Acanthamoeba castellanii mamavirus

Acanthamoeba castellanii mamavirus (AcMV oder ACMV, AMaV oder ACMaV,^[6] kurz Mamavirus) ist ein Stamm großer und komplexer dsDNA-Riesenviren aus der Familie Mimiviridae, Gattung Mimivirus.^[1][7][8] Früher als eigene Spezies (Art) angesehen,^[9] so hat das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im April 2023 dieses Virus in die Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus, ApMV) klassifiziert.^[1][2] Zusammen mit anderen Riesenviren, insbesondere aus der Familie Mimiviridae gehört das AcMV zum Phylum Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV). Das Virus ist außergewöhnlich groß, sogar größer als viele Bakterien.^[10]

AcMV wurde zwar ursprünglich aus Wirten der Amöben-Spezies Acanthamoeba polyphaga isoliert, aber nachfolgenden Arbeiten befassten sich mit Acanthamoeba castellanii als Wirt, daher resultiert die volle Bezeichnung Acanthamoeba castellanii mamavirus (AcMV oder ACMV).^[11] Als Mamaviren werden informell im weiteren Sinn Viren des Phylums Nucleocytoviricota, die in der von ihnen in der Wirtszelle (dem zellulären Wirt) erzeugten Virusfabrik (englisch virus factory) von einem Virophagen parasitiert werden. Mamaviren sind daher eine spezielle Form von Helferviren („virale Wirte“), während Virophagen im Prinzip spezielle große Satellitenviren darstellen (s. u.). Dieses Phänomen wurde erstmals bei AcMV beobachtet.

Entdeckung

Die Erstveröffentlichung über AcMV erfolgte im September 2008. Wie der erstmals 1992 isolierte Referenzstamm ApMV der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense wurde auch AcMV in einem Kühlturm aus einer Amöbe isoliert. Die Viren der Familie Mimiviridae werden von Bakterienfiltern zusammen mit den Bakterien zurückgehalten, ein Grund warum der Referenzstamm (das erste gefundene Mimivirus) zunächst für ein Bakterium (mit ursprünglichen Gattungsnamen „Bradfordcoccus“) gehalten wurde.^[10] Erst die Elektronenmikroskopie zeigte später, dass es sich um ein Virus mit ikosaedrischen Virionen (Viruspartikeln) handelt, ähnlich den Viren der Familie Iridoviridae, die zum gleichen Phylum der NCLDVs gehören. Dies ebnete dann den Weg für die Entdeckung von AcMV, da man jetzt wusste wo und wie nach solchen Riesenviren zu suchen ist.^[12]

Aufbau und Genom

AcMV ist wie andere Viren der Familie Mimiviridae von ikosaedrischer Symmetrie mit einem Kernkapsid und einer peripheren Faserschicht. Es enthält ein lineares doppelsträngiges DNA-Genom mit einer für NCLDVs charakteristischen sehr hohen Codierungsdichte. Die Mimiviridae zeigen Genverdopplungen, und ein größerer Teil des Genoms ist mit Funktionen verbunden, die zuvor nie in einem Virus gefunden wurden.^[7] Das Genom hat insgesamt eine Länge von 1.191.693 bp (Basenpaaren) und kodiert vorhergesagt 997 Proteine, der GC-Gehalt liegt bei 23 %.^[13]

Vermehrungszyklus

AcMV besitzt eine eigene Transkriptionsmaschinerie und verpackt Transkriptionsproteine in seinen Viruspartikeln (Virionen). Es wird angenommen, dass die Transkription in den Zellkernen der Wirtszelle stattfindet. Der Kern setzt virale DNA frei und bildet eine zytoplasmatische Replikationsfabrik (englisch virus factory), in der die DNA-Replikation beginnt und die Transkription weiterer nachfolgender Gene stattfindet. Die Replikationsfabrik dehnt sich aus, bis sie einen großen Teil des Amöbenvolumens einnimmt. Spätere Stadien des Replikationszyklus umfassen teilweise zusammengesetzte Prokapside (Kapsid-Vorläufer), die einer DNA-Verpackung (englisch DNA packaging) unterzogen werden.^[7]

Systematik

In der Mimiviridae-Gruppe I wurden bis zur Entdeckung von Tupanvirus alle Vertreter der Gattung Mimivirus zugeschrieben. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat mit Stand April 2023 die Taxonomie der Ordnung Imitervirales überarbeitet. Mit dieser Reorganisation hat das ICTV die Gattungen Moumouvirus und Megavirus von Mimivirus abgetrennt. Nach dieser Neuordnung und dem zugrundeliegenden Vorschlag von Aylward et al. (2021) ist die Systematik von AcMV wie folgt:^[2][1]

