der Regel aus gewöhnlichem Wiesenheu besteht.^[195] Während aber der Präriebison als Grasfresser mit Wiesenheu bereits auskommt, sollten insbesondere für den Waldbison (ähnlich wie beim Wisent) auch viel belaubte Zweige angeboten werden. Im Sommer wird reichlich Grünfutter angeboten, das in ausreichender Menge Spurenelemente wie Kupfer enthalten sollte, wenn diese nicht in anderer Form zugefüttert werden. Als Kraftfutter (insbesondere auch für hochtragende und laktierende Kühe) dienen insbesondere Pflanzfresserpellets und Quetschhafer. Auch Mineralstoffe und Vitamine werden zugegeben. Die Zusätze können auch in pelletierter Form angereicht werden.^[199]

Wie die Bisonshow im Safariland Stukenbrock in Nordrhein-Westfalen zeigt, können Bisons auch „gezähmt“ und „dressiert“ werden. Nach einer TV-Reportage soll der dortige Dompteur einer von weltweit drei Menschen sein, die dies erfolgreich versucht haben.^[200]

Literatur

• Jerry N. McDonald: North American bison: their classification and evolution, Berkeley, Los Angeles 1981
• Andrew C. Isenberg: The Destruction of the Bison: An Environmental History, 1750–1920, Cambridge, New York 2000
• Frank Gilbert Roe: The North American Buffalo. A Critical Study of the Species in its Wild State, Toronto 1972
• Tom McHugh: The Time of the Buffalo, New York 1972
• Margaret Mary Meagher: The Bison of Yellowstone National Park, Washington D.C. 1973
• Hal W. Reynolds, C. Cormack Gates, Randal D. Glaholt: Bison (Bison bison), in: George A. Feldhamer, Bruce C. Thompson, Joseph A. Chapman (Hrsg.): Wild Mammals of North America. Biology, Management and Conservation, 2. Auflage, Baltimore, London 2003, S. 1009–1060
• Valerius Geist: Buffalo Nation: History and Legend of the North American Bison. Voyageur Press 1996, ISBN 978-0-89658-313-9
• Heidi, Hans-Jürgen Koch: Buffalo Ballad, Edition Lammerhuber 2004, ISBN 978-3-901753-73-2
• Colin P. Groves und David M. Leslie Jr.: Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World Volume 2: Hooved Mammals Lynx Edicions, Barcelona (2011), ISBN 978-84-96553-77-4, S. 444–779 (S. 557–579)
• Dale F. Lott: American Bison – A Natural History, London 2002, ISBN 0-520-23338-7

Weblinks

Commons: Amerikanischer Bison – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Video: Bison bison - Schritt. Institut für den Wissenschaftlichen Film (IWF) 1954, zur Verfügung gestellt von der Technischen Informationsbibliothek (TIB), doi:10.3203/IWF/E-13.
• Bison bison in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2017. Eingestellt von: Aune, K., Jørgensen, D. & Gates, C., 2016. Abgerufen am 22. Februar 2024.
• National Bison Association: bisoncentral.com
• Deutscher Bisonzuchtverband e. V.: bison-zuchtverband.de

Einzelnachweise