Akeleien

Akeleien
Dinarische Akelei (Aquilegia dinarica am Wildstandort im subadriatischen Orjen)
Systematik
Eudikotyledonen Ordnung: Hahnenfußartige (Ranunculales) Familie: Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae) Unterfamilie: Isopyroideae Tribus: Isopyreae Gattung: Akeleien
Wissenschaftlicher Name
Aquilegia
L.

Die Akeleien (Aquilegia) bilden eine Pflanzengattung in der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Die 70 bis 75 Arten sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Sorten einiger Aquilegia-Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Akelei-Arten sind mehrjährige (meist drei- bis fünfjährige) bis ausdauernde krautige Pflanzen. Das reich verzweigte Wurzelsystem bildet schlanke, leicht verholzende Rhizome mit bleibender Pfahlwurzel als Überdauerungsorgan. Mit der Zeit erweitert sich die Pflanze um die Hypokotyl-Region oberhalb des Wurzelhalses in Form einer verdickten Sprossbasis oder Kormus, der an oder unterhalb der Bodenoberfläche bleibt. Diese Struktur hilft der Sprossachse bei der Überwinterung. Mit beständigem Wachstum über mehrere Saisonen hinweg, bilden sich neben der primären Blattkrone Seitenknospen, die neue Wachstumsachsen formen. An einer Pflanze stehen mehrere aufrechte, meist verzweigte Stängel zusammen.

Die Sämlinge besitzen zwei Keimblätter (Kotyledonen). Die Laubblätter stehen in grundständigen Blattrosetten zusammen. Zusätzlich sind etwas kleinere Blätter wechselständig und spiralig am Stängel verteilt. Diese können jedoch als Anpassung an trockenere Habitate oder Hochgebirgsstandorte auch ganz fehlen. Die Laubblätter sind in einen langen Blattstiel und eine Blattspreite gegliedert. Die ein- bis dreifach dreiteilig gefiederten Blattspreiten bestehen aus gelappten bis geteilten Fiederblättchen. Der Rand der Fiederblättchen ist gekerbt.

Generative Merkmale

Mit dem Übergang zum Blühen transformiert sich das apikale Meristem zu einem Blütenstand. Die Blüten stehen endständig, manchmal einzeln, aber meist in zwei bis zehn zymösen oder doldigen monochasialen oder dichasilen Blütenständen zusammen, mit laubblattähnlichen Hochblättern. Die zwittrigen, radiärsymmetrischen Blüten besitzen fünf Blattorgane und sind auch in fünfwirtligen Blüten geordnet. Im ersten Wirtel stehen die kronblattartigen Kelchblätter (Sepalen), die beim Anlocken von Bestäubern eine hervorstehende Funktion besitzen. Im zweiten Wirtel sind die durch einen rückwärts gerichteten Nektarsporn stark differenzierten Kronblätter (Petalen) angeordnet, die im Sporn Nektarien enthalten. Die Länge dieser Sporne variiert enorm von 9 bis 15 Zentimeter bei Aquilegia longissima und der spornlosen Aquilegia ecalcarata. Die Arten variieren aber auch in der Länge der Kronblattspreite und der Kurvatur des Sporns. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von weiß bis blau und gelb bis rot. Die fünf freien, kurz genagelten Kelchblätter sind ausgebreitet und 0,7 bis 5,1 Zentimeter lang. Die fünf mehr oder weniger aufrechten, freien Kronblätter sind mit weniger als 30 Millimeter meist kürzer als die Kelchblätter.

Die vielen Staubblätter sind in zehn Orthostichen zu je vier bis neun Wirteln angeordnet. Die der ersten Blüte folgenden Blüten haben dabei jeweils allmählich abnehmende Zahlen von Staubblattwirteln. Am apikalen Ende jeder Orthostiche findet sich ein neuartiges Blütenorgan, die etwa sieben schuppenförmigen, häutigen Staminodien. Diese sterilen, abgeplatteten Organe finden sich in allen Blüten ungeachtet ihrer Staubblattzahl. Die Staminodien bestehen aus einem zentralen Filament mit seitlicher Lamina und sind typischerweise farblos. Die ökologische Funktion dieser Organe wird nach wie vor diskutiert, aber es ist offensichtlich, dass sie auch dann noch an der Blüte verbleiben, wenn die anderen Blütenorgane abgefallen sind; sie bleiben als umschließender Kranz am Fruchtblatt.^[2] Eine Hypothese ist, dass diese Organe mit Mischungen aus Verteidigungssubstanzen gegen Herbivoren ausgestattet sind, um im frühen Stadium der Fruchtbildung einen Schutz zu bieten. Alle Aquilegia-Arten mit Ausnahme von Aquilegia jonesii besitzen solche Staminodien. Es befinden sich vier bis sechs freie Fruchtblätter im Zentrum der Blüte. Der Griffel ist etwa halb so lang wie der Fruchtknoten.

An den bei einer Länge von 3 bis 26 Millimeter schmalen, zylindrischen Balgfrüchten ist der Griffel deutlich erkennbar. Jede Balgfrucht enthält 10 bis 36 Samen. Die schwarzen, glatten Samen sind schmal und verkehrt-eiförmig.

