Alphatotivirineae ist eine im Frühjahr 2024 eingerichtete Unterordnung von RNA-Viren mit doppelsträngigem RNA-Genom. Sie entspricht im Umfang im Wesentlichen der früheren Familie Totiviridae – einige Gattungen wurden jedoch abgetrennt und den Schwester-Unterfamilien Betatotivirineae und Gammatotivirineae zugeordnet.
Die Viruspartikel (Virionen) der Alphatotivirineae (bzw. der früheren Totiviridae) besitzen ein ikosaedrisches Kapsid ohne Virushülle von etwa 36 bis 40 nm Durchmesser mit einer Triangulationszahl von eins an der inneren Kapsidschicht und dreizehn an der äußeren.[3]
Genomkarte der Alphatotivirineae (ehem. Totiviridae)
Die Genome der Alphatotiviren lassen sich in zwei Typen einteilen: mit überlappenden Genen oder ohne Überlappung.[4] Das Genom besteht aus einer linearen doppelsträngigen RNA von 4,6 bis 6,7 kbp (Kilobasenpaaren) mit zwei offenen Leserastern (gag und pol), die unter der Kontrolle eines RNA-Pseudoknotens hergestellt werden.[4] Im ersten Typ werden die Proteine als Fusionsprotein aus beiden etwa 210 Basenpaare überlappenden Genen über eine + 1 oder - 1 Leserasterverschiebung hergestellt, während im zweiten Typ die Gene nicht überlappen und einzeln translatiert werden.[4] Das Gag-Protein ist das Kapsidprotein und das Pol-Protein ist eine RNA-Polymerase von etwa 190 Kilodalton.[3] Das Kapsid besteht aus dem Gag-Protein von etwa 100 Kilodalton, welches nach Acetylierung des N-Terminus zunächst asymmetrische Dimere bildet.[3][4] Die zusammengelagerten Kapsidproteine binden die RNA-abhängige RNA-PolymerasePol, welche wiederum die RNA bindet, wodurch sich ein neugebildetes Virion zusammenfügt.[4] Manche Totiviren besitzen ein drittes offenes Leseraster. Totiviren sind vermutlich unabhängig von anderen RNA-Viren mit doppelsträngigem Genom aus RNA-Viren mit einzelsträngigem Genom positiver Polarität entstanden (s. u.).[3]
Spezies Victorivirus jyu mit Magnaporthe oryzae virus 2 (MoV2)
Spezies Victorivirus jyugo mit Rosellinia necatrix victorivirus 1 (RnVV1)
Spezies Victorivirus jyuichi mit Tolypocladium cylindrosporum virus 1 (TcV1)
Spezies Victorivirus jyuni mit Aspergillus foetidus slow virus (AfSV1)
Spezies Victorivirus jyuroku mit Beauveria bassiana victorivirus (BbV1)
Spezies Victorivirus kyu mit Magnaporthe oryzae virus 1 (MoV1)
Spezies Victorivirus ni mit Chalara elegans RNA Virus 1 (CeRV1)
Spezies Victorivirus roku mit Helicobasidium mompa totivirus 1-17 (HmTV)
Spezies Victorivirus sani mit Sphaeropsis sapinea RNA virus 1 (SsRV1)
Spezies Victorivirus shi mit Sphaeropsis sapinea RNA virus 2 (SsRV2)
Spezies Victorivirus shichi mit Gremmeniella abietina RNA virus L1 (GaRVL1)
Spezies …
Familie Quadriviridae
Gattung Quadrivirus (3 Spezies)
Familie Spiciviridae
Gattung Spicivirus (13 Spezies)
Unterordnung Betatotivirineae
Familie Artiviridae
Gattung Artivirus (9 Spezies)
Familie Giardiaviridae
Gattung Giardiavirus (1 Spezies)
Spezies Giardiavirus ichi (ehem. Typus) mit Giardia lamblia virus (GLV)
Familie Inseviridae
Gattung Insevirus (16 Spezies)
Familie Lebotiviridae
Gattung Lebotivirus (8 Spezies)
Familie Megatotiviridae
Gattung Megatotivirus (2 Spezies)
Familie Ootiviridae
Gattung Ootivirus (7 Spezies)
Familie Pistolviridae
Gattung Pistolvirus (4 Spezies)
Familie Yadonushiviridae
Gattung Yadonushivirus (1 Spezies)
Unterordnung Gammatotivirineae
Familie Alternaviridae
Gattung Alternavirus (5 Spezies)
Äußere Systematik
Kooninet al hatten bereits en 2015 die damalige Familie Totiviridaetaxonomisch (aufgrund ihrer Verwandtschaft) einer von ihnen postulierten Supergruppe‚„Picornavirus-like superfamily“ zugeordnet.[7] Die Mitglieder dieser vorgeschlagenen Supergruppe gehören verschiedenen Gruppen der Baltimore-Klassifikation an, in der Regel handelt es sich um einzelsträngige RNA-Viren positiver Polarität ((+)ssRNA, Baltimore-Gruppe 4), es sind aber auch – wie die Birnaviridae – doppelsträngige Vertreter (mit dsRNA gekennzeichnet, Baltimore-Gruppe 3) zu finden. Dieser Vorschlag ist inzwischen abgelöst durch die Master species List #35 des ICTV vom März 2020[1] Eine Gegenüberstellung der Kladogramme findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35.