Phylum Nucleocytoviricota, Klasse Megaviricetes, Ordnung Imitervirales

• Familie Mimiviridae
  • Unterfamilie Megamimivirinae^[3] inkl. Gattung Mimivirus (früher Mimiviridae Gruppe I)
    • Gattung Mimivirus (früher „Linie A“, Mimiviren im engeren Sinn)
      • Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Acanthamoeba-polyphaga Mimivirus)
        • Acanthamoeba polyphaga mimivirus M1 (Referenzstamm, Wildtyp)^[14]
        • Acanthamoeba castellanii mamavirus Hal-V
        • „Acanthamoeba castellanii mamavirus MAMA_R546“,^{[15][A. 1]}
    • Gattung Moumouvirus (früher „Linie B“, mit Acanthamoeba polyphaga moumouvirus)
    • Gattung Megavirus (früher „Linie C“, mit Megavirus chilensis, und Megavirus courdo11)
    • Gattung Tupanvirus
    • Gattung Cotonvirus

Mit etwas Verzögerung hat das ICTV entsprechend dem Vorschlag von Aylward et al. (2021) Gattung Mimivirus selbst ebenfalls der Unterfamilie Megamimivirinae zugeordnet,^[2][1] und ist nicht anderen Vorschlägen gefolgt.^[3][4]

Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) kennt neben AcMV noch die weitere Mamaviren-Spezies „Mamavirus AC-2012“, gefunden in Frankreich 2005. Deren Klassifikation innerhalb der Mimiviridae scheint ungeklärt (Stand 5. Mai 2023). Es könnte sich daher um einen Schwesterstamm von AcMV handeln oder um eines der Mamaviren im weiteren Sinn.^[16]

Anmerkung

1. ↑ Fundort: Wasser aus einem Kühlturm, Les Halles, Paris, Frankreich

Sputnik-Virophage

Waren die Mimiviridae selbst schon eine Überraschung, so wartete das Mamavirus AcMV mit einer noch größeren Überraschung auf. Unter dem Elektronenmikroskop entdeckte beim Betrachten des neben AcMV ein zweites kleines Virus, das eng mit diesem assoziiert ist und den Namen Sputnik-Virophage trägt. Es hat sich als ein (vergleichsweise großes) Satellitenvirus herausgestellt.^[17] Sputnik-1 enthält 21 Gene, ist – im Vergleich zum AcMV – winzig, sein Vorhandensein hat aber sehr große Auswirkungen auf dieses. Sputnik kann sich selbst nicht in den Acanthamöbenzellen replizieren, wenn diese nicht gleichzeitig mit AcMV (oder dem ursprünglichen Mimivirus-Stamm ApMV M1) infiziert werden. Es infiziert die von diesen Mimiviridae erzeugte Virusfabrik, und kapert sie, um sein eigenes Genom zu replizieren.^[18] Dies führt dazu, dass das Mimiviridae-Virus (das Mamavirus) weniger seiner Virionen produziert, die zudem oft deformiert und weniger wirksam sind. Es gibt auch Hinweise auf eine teilweise Verdickung des Kapsids. Diese Auswirkungen legen nahe, dass es sich um einen viralen Parasiten handelt, so dass Sputnik-1 als erster Vertreter der so genannten „Virophagen“ identifiziert wurde. Ein Virophage ist wie ein Bakterienvirus (Bakteriophage), welches das Bakterien infiziert und krank macht; Virophagen infizieren stattdessen Viren. Sputnik enthält eine zirkuläre doppelsträngige DNA mit einer Größe von 18.343 bp und hat ebenfalls eine ikosaedrische Form.^[19] Von den 21 enthaltenen Genen kodieren acht Proteine, die Homologe aufweisen: Von diesen acht Genen stammen vermutlich drei von AcMV oder ApMV M1,^[20] d. h. von der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense. Dies weist darauf hin, dass Sputnik an Gentransferprozessen teilnehmen kann und daher in der Lage ist, lateralen Gentransfer (LGT) zwischen Riesenviren zu vermitteln.^[21]

Schlussfolgerungen

Das Mamavirus AcMV hat Wissenschaftler veranlasst, die Kriterien des Lebens zu überprüfen. Sie beleben so die Debatte über die Ursprünge von DNA-Viren und ihre mögliche Rolle bei der Entstehung des eukaryotischen Zellkerns (siehe Eozyten-Hypothese).^[17]