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Ökologie und Evolution

Die Akeleien gehören zu den ursprünglichen Blütenpflanzen und haben daher einen relativ einfachen morphologischen Bauplan.^[2]

Die ursprünglichen Aquilegia-Arten sind vor etwa 6,18 bis 6,51 Mio. Jahren aus einem zentralasiatischen Verbreitungszentrum hervorgegangen. Sie bilden sowohl insgesamt als auch in den einzelnen Verbreitungsschwerpunkten eine monophyletische Gruppe (Monophylie).^[3]

Die Entstehung der Aquilegia-Arten wird für Europa dabei auf einen Zeitraum auf 1,25 bis 3,96 Mio. Jahren vor heute, für Nordamerika auf 1,42 bis 5,01 Mio. Jahren vor heute angegeben. Da keine fossilen Überreste von Aquilegia spec. gefunden werden, beruhen diese Datierungen auf molekulargenetischen Daten (Molekulare Uhr). Die Besiedlung Nordamerikas erfolgte nur einmal über die im Pliozän geöffnete Landverbindung von Beringia (Beringstraße als Landverbindung im geologischen Zeitraum von 5,5 bis 3,1 Mio. Jahren vor heute geöffnet).

Bei Aquilegia-Arten handelt es sich meist um Hemikryptophyten.

Die Benetzbarkeit der Blattoberfläche ist gering. Wasser perlt in Tropfen ab, wie es auch bei Lotosblumen beobachtet werden kann, und nimmt dabei auf der Oberfläche anhaftende Schmutzpartikel mit (Lotuseffekt).^[4]

Seit langer Zeit ist die Pflanzengattung Aquilegia für die Wissenschaft der Botanik wichtig. Die Gattung Aquilegia hat sich für das Verständnis evolutionsgeschichtlicher Abstammung von Blütenorganen und -morphologie in der Parallelentwicklung von Pflanzenarten und tierischen Bestäubern als eines der herausragenden Modelle herausgestellt.^[5] Dabei haben Aquilegia-Arten direktionale Anpassungen ihrer Nektarsporne an unterschiedliche Bestäuber wie Kolibri, Schwärmer und Hummeln vollzogen. Daher variieren die Längen der Nektarsporne zwischen 1 und 2 Millimeter sowie von 10 bis 12 Zentimeter, aber auch die Blütenfarben wie die -orientierung haben sich als direkt abhängig von bestäubenden Tieren herausgestellt (Hummelblüten sind blau-violett, Kolibriblüten rot, Schwärmerblüten weiß oder gelb). Sie haben sich dabei an eine Vielzahl unterschiedlicher Bestäuber angepasst: Schwebfliegen, Hummeln, Schwärmer und Kolibris.

In Eurasien und Nordamerika haben sich die Aquilegia-Arten evolutionär jedoch in relativ kurzer Zeit spezifisch unterschiedlich entwickelt: Während sich in Eurasien Aquilegia-Unterarten durch adaptive Radiation an unterschiedliche Habitate (Wald, Grasland, alpine Standorte) weiterentwickelten, die Blütenmodifizierung aber relativ unbedeutend blieb, so fand in der neuen Welt die blütenmorphologische Anpassung an unterschiedliche Bestäuber statt.^[5] Daher haben sich die europäischen Aquilegia-Arten überwiegend allopatrisch durch reliktische Isolation gebildet (lokale Endemiten), die amerikanischen dagegen auch sympatrisch durch Barrieren im Bestäubungsmechanismus. So sind die Blüten der eurasischen Akeleien noch immer auf Hummeln fixiert, während die amerikanischen Arten größere Vielfalt entwickelten und neben Arten mit Hummelbestäubung auch Formen entwickelten, die ganz oder überwiegend auf Kolibri- (Aquilegia flavescens, Aquilegia skinneri, Aquilegia formosa, Aquilegia canadensis, Aquilegia elegantula) oder Schwärmer-Bestäubung angelegt sind.^[6]

Aquilegia-Arten können sich durch das Fehlen von bestimmten fördernden Ausbreitungsmechanismen der kleinen Samen nicht über größere Distanzen ausbreiten. Sie treten dadurch auch oft nur lokal häufiger auf.

Vorkommen

Die 70^[7] bis 75 Aquilegia-Arten haben ihre Areale in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel (zirkumboreal): in Eurasien und Nordamerika. Dabei reicht das Gattungsareal nördlich in die boreale Zone und südlich bis in die Berge Nordmexikos und Nordafrikas. Verbreitungsschwerpunkt sind die zentralasiatischen Gebirge in Südsibirien mit etwa zehn Arten. Die Arten verteilen sich zu je ungefähr einem Drittel auf die Kontinente Nordamerika, Asien und Europa.^[3]

Die Aquilegia-Arten besiedeln eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate, von Oasen in Trockengebieten bis zu alpinen Grasländern, Felsheiden oder temperaten Wäldern, von der Meeresküste bis zu den Hängen des Himalaya, der Rocky Mountains oder der Alpen. Sie gedeihen von der Wüste (Aquilegia skinneri oder Aquilegia chrysanta) bis ins Hochgebirge (Aquilegia dinarica oder Aquilegia jonesii). Bestimmte Arten besiedeln als Generalisten eine Vielzahl von Habitaten; so findet sich Aquilegia vulgaris sowohl in Fels-, Wald und Grasvegetation. Spezialisten sind dann oft an felsige oder Gebirgsstandorte angepasst, was bei den europäischen Akeleien insbesondere auf einige der seltenen endemischen Arten Südeuropas und der Alpen zutrifft (beispielsweise Aquilegia alpina, Aquilegia dinarica, Aquilegia kitaibelii).