ICTV: Index of Viruses - Totiviridae. In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York 2009. [1].
↑ abcdD. M. Knipe, Peter M. Howley, D. E. Griffin (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.
↑ abcdeM. A. Hartley, C. Ronet, H. Zangger, S. M. Beverley, N. Fasel: Leishmania RNA virus: when the host pays the toll. In: Frontiers in cellular and infection microbiology. Band 2, 2012, S. 99, ISSN2235-2988. doi:10.3389/fcimb.2012.00099. PMID 22919688. PMC 3417650 (freier Volltext).
↑Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. In: Virology, Band 479–480, Mai 2015; S. 2–25; doi:10.1016/j.virol.2015.02.039, PMID 25771806, PMC 5898234 (freier Volltext), Epub 12. März 2015 (englisch).
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Journal.ppat.1003225.g002.L.T.png Autor/Urheber: Sarah E. Dunn, Hua Li, Giovanni Cardone, Max L. Nibert, Said A. Ghabrial, and Timothy S. Baker,
Lizenz:CC BY 2.5 Electron micrograph of unstained, vitrified samples of Helminthosporium victoriae virus 190S (HvV190S) virions, genus Victorivirus.
Journal.ppat.1005890.g001.A.jpg Autor/Urheber: Paul A. Rowley, Brandon Ho, Sarah Bushong, Arlen Johnson, and Sara L. Sawyer,
Lizenz:CC BY 4.0 Schematic of the lifecycle of the L-A virus of S. cerevisiae. Starting at the bottom of the figure, new viral positive sense single-stranded RNA (+ssRNA) is synthesized within the L-A virus capsid and extruded into the cytoplasm. The enzymatic activity of the viral Gag protein “steals” cap structures from host mRNAs and conjugates them to viral +ssRNAs. The capped viral +ssRNA is used as a template for translation and any remaining uncapped +ssRNA is encapsidated to form new viral particles by interaction with the L-A polymerase protein. Packaged +ssRNA is used as a template during negative strand synthesis to produce viral genomic dsRNA.
Journal.ppat.1003225.g003.A.B.png Autor/Urheber: Sarah E. Dunn, Hua Li, Giovanni Cardone, Max L. Nibert, Said A. Ghabrial, and Timothy S. Baker,
Lizenz:CC BY 2.5 (A) Radial, color-coded, surface view along a twofold axis of the Helminthosporium victoriae virus 190S (HvV190S) virion reconstruction. A pair of similar features (outlined in white) correspond to raised portions of the two capsid subunits in one asymmetric unit of the “T = 2” capsid. (B) Same as (A), with the front half of the density map eliminated to show the particle interior (left) and with the genome density computationally removed to show the inner surface of the capsid (right). An innermost, fifth shell of RNA on the left side of the panel is not visible because its intensity level is close to that of noise in the density map, and the threshold used to render the map was set to a value slightly higher than this; however, a radial density plot of the virion density map (Figure S3) suggests the presence of this fifth shell of RNA density. White arrowheads point to two different views of the channel located at each five-fold axis.