Weblinks

• Didier Raoult, Stéphane Audic, Catherine Robert, Chantal Abergel, Patricia Renesto, Hiroyuki Ogata et al.: The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus, in: Science Vol. 306, Ausgabe 5700, 19. November 2004, S. 1344–1350, doi:10.1126/science.1101485.
• Andreas Jahn: Das Virus-Virus, auf: Spektrum.de vom 6. August 2008.
• Adam Monier, Jean-Michel Claverie, Hiroyuki Ogata: Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea. In: Genome Biology, Band 9, Nr. 7, R106, August 2008, doi:10.1186/gb-2008-9-7-r106, ResearchGate.
• Radiolab: Shrink Podcast Episode über Riesenviren wie Mimivirus, Mamavirus und Megavirus (englisch), 31. Juli 2015.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f} Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
   Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die Gattung Mimivirus nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand als diese untereinander.
2. ↑ ^{a b c d e} ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
3. ↑ ^{a b c} Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018; doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
4. ↑ ^{a b} Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea… In: eLife Sciences, 7, März 2018; doi:10.7554/eLife.33014, ResearchGate.
5. ↑ ^{a b c d e} ICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35).
6. ↑ Sharon Clouthier, Eric Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses, in: Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 128, Juli 2018, doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019.
7. ↑ ^{a b c} James L. Van Etten, Leslie C. Lane, David D. Dunigan: DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses). In: Annual Review of Microbiology. 64. Jahrgang. Annual Review of Microbiology, 13. Oktober 2010, S. 83–99, doi:10.1146/annurev.micro.112408.134338, PMID 20690825, PMC 2936810 (freier Volltext) – (englisch). 
8. ↑ Yeh Fong Tan, Chai Ying Lim, Chun Wie Chong, Patricia Kim Chooi Lim, Ivan K. S. Yap, Pooi Pooi Leong, Kenny Voon: Isolation and Quantification of Mimivirus-Like and Marseillevirus-Like Viruses from Soil Samples in An Aboriginal (Orang asli) Village in Peninsular Malaysia. In: Intervirology, Band 61, Nr. 2, August 2018, S. 1–4; doi:10.1159/000491602, ResearchGate, Medscape, PDF (PDF; 523 kB) Fig. 2 – SR1, SR4 und SR9 sind untereinander nahe verwandt, stehen aber den anderen Kandidaten der Linie A viel näher als dem Saudi moumouvirus (Linie B). Die Zuordnung zur Linie A ist daher wahrscheinlich.
9. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Acanthamoeba castellanii mamavirus (species).br/>Anm.: Die Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet.
10. ↑ ^{a b} Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimivirus and its Virophage. In: Annual Review of Genetics. 2009, S. 49–66, doi:10.1146/annurev-genet-102108-134255 (englisch). 
11. ↑ Philippe Colson, Natalya Yutin, Svetlana A. Shabalina, Catherine Robert, Ghislain Fournous, Bernard La Scola, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Viruses with more than 1000 genes: Mamavirus, a new Acanthamoeba castellanii mimivirus strain, and reannotation of mimivirus genes. In: Genome Biol Evol. 3. Jahrgang, Juni 2011, S. 737–742, doi:10.1093/gbe/evr048, PMID 21705471, PMC 3163472 (freier Volltext) – (englisch). 
12. ↑ Rachel Ehrenberg: Enter the Virosphere: As evidence of the influence of viruses escalates, appreciation of these master manipulators grows. In: Science News. 176. Jahrgang, Nr. 8. Science News, 10. Oktober 2009, S. 22–25, doi:10.1002/scin.5591760820 (englisch). 
13. ↑ David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx).
14. ↑ Mickaël Boyer, Saïd Azza, Lina Barrassi, Thomas Klose, A. Campocasso, I. Pagnier, G. Fournous, A. Borg, C. Robert, X. Zhang, C. Desnues, B. Henrissat, M. G. Rossmann, Bernard La Scola, Didier Raoult: Mimivirus shows dramatic genome reduction after intraamoebal culture. in: Proc Natl Acad Sci (PNAS) USA 108(25), 21. Juni 2011, S. 10296–10301, doi:10.1073/pnas.1101118108, PMID 21646533, PMC 3121840 (freier Volltext).
15. ↑ NCBI Nucleotide: Acanthamoeba castellanii mamavirus MAMA_R546 …
    Anm.: Lait NCBI Nucleitide zu Acanthamoeba castellanii mamavirus. Diese Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet. Diese Zuordnung wird hier für MAMA_R546 übernommen.
16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Mamavirus AC-2012 (spezies), Nucleotide: Mamavirus AC-2012 strain Mama B-family DNA polymerase gene, complete cds, Protein: B-family DNA polymerase [Mamavirus AC-2012] (A. Campocasso, Bernard La Scola, Didier Raoult; Jean Moulin).
17. ↑ ^{a b} Helen Pearson: 'Virophage' suggests viruses are alive. In: Nature. 7. August 2008, S. 677, doi:10.1038/454677a (englisch). 
18. ↑ Bernard La Scola, Christelle Desnues, Isabelle Pagnier, Catherine Robert, Lina Barrassi, Ghislain Fournous, Michele Merchat, Marie Suzan-Monti, Patrick Forterre, Eugene V. Koonin, Didier Raoult: The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. In: Nature. Nature, 4. September 2008, S. 100–105, doi:10.1038/nature07218 (englisch). 
19. ↑ Christelle Desnues, Didier Raoult: Inside the Lifestyle of the Virophage. In: Intervirology. 15. Juni 2010, S. 293–303 (englisch, karger.com). 
20. ↑ Siyang Sun, Bernard La Scola, Valorie D. Bowman, Christopher M. Ryan, Julian P. Whitelegge, Didier Raoult, Michael G. Rossmann: Structural Studies of the Sputnik Virophage. In: Journal of Virology. 84. Jahrgang, Nr. 2. Journal of Virology, Januar 2010, S. 894–897, doi:10.1128/JVI.01957-09, PMID 19889775, PMC 2798384 (freier Volltext) – (englisch). 
21. ↑ Rachel Smallridge: Virology: A Virus gets a Virus. In: Nature Reviews. 1. Oktober 2008 (englisch, nature.com).