Europäische Artkomplexe und Chromosomensätze

In Mitteleuropa kommen sechs Aquilegia-Arten vor. Sie werden aufgrund morphologischer Eigenschaften in die Gruppen des Vulgaris-Komplexes sowie des Alpina-Komplexes eingeteilt.^[8] Zur taxonomischen Unterscheidung der europäischen Arten dienen insbesondere eine Kombination aus Blütenmerkmalen sowie von Blatt- und Stängelbehaarung. Die im südlichen Mitteleuropa untereinander schwierig zu trennende Gewöhnliche Akelei (Aquilegia vulgaris) und Dunkle Akelei (Aquilegia nigricans) können in der Regel nur über das Hervortreten der Staubblätter, die entweder aus den Petalen herausragen oder von diesen eingeschlossen werden sowie dem Vorkommen oder Fehlen drüsiger Behaarung am Stängel eindeutig unterschieden werden.^[9] Zudem ist die Blütenfarbe bei der Dunklen Akelei ein Purpur-violett, bei der Gewöhnlichen Akelei ein Blau-violett. In Südeuropa sind die Merkmalskomplexe jedoch auch über Merkmale der Blattsegmente eindeutiger: die Dunkle Akelei hat hier tief eingeschnittene Loben der Blattsegmente.^[10] Die zur Dunklen Akelei wahrscheinlich eng verwandte Angenehme Akelei (Aquilegia grata) hat die kürzesten Petalen aller europäische Akeleien. Mit 6 mm ragen bei der Angenehmen Akelei auch die Staubblätter weit aus den Petalen heraus.^[11] Gleichfalls ist die Schwarzviolette Akelei (Aquilegia atrata) mit den 5 mm aus den Petalen herausragenden Staubblättern und der sehr dunklen Blütenfarbe auffällig. Gut ansprechbar sind zudem die Alpen-Akelei (Aquilegia alpina) mit den besonderes großen blauen Blüten sowie die Kleinblütige Akelei (Aquilegia einseleana), die bereits zum alpinen Komplex der Akeleien zählt.^[12] Da Akeleien generell hohe Ansprüche an die Wasserversorgung haben, werden sie in subtropischen Lagen Südeuropas durch spezielle Gebirgssippen vertreten. Es sind die auf der Balkanhalbinsel wachsende Dinarische Akelei (Aquilegia dinarica), Aquilegia nikolicii,^[13] Aquilegia ottonis und die Kitaibel-Akelei (Aquilegia kitaibelliana), die in Kalkgebirgen oberhalb der Baumgrenze an feuchten Quellnischen oder an abschattigen Felsvorsprüngen wachsen. Sie bleiben aber in den Trockenklimaten rar und meist sehr örtlich vorkommend.

Bis heute ist es nicht möglich, die über zwanzig europäischen Akeleien über genetische Sequenzen zu unterscheiden, zu den amerikanischen sowie den asiatischen Sippen wurden aber genetische Diskriminanten gefunden.^[14] Durch die enge Verwandtschaft aller Aquilegia-Arten blieben bei infraspezifischen Kreuzungen selbst die geographisch entferntesten Arten immer fertil. Damit besitzt die Gattung auch keine polyploiden Vertreter. Das heißt, alle Aquilegia-Arten und selbst infraspezifische Hybriden bleiben in ihrem Chromosomensatz immer diploid. Aufgrund dieser als „religiös“ beschriebenen Diploidie wurden auch alle Aquilegia-Taxa in Bezug zu einer Arten-Herde (engl. „Species Flock“) gesetzt. Es wurden beispielsweise 2n = meist 14, seltener 16, 18 oder 20 gefunden.^[15]

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Systematik und Verbreitung

Die Gattung Aquilegia wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 533^[16] aufgestellt.^[17] Der wissenschaftliche Gattungsname Aquilegia setzt sich aus zwei lateinischen Wortelementen zusammen: aqua für Wasser und legere für sammeln, also Wassersammler(in)^[18] und bezieht sich auf den in den Spornen angesammelten Nektar, mit dem bestäubende Insekten angelockt werden.

Die Gattung Aquilegia gehört zur Subtribus Isopyrinae aus der Tribus Isopyreae in der Unterfamilie Isopyroideae innerhalb der Familie Ranunculaceae.^[19]

In der Gattung Aquilegia gibt es etwa 70^[7][20] bis 75^[3] Arten:^[19][21]

• Aquilegia afghanica(Brühl) T.Durand & B.D.Jacks.: Sie kommt in Pakistan vor.^[19]
• Alpen-Akelei^[22] (Aquilegia alpinaL.): Sie gedeiht in Europa in den Westalpen und im Apennin.
• Aquilegia amurensisKom.: Sie kommt in Sibirien und in Russlands Fernem Osten vor.^[19]
• Schwarzviolette Akelei (Aquilegia atrataW.D.J.Koch), Syn.: Aquilegia vulgaris subsp. atrata (W.D.J.Koch &Gaudin): Sie gedeiht in Europa in den Westalpen und im Apennin.
• Aquilegia atrovinosaPopov & Gamajun.: Sie kommt in Kasachstan und im nördlichen Teil des uigurischen autonomen Gebiet Xinjiang vor.^[20]
• Gold-Akelei (Aquilegia aureaJanka): Sie kommt in Bulgarien und Nordmazedonien vor.^[23]
• Aquilegia baluchistanicaQureshi & Chaudhri: Sie kommt in Pakistan vor.^[19]
• Aquilegia barbaricinaArrigoni & E.Nardi: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.^[23]
• Aquilegia barnebyiMunz: Sie kommt in den US-Bundesstaaten Utah sowie Colorado in Höhenlagen von 1500 bis 2600 Metern vor.^[7]
• Korsische Akelei (Aquilegia bernardiiGren. & Godr.): Dieser Endemit kommt nur auf Korsika vor.^[23]
• Bertoloni-Akelei (Aquilegia bertoloniiSchott): Sie kommt im südöstlichen Frankreich sowie nordwestlichen Italien vor.
• Aquilegia borodiniiSchischk.: Sie kommt in Sibirien vor.^[19]
• Aquilegia brachycerasFisch. & C.A.Mey. exTurcz.: Sie kommt in Sibirien vor.^[19]
• Aquilegia brevistylaHook.: Sie kommt in Nordamerika in Kanada und in den nördlichen Vereinigten Staaten vor.^[19]
• Japanische Akelei (Aquilegia buergerianaSieb. & Zucc.): Sie kommt in Japan vor.
• Rote Akelei (Aquilegia canadensisL.): Sie ist in Nordamerika in Kanada und den USA verbreitet.^[7]
• Aquilegia champagnatiiMoraldo, Nardi & la Valva: Sie kommt nur in Italien vor.^[23]
• Aquilegia chaplineiStandl. exPayson: Sie kommt in Texas und in New Mexico vor.^[19]
• Aquilegia chitralensisQureshi & Chaudhri: Sie kommt in Pakistan vor.^[19]
• Goldsporn-Akelei (Aquilegia chrysanthaA.Gray): Sie ist von den USA bis ins nördliche Mexiko verbreitet.
• Rocky-Mountains-Akelei (Aquilegia coeruleaE.James): Sie gedeiht in den Rocky Mountains von den Vereinigten Staaten und von Mexiko.^[7]
• Aquilegia colchicaKem.-Nath.: Sie kommt nur in Georgien vor.^[19]
• Aquilegia ×cultorumBergmans
• Einöde-Akelei (Aquilegia desertorum (M.E.Jones),A.Heller): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2000 bis 2500 Metern in den US-Bundesstaaten Arizona, New Mexico sowie Utah.^[7]
• Dinarische Akelei (Aquilegia dinaricaBeck): Sie kommt auf der Balkanhalbinsel vor.^[23]
• Aquilegia discolorLevier & Leresche: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Spanien vor.^[23]
• Aquilegia dumeticolaJord.: Sie kommt in Italien und auf der Balkanhalbinsel^[23] vor, wird aber auch von manchen Autoren zur Gewöhnlichen Akelei (Aquilegia vulgaris) gerechnet.
• Spornlose Akelei (Aquilegia ecalcarataMaxim.): Sie ist in China verbreitet.
• Kleinblütige Akelei (Aquilegia einseleanaF.W.Schultz): Sie gedeiht in Europa in den Alpen.
• Aquilegia elegantulaGreene: Sie ist von westlichen Vereinigten Staaten bis ins nördliche Mexiko in Höhenlagen von 1500 bis 3500 Metern verbreitet.^[7]
• Aquilegia euchromaRech. f.: Sie kommt in Afghanistan vor.^[19]
• Serpentin-Akelei (Aquilegia eximiaVan Houtte exPlanch.): Sie kommt nur in Kalifornien vor.^[19]
• Kurilen-Akelei (Aquilegia flabellataSieb. & Zucc., Syn.: Aquilegia akitensisHuth), Heimat: Japan, Sachalin, Kurilen, mit den Varietäten:
  • Aquilegia flabellataSieb. & Zucc. var. flabellata
  • Zwerg-Akelei (Aquilegia flabellata var. pumila(Huth) Kudō)
• Gelbliche Akelei (Aquilegia flavescensS.Watson), Heimat: westliches Kanada, westliche Vereinigte Staaten in Höhenlagen von 1300 bis 3500 Metern.^[7]
• Schöne Akelei (Aquilegia formosaFisch. exDC.), Heimat: Alaska, Kanada, USA.^[7]
• Wohlriechende Akelei^[22] (Aquilegia fragransBenth.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2400 bis 3600 Metern im Himalaja (Pakistan sowie westliches Indien).
• Drüsige Akelei (Aquilegia glandulosaFisch. exLink): Sie ist in Sibirien, Zentralasien, Mongolei sowie im chinesischen Xinjiang verbreitet.
• Aquilegia gracillimaRech. f.: Sie kommt in Afghanistan vor.^[19]
• Angenehme Akelei (Aquilegia grataZimmeter): Dieser Endemit kommt in Montenegro nur im Orjen vor.^[24] Nach Euro+Med kommt sie auch in Bosnien und Herzegowina sowie in Serbien vor.^[23]
• Aquilegia ×helenaeArends (= Aquilegia flabellata × Aquilegia coerulea)
• Aquilegia hinckleyanaMunz: Sie kommt nur in Texas vor.^[19]
• Aquilegia incurvataP.K.Hsiao: Sie kommt in China in den Provinzen Gansu, Shaanxi und Sichuan vor.^[19]
• Kalk-Akelei oder Jones-Akelei (Aquilegia jonesiiParry): Sie kommt in Alberta, Montana und Wyoming in Höhenlagen von 1800 bis 2400 Metern vor.^[7]
• Aquilegia karelinianaC.A.Mey. exTrautv.: Sie kommt in Kasachstan, in Kirgisistan und in Indien in Uttar Pradesh vor.^[19]
• Kitaibel-Akelei (Aquilegia kitaibeliiSchott): Sie kommt in Kroatien sowie Bosnien und Herzegowina vor.^[23]
• Aquilegia kurramensisQureshi & Chaudhri: Sie kommt in Pakistan vor.^[19]
• Aquilegia lactifloraKar. &Kir.: Sie kommt in Kasachstan, Kirgisistan, Turkmenistan und in der chinesischen Provinz Xinjiang vor.^[19]
• Wyoming-Akelei (Aquilegia laramiensisA.Nelson): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2000 bis 2500 Metern nur im US-Bundesstaat Wyoming.
• Aquilegia litardiereiBriq.: Dieser Endemit kommt nur auf Korsika vor.^[23]
• Langsporn-Akelei (Aquilegia longissimaA.Gray exS.Watson): Sie kommt in Arizona, Texas und im nordöstlichen Mexiko vor.^[7]
• Aquilegia maimanicaRech. f.: Sie kommt in Afghanistan vor.^[19]
• Aquilegia micranthaEastw.: Sie kommt in den US-Bundesstaaten Utah, Colorado sowie Arizona vor in Höhenlagen von 1000 bis 2500 Metern Meereshöhe vor.^[7]
• Aquilegia microcentraRech. f.: Sie kommt in Afghanistan vor.^[19]
• Aquilegia moorcroftianaWall. exRoyle: Sie kommt in Afghanistan, in Indien, Nepal, in Pakistan und in Xizang vor.^[19]
• Dunkle Akelei^[22] (Aquilegia nigricansBaumg., Syn.: Aquilegia vulgaris subsp. nigricans (Baumg.)Domin): Sie kommt in Europa hauptsächlich im Südosten vor.
• Aquilegia nikoliciiNiketić & Cikovac: Sie kommt in Serbien, Bosnien-Herzegowina sowie in Montenegro vor.^[24]
• Schnee-Akelei (Aquilegia nivalisFalc. exB.D.Jacks.): Sie kommt nur in Kaschmir vor.
• Aquilegia nugorensisArrigoni & E.Nardi: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.^[23]
• Aquilegia nuragicaArrigoni & E.Nardi: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.^[23]
• Kaukasische Akelei (Aquilegia olympicaBoiss.), Heimat: Kaukasusraum, Transkaukasien, Türkei, nördlichen Iran
• Aquilegia ottonisOrph. exBoiss.: Die drei Unterarten kommen in Europa im Apennin sowie auf der Balkanhalbinsel vor:
  • Balkanische Akelei (Aquilegia ottonis subsp. amaliae (Heldr. exBoiss.)Strid): Sie kommt in Albanien und in Griechenland vor.^[23]
  • Aquilegia ottonis subsp. ottonis: Sie kommt in Griechenland vor.^[23]
  • Aquilegia ottonis subsp. taygetea (Orph.)Strid: Sie kommt nur in Südgriechenland vor.^[23]
• Aquilegia oxysepalaTrautv. & C.A.Mey., Heimat: Ostsibirien, Nordchina, Mandschurei, Korea, Japan
• Aquilegia panciciiDegen: Sie kommt nur in Serbien vor.^[23]
• Aquilegia parvifloraLedeb.: Sie kommt im asiatischen Russland, in der Mongolei und in China vor.^[19]
• Kalifornische Akelei^[22] (Aquilegia pubescensCoville): Sie gedeiht nur an Felsen in Höhenlagen von 3000 bis 4000 Metern in Kalifornien.^[7]
• Aquilegia pubifloraWall. exRoyle: Sie kommt in Afghanistan, Pakistan, Indien und Nepal vor.^[19]
• Pyrenäen-Akelei^[22] (Aquilegia pyrenaicaDC.), Europa: Spanien und Frankreich, mit vier Unterarten:
  • subsp. cazorlensis(Heywood) Galeano & Rivas Mart. (Syn.: Aquilegia cazorlensisHeywood): Dieser Endemit kommt im südöstlichen Spanien nur in der Provinz Jaén in der Sierra de Cazorla vor.^[23]
  • subsp. discolor(Levier & Leresche) Pereda & Laínz (Syn.: Aquilegia discolorLevier & Leresche): Sie kommt in Spanien vor.^[23]
  • subsp. guarensis(Losa) Rivas Mart. (Syn.: Aquilegia aragonensis Willk., Aquilegia guarensisLosa): Dieser Endemit kommt im südöstlichen Spanien nur in der Sierra de Guara bei Huesca vor.
  • subsp. pyrenaica: Sie kommt in Spanien und Frankreich vor.^[23]
• Aquilegia rockiiMunz: Sie gedeiht in Mischwäldern und an Straßenrändern in Höhenlagen von 2500 bis 3500 Metern im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie nordöstliches Yunnan vor.^[20]
• Niedrige Akelei^[22] (Aquilegia saximontanaRydb.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 3300 bis 4400 Metern nur im US-Bundesstaat Colorado.^[7]
• Felsen-Akelei^[22] (Aquilegia scopulorumTidestr.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2000 bis 3500 Metern in den US-Bundesstaaten Nevada sowie Utah und vielleicht auch in Wyoming.^[7]
• Shockley-Akelei (Aquilegia shockleyiEastw.): Sie gedeiht in Höhenlagen von 1200 bis 2700 Metern in den US-Bundesstaaten Kalifornien sowie Nevada.^[7]
• Sibirische Akelei^[22] (Aquilegia sibiricaLam.): Sie kommt in Kasachstan, Sibirien, in der Mongolei und im uigurischen autonomen Gebiet Xinjiang vor.^[20]
• Aquilegia skinneriHook.
• Aquilegia ×stuartiiBalf. f. (= Aquilegia glandulosa × Aquilegia olympica)
• Wiesenrautenblättrige Akelei (Aquilegia thalictrifoliaSchott & Kotschy): Sie kommt unter überhängenden Kalkfelsen auf feuchtem Kalkmulm zusammen mit anderen Endemiten in Norditalien (Gardaseegebiet, Vizentiner Alpen) vor.^[25]
• Aquilegia transsilvanicaSchur: Sie kommt in Europa in den Karpaten, Rumänien und vielleicht in der Ukraine vor.^[23]
• Aquilegia turczaninoviiKamelin & Gubanov
• Aquilegia tuvinicaI.M.Vassiljeva
• Aquilegia vestinaePfenn. & D.M.Moser: Sie wurde 2002 erstbeschrieben und kommt nur am Gardasee vor.
• Grünblütige Akelei^[22] (Aquilegia viridifloraPall.): Es gibt mindestens zwei Varietäten:^[20]
  • Aquilegia viridiflora var. atropurpurea(Willd.) Trevir. (Syn.: Aquilegia atropurpureaWilld.): Sie kommt in Sibirien, in der Mongolei, in der Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen in Hebei, südliches Liaoning, östliches Qinghai, östliches Shandong sowie Shanxi vor.^[20]
  • Aquilegia viridiflora var. viridifloraPall.: Sie kommt Japan, Sibirien, in der Mongolei, in der Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Gansu, Hebei, Heilongjiang, Hubei, Jilin, Liaoning, Ningxia, Shaanxi, Shandong sowie Shanxi vor.^[20]
• Aquilegia viscosaGouan: Es gibt drei Unterarten in Spanien und Frankreich:
  • Aquilegia viscosa subsp. hirsutissima (Timb.-Lagr.)Breistr. (Syn.: Aquilegia hirsutissimaTimb.-Lagr.): Sie kommt nur in Südfrankreich vor.^[23]
  • Aquilegia viscosa subsp. montsicciana (Font Quer)O.Bolòs & Vigo: Sie kommt in Spanien vor.
  • Aquilegia viscosa subsp. viscosa: Sie kommt nur in Südfrankreich vor.
• Gewöhnliche Akelei^[22] (Aquilegia vulgarisL.): Sie kommt in Europa, Makaronesien und Nordafrika vor.
• Aquilegia yabeanaKitag. (Syn.: Aquilegia oxysepala var. yabeana(Kitag.) Munz): Sie gedeiht an Waldrändern und auf Grashängen in der Inneren Mongolei und in den chinesischen Provinzen Hebei, Henan, Hubei, westliches Liaoning, südliches Shaanxi sowie Shanxi.^[20]

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Trivialnamen

Die Herleitung des deutschen Trivialnamens Akelei ist unklar. Aber vermutlich ist der deutsche Volksname Akelei aus dem lateinischen aquilegia (womit im Allgemeinen Aquilegia vulgarisL., die Gemeine Akelei, gemeint war) entlehnt. In den althochdeutschen Glossen sind Formen wie agaleia oder ageleia (seit dem 10 Jh.) anzutreffen. Bei Hildegard von Bingen heißt die Pflanze acoleia, ackeleia, agleia, im Mittelniederdeutschen akuleye. In der Volkssprache ist das Wort vielfach umgewandelt worden, z. B. in Akelchen (Thüringen), Aggerlei, Aggerleine (Pfalz), Aglije (Luzern, Zürich), Hagleie (Schaffhausen), Hakeleden, Hakelehnen (Mecklenburg), Gakeilei (angelehnt an Gaggel 'Ei' in der Kindersprache (Niederhessen, rheinisch)) oder Klei(e) (Niederrheinisch).

Viele Volksnamen nehmen Bezug auf die Form der nickenden Blüten, so Glocken, Glöckerl, Glöckchen, Blaue Glocken (verbreitet), Zigeunerglocken (Gailtal/Kärnten), Teufelglocken (Lenggries/Oberbayern), Kaiserglocken (Riesengebirge), Zuckerglocken (Thurgau), Glockenblume (weit verbreitet), Glockenstück (Schwäbische Alb) oder Glockenrosa (Anhalt).

Andere die Blütenform betreffende Volksnamen sind Pausewängel (Sächs, Felsengebirge), Stellhäfele (eigentlich ein irdenes Kochgefäß mit Füßen) (Aachern/Baden), Kessel (Mittenwald/Oberbayern), Stanitzelblume (bayerische Stanizl 'Papiertüte') (Knittelfeld/Steiermark), Manselblume (schweiz. Manse 'Rockärmel mit Spitzen') (Aargau), Narrenkappen (z. B. Lörrach/Baden, Kt. St. Gallen), Kapuzinerchappe(n), - Hüetli (Kt. St. Gallen), Pfaffenkäpple (Achkarren/Baden), Plumphose (Kt. Schaffhausen), Schlotterhose (St. Gallen), Schwizerhose (Aargau), Hose(n)lätzli (Aargau), Frae(n)schüehli (Küsnacht/Schwyz), Fünf Vögerl zsam (Oststeiermark), Tauberln (Südmähren) oder Gugerschen (Schönhengstgau, Sudetenland).

Bezüge auf die dunkle Blütenfarbe findet man in den Namen Tintenglocke (Thüringer Wald, Thurgau) und Truarbliemli (Trauerblümlein da auch auf ländlichen Friedhöfen gepflanzt) (Grindelwald/Bern).

Außerdem wird die Akelei noch Kaiserblume (Albendorf/Riesengebirge), Hernblume (Eifel), Zaniggele, Zinäggele oder Süniggele (angelehnt an 'Sanikel') (Schaffhausen) genannt.^[26]

Elfenschuh, Zigeunerglocken, Teufelsglocken, Kaiserglocken und Narrenkappen sind ebenfalls Volksnamen der Akelei.

Einen weiteren Namen, Agelblume, verwendete die adelige Schwesternschaft von der Agelblume in Königsberg in Bayern, die bis zur Reformation bestand und in Königsberg ansässig war. Dabei stand die Akelei für die Bescheidenheit, an die sie die Schwestern von der Agelblume erinnern sollte.

Symbolik und kulturelle Bedeutung

Die Akelei ist wahrscheinlich seit dem späten Mittelalter eine Zierpflanze europäischer Gärten. Die Gemeine Akelei wurde im Mittelalter und der frühen Neuzeit in vielfältiger Form in der Medizin verwendet. Aufgrund der ihr zugeschriebenen Symbolik ist sie außerdem auf zahlreichen mittelalterlichen Tafelgemälden zu finden. Die Akelei war im Altertum der Fruchtbarkeitsgöttin Freya geweiht, später wurde sie dann der Jungfrau Maria zugeordnet. Seit dem Mittelalter wurden die Samen als Aphrodisiakum verwendet. Es hieß sogar, dass die aphrodisischen Kräfte der Akeleisamen schon bei bloßer Berührung übertragen werden konnten. Rätsch schrieb, dass wenn man die Samen zu einem feinen Pulver zerrieb, mit dem man sich die Handflächen bestrich und dann damit eine Frau berührte, war diese sofort sexuell erregt. In der Symbolik steht die Akelei einerseits für Demut ein, und sie symbolisiert den Heiligen Geist, Lebenskraft, Überwindung irdischer Begrenzung, umfassendes Heil, Triumph, Erlösung, Dreieinigkeit und den Lobpreis Gottes.^[27] Andererseits steht sie für die Sexualkraft des Mannes, für Verführung und Liebe. Sie wurde und wird immer noch als Grabpflanze eingesetzt.^[28]

Nutzung

Sorten einiger Aquilegia-Arten (beispielsweise Aquilegia alpina, Aquilegia atrata, Aquilegia caerulea, Aquilegia canadensis, Aquilegia chrysantha, Aquilegia elegantula, Aquilegia flabellata, Aquilegia formosa, Aquilegia longissima, Aquilegia saximontana, Aquilegia skinneri, Aquilegia viridiflora und Aquilegia vulgaris) und Hybriden (beispielsweise McKana-Hybriden) werden als Zierpflanzen verwendet. Sie werden je nach Art und Sorte sehr unterschiedlich als Beetpflanze, im Steingarten oder als Schnittblume genutzt.^[29]

Quellen

Literatur

• Robert Nold: Columbines: Aquilegia, Paraquilegia, and Semiaquilegia. Timber Press, Portland 2003, ISBN 0-88192-588-8.
• Jaakko Jalas, Juha Suominen: Atlas florae europaeae. Band 8: Nymphaeaceae to Ranunculaceae. Helsinki 1989, ISBN 951-9108-07-6, S. 225–235.
• Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller: Exkursionsflora von Deutschland. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag. Berlin/ Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
• Werner Greuter, H. M. Burdet, G. Long: MED-Checklist. Band 4, Conservatoire et Jardin botaniques, Genève 1989, ISBN 2-8277-0154-5, S. 395–397.
• Harald Riedl: Die Aquilegia vulgaris-Gruppe in Österreich. In: Österreichische Botanische Zeitschrift. Band 114, 1967, ISSN 0029-8948, S. 94–100.
• Harald Riedl: Aquilegia bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis., S. 12–23. In: Y. J. Nasir: Ranunculaceae. Volume 193, Department of Botany, University of Karachi, Karachi 1991.
• Alan T. Whittemore: Aquilegia – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 – Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6.
• Fu Dezhi, Orbélia R. Robinson: Aquilegia, S. 278 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6 – Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001, ISBN 1-930723-05-9.

Einzelnachweise

1. ↑ Tafel (Lithographie) und Text von Aquilegia alpina in Curtis's Botanical Magazine.
2. ↑ ^{a b} Elena M. Kramer: Aquilegia: A New Model for Plant Development, Exology, and Evolution. In: Annual Review of Plant Biology. Volume 60, 2009, S. 261–278.
3. ↑ ^{a b c} Jesus M. Bastida, Julio M. Alcantara, Pedro J. Rey, Pablo Vargas, Carlos M. Herrera: Extended phylogeny of Aquilegia: the biogeographical and ecological patterns of two simultaneous but contrasting radiations. In: Plant Systematics and Evolution. Volume 284, 2010, S. 171–185 (online, PDF, 630 kB)
4. ↑ Rolf Froböse: Wenn Frösche vom Himmel fallen. Die verrücktesten Naturphänomene. Wiley-VCH Verlag, Weinheim 2007, ISBN 978-3-527-31659-5, S. 170.
5. ↑ ^{a b} Elena M. Kramer, Scott A. Hodges: Aquilegia as a model system for the evolution and ecology of petals. In: Philosophical Transaction of the Royal Society, Biological Sciences. Volume 365, No. 1539, 12. Februar 2010, S. 477–490. (abstract) doi:10.1098/rstb.2009.0230
6. ↑ Aquilegia-Arten: Verbreitung, Länge der Blütensporne und Rüssellänge der Bestäuber.
7. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} Alan T. Whittemore: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 3: Magnoliophyta: Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6. Aquilegia Linnaeus. - textgleich online wie gedrucktes Werk.
8. ↑ Gustav Hegi (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band 3.1., 1958, S. 128–140.
9. ↑ Harald Riedel 1967: Die Aquilegia vulgaris-Gruppe in Österreich. Österreichische Botanische Zeitschrift, 114/1 (1967), 94-100. (PDF)
10. ↑ Harald Riedel 1967: S. 96
11. ↑ Marjan Niketić, Pavle Cikovac, Vladimir Stevanović 2013: Taxonomic and nomenclature notes on Balkan columbines (Aquilegia L., Ranunculaceae). In: Bulletin of the Natural History Museum Belgrade, 6: 33-42. (PDF) (Memento vom 1. August 2019 im Internet Archive)
12. ↑ Harald Riedel 1967: S. 95
13. ↑ Marjan Niketić, Pavle Cikovac, Vladimir Stevanović 2013: Hier S. 37–40 (PDF) (Memento vom 1. August 2019 im Internet Archive)
14. ↑ S. Fior, M. Li, B. Oxelman, R. Viola, S. A. Hodges, L. Ometto, C. Varotto: Spatiotemporal reconstruction of the Aquilegia rapid radiation through next-generation sequencing of rapidly evolving cpDNA regions. In: New Phytologist. Volume 198, Issue 2, 2013, S. 579–592.
15. ↑ Aquilegia bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
16. ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org
17. ↑ Aquilegia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 6. Januar 2014.
18. ↑ Erläuterungen zum Gattungsnamen durch die Uni Duisburg.
19. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x} Aquilegia im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 11. Februar 2017.
20. ↑ ^{a b c d e f g h} Fu Dezhi, Orbélia R. Robinson: Aquilegia, S. 278 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6 – Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001, ISBN 1-930723-05-9.
21. ↑ Flora Europaea online: Aquilegia, zuletzt eingesehen 26. September 2011
22. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2: Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
23. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u} E. Nardi, 2017: Aquilegia. Datenblatt Aquilegia In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
24. ↑ ^{a b} M. Niketić, P. Cikovac, V. Stevanović: Taxonomic and nomenclature notes on Balkan columbines (Aquilegia L., Ranunculaceae). In: Bulletin of the Natural History Museum Belgrade. Band 6, 2013, S. 33–42. PDF (Memento vom 1. August 2019 im Internet Archive)
25. ↑ Hans Pitschmann, Herbert Reisigl, Hugo Schiechtl: Flora der Südalpen vom Gardasee zum Comersee. 2. Auflage. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart 1965, S. 84.
26. ↑ Gustav Hegi (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band 3, Teil 1, 1958, S. 134–135.
27. ↑ http://blumensprache.blogspot.de/2013/01/akelei.html
28. ↑ http://www.gabryon.de/de/blog/blumen-bedeutung-sprache
29. ↑ Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, 2003, ISBN 3-8331-1600-5, S. 101–103. 

Weblinks

Commons: Akeleien (Aquilegia) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Akelei – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Die Aquilegia-Arten Russlands, Sibiriens und Ostasiens. (russ.)
• „Evolutionäre Entwicklung der Petalen bei der Gattung Aquilegia“. (engl.)
• Aquilegia Express: Columbine Natural History bei Celebrating Wildflowers des US Forest Service. (engl.)

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